Effect of Water and Nitrogen Interaction on the Growth, Photosynthetic Characteristics, and Yield of Industrial Hemp

GAO Jinhu; Li Chong; ZHAO Mingsen; FEN Xuping; KONG Jiaqiang; XUE Hongli; MENG Xiaokang; KANG Hongmei

doi:10.3969/j.issn.1000-2561.2021.08.027

Chinese Journal of Tropical Crops >

2021 , Vol. 42 >Issue 8: 2324 - 2333

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2021.08.027

Plant Cultivation, Physiology & Biochemistry

Effect of Water and Nitrogen Interaction on the Growth, Photosynthetic Characteristics, and Yield of Industrial Hemp

GAO Jinhu ¹ ,
Li Chong ² ,
ZHAO Mingsen ¹ ,
FEN Xuping ¹ ,
KONG Jiaqiang ¹ ,
XUE Hongli ¹ ,
MENG Xiaokang ¹ ,
KANG Hongmei ^,¹^,^*

Expand

1. Institute of Industrial Crops, Shanxi Agricultural University, Taiyuan, Shanxi 030031, China
2. Fenyang Meteorological Bureau, Fenyang, Shanxi 032200, China

*KANG Hongmei,E-mail： kanghongmei2@126.com。

Received date: 2020-07-16

Request revised date: 2020-09-08

Online published: 2021-09-09

Copyright

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Abstract

Aim

ed at the problem of unreasonable irrigation and nitrogen application in the seed-use industrial hemp planting area, different levels of irrigation and nitrogen application were set under field conditions to discuss crop growth, SPAD value (chlorophyll content), leaf photosynthetic performance, yield and its constituent factors. The changes reveal the response mechanism of hemp seed yield to the interaction of water and nitrogen and provide a theoretical basis for determining the appropriate amount of water and nitrogen application. A two-factor four-level randomized block trial design was adopted. The four irrigation levels were set to 0 (W₀), 60 (W₁), 120 (W₂), 180 (W₃) mm, and the four nitrogen application rates were set to 0 (N₀), 225 (N₁), 450(N₂), 675(N₃) kg/hm². Both irrigation (W₁, W₂, W₃) and nitrogen application (N₁, N₂, N₃) could significantly increase the plant height, stem diameter, and above-ground dry matter mass values of industrial hemp. The SPAD value was N₀< N₁< N₂<N₃, and W₀< W₁< W₂< W₃ under different irrigation and nitrogen fertilizer treatments, respectively. Both irrigation and nitrogen application significantly improved the photosynthetic performance of industrial hemp leaves to a certain extent. The hemp seed yield of W₃ and W₂ was significantly higher than that of W_0.The hemp seed yield of N₃ and N₂ was significantly higher than that of N_0.W₂N₂ had the highest yield, 11.25% and 22.01% higher than W₂N₀ and W₀N₀, respectively. Path analysis showed that different water and nitrogen treatments resulted in changes in branch height, stem diameter, and the number of branches, which affected the yield. Irrigation of 60 mm in the rapid growth and flowering periods, combined with 450 kg/hm² fertilization before sowing, is the best water and nitrogen supply mode for seed industrial hemp, which can save costs and increase production.

Key words： industrial hemp; irrigation; nitrogen application rate; photosynthetic performance; seed yield

Cite this article

GAO Jinhu , Li Chong , ZHAO Mingsen , FEN Xuping , KONG Jiaqiang , XUE Hongli , MENG Xiaokang , KANG Hongmei . Effect of Water and Nitrogen Interaction on the Growth, Photosynthetic Characteristics, and Yield of Industrial Hemp[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2021 , 42(8) : 2324 -2333 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.08.027

工业大麻是以获取纤维和种子为目的,其致幻成分四氢大麻酚（THC）含量<0.3%,无毒品利用价值的大麻（Cannabis sativa L.）品种^[1,2,3]。工业大麻种子是一种营养价值较高的食品原料,含有超过30%的油和25%的蛋白质,还有相当数量的膳食纤维、维生素和矿物质。大麻籽油含有超过80%的多不饱和脂肪酸^[4,5]和萜烯、大麻素等对人体健康大有裨益的微量成分^[6]。大麻籽加工合成的生物柴油,基本达到了现军用柴油指标,且表现出耐低温的特性,能满足能源多样化要求^[7,8]。大麻仁也是我国传统中药,具有润肠通便的功效。

作物的生长受到水、肥、气候等诸多因素的影响,而水肥是对作物生长影响最大又易于控制的因素。Hacket^[9]明确了水分胁迫是影响大麻纤维产量和质量的最大限制因子。Lisson等^[10]研究认为,水分（灌溉）是影响大麻纤维产量的一个决定性因素。Garcia-Tejero等^[11]试验结果表明,灌水量会影响麻籽中亚麻酸和亚油酸含量。大麻是一种喜肥作物,对土壤肥力特别敏感^[12],施用氮肥比磷钾肥对大麻产量影响更大,Vera等^[12,13]报道麻籽产量随施氮量的增加而增加。刘浩等^[14]则认为中氮-低磷-中钾是大麻较适宜的肥料配比,养分利用效率较为理想。水氮互作技术已经被视为干旱和半干旱地区作物生产的一项重要管理措施^[15,16],众多学者在大田和设施农业条件下针对不同作物研究表明,水氮互作存在明显的正交互作用^[17]。现阶段的研究主要集中在水稻、玉米、小麦及蔬菜等作物的水氮互作方面,而对于麻类作物特别是工业大麻的水氮互作效应鲜有报道。本研究的主要目标是探究工业大麻籽粒产量对不同水氮供应的响应及揭示调控产量的关键性状,为籽用工业大麻高产高效种植提供科学依据和理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2018年在山西省农业科学院经作所试验田（山西省汾阳市,37°15° N,111°44° E,海拔474.7 m）进行。地属温带季风气候,多年平均降水467.2 mm,降水量年际变化较大,年内分配不均,大部分集中在6—9月份的汛期,春秋两季降水偏少。多年平均气温12.6 ℃,多年平均日照为2601.3 h,无霜期179 d。2018年大麻生育期内降水为362.4 mm,平均气温21.75 ℃,逐日降水量和平均温度如图1所示。该试验田土壤为粉沙质壤土,呈碱性,全N含量1.33 g/kg,有效P含量54.7 mg/kg,速效K含量176 mg/kg,有机质含量18.9 g/kg,pH 8.23。

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图1 试验点工业大麻生育期日平均气温和降水量

Fig. 1 Daily mean Temperature and precipitation during industrial hemp growth stage at experiment station

1.2 方法

1.2.1 试验设计试验设灌溉和氮肥两因素。设4个灌溉处理,即整个生育期内不灌溉、旺长水、旺长水+开花水、旺长水+开花水+灌浆水,分别记为W₀,W₁,W₂,W₃。分别于旺长前期（6月15日）、开花前期（7月27日）、灌浆前期（9月4日）进行灌水。作物行间布置滴灌管,用自来水表严格控制水量,每次灌溉量为60 mm。设4种氮肥处理,施肥量分别为0,225,450,675 kg/hm²,分别记为N₀,N₁,N₂,N₃,氮肥为尿素（纯N质量分数≥46.4%,河南心连心化肥有限公司）。共16个处理组合,随机区组排列,3次重复。每小区宽2.4 m,长5.4 m,四周设保护行。播前整地时将氮肥、过磷酸钙4500kg/hm²（纯P₂O₅质量分数≥12%,昆明市海口和伟有限责任公司）,硫酸钾300 kg/hm²（纯K₂O质量分数≥53%,以色列联邦钾肥有限公司）均匀撒施于地表翻入地下。其他管理一致。试验于2018年5月8日播种,10月8日收获。供试品种为本课题组选育的籽用型品种‘汾麻3号’^[18]。采用小型播种机等行条播。行距60 cm,株距30 cm。

1.2.2 项目测定（1）植株性状参照粟建光等《大麻种质资源描述规范和数据标准》^[19]于成熟期选择各小区有代表性的植株10株,分别测定株高、茎粗、地上部干物质量、分枝数、分枝高和千粒重等。

（2）籽粒产量对各小区实打实收,将种子脱粒、晒干（种子含水量约12%）、清选后称重。

（3）SPAD值分别于苗期（6月1日）、旺长期（6月28日）、开花期（8月10日）、灌浆期（9月20日）和成熟期（10月8日）选取植株顶部、中部、底部3层各10片叶子,采用植物营养测定仪（浙江托普云农科技股份有限公司生产）测定各裂叶中部SPAD值。每小区测定15株。

（4）光合指标于灌浆期选择晴朗无云的天气采用TARGAS-1便携式光合仪（美国PP-Systems公司生产）在田间测定光合特性（净光合速率P_n、气孔导度G_s、细胞间隙CO₂浓度C_i、蒸腾速率T_r）,测定时光强为1200 μmol/m² s,温度为32 ℃,选各小区有代表性的植株15株,测定完全暴露在外的叶片中部,尽量避开叶脉,每个叶片测量3次,取平均值。

1.3 数据处理

用Excel软件编辑汇总数据,DPS 9.0软件进行方差分析及多重比较。

2 结果与分析

2.1 水氮互作对工业大麻农艺性状的影响

二因素方差分析表明,灌水可以显著提高工业大麻株高、茎粗和地上部干物质量数值,但不同灌水水平对株高和茎粗影响差异不显著;W₂和W₃对地上部干物质量影响不显著（表1）。不同施氮量下株高、茎粗和地上部干物质量均呈现出N₀<N₁<N₂<N₃,N₁、N₂和N₃水平株高和茎粗显著大于N₀,说明施氮也可以显著提高大麻株高和茎粗。灌水和施氮二者交互效应对工业大麻株高影响达极显著水平。株高以W₁N₃处理数值最高,为384.67 cm,显著大于W₀N₀、W₀N₁、W₀N₃、W₁N₀、W₂N₀处理,分别高23.96%、5.20%、4.44%、5.20%和4.62%。茎粗以W₁N₃处理数值最高,为33.23 mm,是W₀N₀处理的2.29倍。地上部干物质积累量数值在0.35~1.25 kg/hm²间,数值最大的是W₂N₂,是W₀N₀的3.57倍。

表1 各处理工业大麻成熟期农艺性状变化

Tab. 1 Changes of agronomic properties under different treatments

处理 Treatment		株高 Plant height/cm	茎粗 Stem diameter/mm	地上部干物质积累量 Dry matter accumulation /(kg·hm^-2)
W₀	N₀	310.33±22.37^e	14.49±4.20	0.35±0.06
	N₁	365.67±16.26^cd	20.66±1.58	0.41±0.11
	N₂	369.00±3.00^abcd	24.03±2.84	0.44±0.10
	N₃	368.33±1.53^bcd	25.19±9.41	0.45±0.11
W₁	N₀	365.67±1.53^cd	16.87±5.33	0.75±0.15
	N₁	372.33±4.04^abcd	27.71±2.09	0.77±0.17
	N₂	386.00±10.44^ab	32.38±2.74	0.82±0.26
	N₃	387.67±9.29^a	33.23±2.59	1.21±0.29
W₂	N₀	367.67±2.52^bcd	17.73±4.49	1.12±0.20
	N₁	372.67±10.69^abcd	27.55±7.27	1.17±0.06
	N₂	385.33±11.93^ab	32.66±5.32	1.25±0.05
	N₃	384.67±7.64^abc	32.50±5.03	1.24±0.14
W₃	N₀	367.00±3.00^bcd	17.70±6.01	1.15±0.18
	N₁	372.67±0.58^abcd	27.92±8.30	1.19±0.19
	N₂	384.67±7.23^abc	32.76±5.26	1.23±0.13
	N₃	386.00±15.13^ab	32.67±5.89	1.20±0.03
显著性		0.003^**	0.994^ns	0.238^ns
平均值Average
灌水量	W₀	353.33±28.55^b	21.09±6.33^b	0.41±0.09^c
	W₁	377.92±11.49^a	27.55±7.40^a	0.89±0.28^b
	W₂	377.58±11.04^a	27.61±7.94^a	1.20±0.12^a
	W₃	377.58±11.09^a	27.76±8.45^a	1.19±0.13^a
显著性		0.000^**	0.007^**	0.000^**
施氮量	N₀	352.67±27.32^c	16.70±4.53^c	0.84±0.37^b
	N₁	370.83±9.03^b	25.96±5.80^b	0.89±0.36^b
	N₂	381.25±10.57^a	30.46±5.30^a	0.94±0.37^ab
	N₃	381.67±11.59^a	30.90±6.33^a	1.03±0.38^a
显著性		0.000^**	0.000^**	0.028^*

	注：同列不同字母表示在0.05水平差异显著;和*分别表示在P<0.05和P<0.01水平差异显著,ns表示在0.05水平差异不显著。
	Note: Values followed by different letters in the same column are significantly different at 5% level. * and ** represent significant differences at 0.05 and 0.01 levels, respectively, “ns” means not significant difference (P>0.05).

2.2 水氮互作对工业大麻叶绿素SPAD值的影响

从图2可以看出,大麻叶绿素SPAD值在整个生长期呈单峰曲线变化,峰值在开花期（8月10日）,成熟期数值最低（10月8日）。大麻叶绿素SPAD值在W₀水平总体表现为N₀<N₁<N₂<N₃;不同施氮量下总体均表现为W₀<W₁<W₂<W₃。从苗期（06-01）到旺长期（06-28）,各处理SPAD值呈现快速增长趋势,灌水处理（图2B、图2C、图2D）增幅明显高于不灌水（图2A）处理。从旺长期（06-28）到开花期（08-10）仍在增长,但增幅有所下降。从开花期（08-10）到灌浆期（09-20）为快速下降期,此阶段植株由营养生长转向生殖生长,底部叶片逐渐黄化脱落。从灌浆期（09-20）到收获期（10-08）总体表现为缓慢下降。从生育期平均值分析,W₀N₃、W₀N₂、W₀N₁分别比W₀N₀高14.24%、8.82%和5.61%;W₁N₃、W₁N₂、W₁N₁分别比W₁N₀高14.61%、6.86%、6.25%;W₂N₃、W₂N₂、W₂N₁分别比W₂N₀高13.68%、7.39%、4.08%;W₃N₃、W₃N₂、W₃N₁分别比W₃N₀高7.93%、1.87%、1.26%。由此可以得出,灌水和施氮均提高了大麻叶绿素SPAD值,W₃N₃是优势组合。

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图2 各处理工业大麻叶片叶绿素SPAD值的变化

Fig. 2 Change of SPAD value of industrial hemp under different treatment

2.3 水氮互作对工业大麻光合性能的影响

从表2可知,灌浆期大麻P_n、G_s、C_i、T_r均表现为随灌水量增加而增加。二因素方差分析表明,灌水水平对P_n和T_r影响差异达显著水平,W₁、W₂、W₃水平P_n显著大于W₀,W₃显著大于W₁;W₂、W₃水平T_r显著大于W₀,但W₂和W₃差异不显著。不同施氮量水平下,P_n、G_s、C_i表现为N₀<N₁<N₂<N₃,T_r表现为N₀<N₁<N₃<N₂,N₃和N₂水平各指标均显著大于N₀。N₃对P_n影响显著大于N₂,对其他3个指标N₃和N₂间差异均不显著。灌水和施氮二者交互效应对P_n和G_s影响差异达显著水平,对T_r达极显著水平。说明灌水量、施氮量及水氮互作在一定程度上能显著改善大麻叶片光合性能,但对不同指标作用不同。对P_n的影响表现为灌水量>施氮量>交互效应;对T_r表现为交互效应>施氮量>灌水量。W₂N₂处理水氮投入较少,各指标数值较高,是提高叶片光合性能的最佳处理。

表2 各处理工业大麻叶片光合性能变化

Tab. 2 Changes of photosynthetic performance of industrial hemp leaves under different treatments

处理Treatment		净光合速率/ P_n(μmol•m^-2•s^-1)	气孔导度 G_s/(mmol•m^-2•s^-1)	细胞间隙CO₂浓度 C_i/(μmol•mol^-1)	蒸腾速率 T_r/(mmol•m^-2•s^-1)
W₀	N₀	7.50±4.36^f	0.28±0.14^cde	299.33±53.15	3.34±0.30^e
	N₁	9.93±4.97^ef	0.38±0.38^abcde	302.67±34.59	4.32±1.75^cde
	N₂	16.20±2.82^bcd	0.44±0.14^abcde	320.33±27.43	5.23±0.09^abcde
	N₃	19.97±4.05^abc	0.46±0.26^abcde	341.00±38.97	4.53±1.76^bcde
W₁	N₀	9.90±0.40^ef	0.30±0.16^bcde	305.00±65.80	3.99±0.24^de
	N₁	13.43±1.26^de	0.41±0.14^abcde	317.33±13.65	4.62±1.06^abcde
	N₂	18.87±3.71^abcd	0.50±0.10^abcde	349.67±10.02	5.89±1.03^abcd
	N₃	20.73±1.44^abc	0.52±0.01^abcde	351.67±0.58	5.41±0.63^abcd
W₂	N₀	13.33±0.12^de	0.20±0.06^cde	315.33±57.07	4.07±0.58^cde
	N₁	15.83±3.13^bcd	0.35±0.34^abcde	318.67±52.73	5.12±0.37^abcde
	N₂	19.10±3.56^abcd	0.61±0.35^abcd	354.67±32.50	6.32±0.72^ab
	N₃	21.73±0.49^ab	0.61±0.07^abc	361.33±7.23	6.03±1.45^abc
W₃	N₀	15.53±0.90^cd	0.32±0.20^abcde	322.00±73.51	4.30±0.96^cde
	N₁	19.50±8.66^abcd	0.50±0.23^abcde	337.00±58.97	5.32±1.55^abcde
	N₂	20.47±0.12^abc	0.71±0.27^ab	370.00±0.00	6.61±0.18^a
	N₃	22.43±1.36^a	0.73±0.12^a	366.33±1.15	6.58±0.86^a
显著性		0.048^*	0.044^*	0.999^ns	0.037^**
平均值 Average
灌水量	W₀	13.02±6.35^c	0.39±0.23	315.83±38.00	4.36±1.28^b
	W₁	15.73±4.84^b	0.43±0.13	330.92±35.86	4.98±1.03^ab
	W₂	17.50±3.90^ab	0.44±0.28	337.50±42.02	5.39±1.19^a
	W₃	18.98±4.13^a	0.57±0.25	348.83±45.33	5.70±1.32^a
显著性		0.025^*	0.226^ns	0.271^ns	0.019^*
施氮量	N₀	11.57±3.75^c	0.27±0.14^b	310.42±54.41^c	3.93±0.63^c
	N₁	13.79±5.12^c	0.41±0.25^ab	318.92±39.38^bc	4.85±1.18^b
	N₂	18.66±2.98^b	0.57±0.23^a	348.67±26.46^ab	6.01±0.77^a
	N₃	21.22±2.17^a	0.58±0.16^a	355.08±19.71^a	5.64±1.34^ab
显著性		0.031^*	0.023^*	0.028^*	0.014^*

	注：同列不同字母表示在0.05水平差异显著;^和^*分别表示在P<0.05和P<0.01水平差异显著,ns表示在0.05水平差异不显著。
	Note: Values followed by different letters in the same column are significantly different at 5% level. ^* and ^**represent significant differences at 0.05 and 0.01 levels, respectively, “ns” means not significant difference (P>0.05).

2.4 水氮互作对工业大麻籽粒产量及其构成因素的影响

从表3可以看出,灌水对大麻分枝数影响差异显著,W₃、W₂显著大于W₁、W₀,最高的W₂比最低的W₀提高了22.69%,W₃和W₂间、W₁和W₀间差异不显著。大麻分枝高表现为随着灌水量和施氮量的增加而减少,各处理组合中,分枝高数值最大的是W₀N₀,比最小的W₃N₃高26.67 cm。大麻的千粒重主要取决于籽粒的大小及饱满程度。随着施氮量和灌水量的增加,千粒重略有增加,但增幅不大,灌水水平间差异达显著水平,W₂、W₃显著大于W₀。数值最高的W₂N₂处理比最低的W₀N₀高16.98%。施氮水平对分枝数、分枝高及千粒重差异均不显著。从产量分析,灌水水平间,W₃和W₂显著大于W₀,W₃、W₂和W₁间差异不显著。氮肥水平间,N₃和N₂显著大于N₁和N₀,但N₃与N₂、N₁与N₀间差异不显著,灌水量和施氮量两因素交互效应达显著水平。对产量影响排序为施氮量>灌水量>交互效应。W₂N₂数值最高,比W₂N₀和W₀N₀分别高11.25%和22.01%。从产量来看,W₂N₂组合可以较小的投入获得最大产量。

表3 各处理工业大麻籽粒产量及其构成因素变化

Tab. 3 Changes of stem diameter of industrial hemp under different treatments

处理 Treatment				分枝数 Branching number		分枝高 Branch height/cm		千粒重 Thousand grain weight/g		籽粒产量 Seed yield/ (kg·hm^-2)
W₀		N₀		18.67±0.58		129.00±1.24		20.67±1.46		1424.13±62.37^b
		N₁		18.33±3.51		127.33±2.08		20.91±1.81		1490.93±123.83^ab
		N₂		20.33±4.73		117.33±15.53		21.04±0.52		1561.90±10.00^ab
		N₃		22.00±2.00		117.67±4.73		21.33±0.55		1614.67±116.99^ab
W₁		N₀		19.00±2.65		127.33±6.81		21.01±1.8		1432.80±245.84^b
		N₁		21.00±1.00		125.67±2.40		20.39±1.92		1502.40±318.14^ab
		N₂		21.00±5.57		117.67±6.11		21.25±1.52		1665.60±29.85^ab
		N₃		23.00±1.73		114.33±5.77		23.19±2.64		1660.67±60.70^ab
W₂		N₀		21.33±6.03		124.33±4.51		22.61±0.78		1513.30±141.14^ab
处理Treatment			分枝数 Branching number		分枝高 Branch height/cm		千粒重 Thousand grain weight/g		籽粒产量 Seed yield/(kg·hm^-2)
	N₁		23.33±3.21		120.33±5.27		22.79±0.34		1609.60±155.10^ab
	N₂		27.33±3.51		108.33±7.02		24.18±0.62		1737.60±80.55^a
	N₃		25.33±3.06		106.34±14.18		23.93±0.7		1731.33±146.24^a
W₃	N₀		22.00±2.00		121.43±3.33		21.86±0.85		1546.10±143.65^ab
	N₁		21.67±2.52		116.67±14.01		22.04±1.20		1610.13±147.98^ab
	N₂		26.67±2.08		103.33±1.53		23.32±0.87		1732.27±51.79^a
	N₃		26.00±2.00		102.33±3.21		22.13±1.84		1735.93±122.53^a
显著性			0.933^ns		0.992^ns		0.747^ns		0.047^*
平均值 Average
灌水量	W₀		19.83±3.07^b		122.83±8.96		20.99±1.07^c		1522.91±107.95^b
	W₁		21.00±3.13^b		121.08±7.24		21.46±2.03^bc		1565.37±203.26^ab
	W₂		24.33±4.23^a		114.67±10.9		23.38±0.9^a		1647.96±149.99^a
	W₃		24.08±3.00^a		110.83±10.52		22.33±1.23^ab		1656.11±134.71^a
显著性			0.048^*		0.576^ns		0.021^*		0.040^*
施氮量	N₀		20.25±3.31		125.42±4.76		21.54±1.36		1479.08±148.4^b
	N₁		21.08±3.00		122.25±7.82		21.53±1.58		1553.27±181.82^b
	N₂		23.83±4.88		111.67±10.03		22.45±1.62		1674.34±85.57^a
	N₃		24.08±2.57		110.08±9.49		22.65±1.76		1685.65±112.16^a
显著性			0.091^ns		0.673^ns		0.106^ns		0.034^*

	注：同列不同字母表示在0.05水平差异显著;^和^*分别表示在P<0.05和P<0.01水平差异显著,ns表示在0.05水平差异不显著。
	Note: Values followed by different letters in the same column are significantly different at 5% level. ^* and ^** represent significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively, “ns” means not significant difference (P>0.05).

2.5 工业大麻籽粒产量对水氮处理响应分析

为了能够定量地分析不同水分和氮肥供应水平对工业大麻籽粒产量的影响,以不同的水氮供应水平作为自变量,产量作为因变量,做回归模拟,建立二元二次方程为：

（1）y=-2.38×10^-3x₁²-3.10×10^-4 x₂²+6.10×10^-5 x₁·x₂+1.21 x₁+0.53 x₂+1392.20

式中,y为产量（kg/hm²）;x₁为灌水量（mm）;x₂为施氮量（kg/hm²）。F检验结果表明,式（1）达到极显著水平（P<0.01）,说明该回归方程能较好地表达工业大麻水氮供应与产量的关系。将式（1）绘制成函数图（图3）,可以直观的看出工业大麻籽粒产量在不同水氮供应水平下的变化,即麻籽产量随着灌水量增加呈现出先增加后减少的趋势,随着施氮量增加而增加的趋势。这说明适宜的水氮供应组合才能使麻籽产量最高。对式（1）求偏导,当灌水量和施肥量分别为147.49 mm和675.00 kg/hm²时,麻籽产量最高,为1742.53 kg/hm²。

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图3 籽粒产量与水氮供应关系

Fig. 3 Relationship between seed yield and water-nitrogen supply

2.6 工业大麻生物学性状与产量的回归分析

为进一步摸清大麻生物学性状对籽粒产量的影响效应及路径,以株高、茎粗、分枝数、分枝高、地上部干物质量和千粒重6个因子为自变量,产量为因变量进行多元回归和通径分析,以明确各因子对产量的影响程度。利用DPS软件进行逐步回归分析,逐步剔除没有显著效应的自变量,得到如下最优线性回归方程（式2）：

（2）y=1319.30+5.71x₁+10.09x₂-4.51x₃-62.46x₄+22.15 x₅

回归方程的相关系数R=0.986,调整后相关系数R_a=0.979,F=71.255,P=0.0001,回归方程有效。在引入变量株高时,会降低调整相关系数,为了使回归方程最优,剔除了株高因子。式（2）中x₁为茎粗（mm）;x₂为分枝数（个）;x₃为分枝高（cm）;x₄为地上部干物质量（kg/hm²）;x₅为千粒重（g）,y为产量（kg/hm²）。

式（2）说明：工业大麻籽粒产量与其茎粗、分枝数、分枝高、地上部干物质量和千粒重都有显著的线性关系。当其他变量固定时：茎粗每增加1 mm,籽粒产量平均增加5.71 kg/hm²;分枝数每增加1个,籽粒产量平均增加10.09 kg/hm²;分枝高每增加1 cm,籽粒产量平均减少4.51 kg/hm²;地上部干物质量每增加1 kg/hm²,籽粒产量平均减少62.46 kg/hm²;千粒重每增加1 g,籽粒产量平均增加22.15 kg/hm²。

由表4可出看出,茎粗、分枝数、地上部干物质量、千粒重与产量均为极显著正相关。分枝高与其余各因子均呈极显著负相关。通过相关分析可以初步掌握各性状间及与产量间的相关程度,要确定各性状对产量作用的大小,需进一步作通径分析。如表5所示,各生物学性状对产量的直接作用排序为：分枝高>茎粗>分枝数>千粒重>地上部干物质量。分枝高和地上部干物质量对产量呈负向影响,直接通径系数分别为-0.36和-0.20结合表4分析,说明分枝高数值越大,分枝数越少,籽粒越少,从而降低了产量。地上部干物质量增长对产量呈负向影响可能是由于工业大麻茎秆枝叶徒长,导致籽粒产量降低。茎粗、分枝数和千粒重对产量呈正向影响,直接通径系数分别为0.35、0.29和0.24。该试验剩余通径系数较小,为0.19,这说明影响麻籽产量的主要因素基本包括在内,但仍有部分对产量影响较大的指标未被引入,如分枝长、单株粒数和叶干重等。因此,在生产中应当运用育种和栽培手段,降低分枝高,提高茎粗、分枝数和千粒重,以增加籽粒产量。

表4 工业大麻生物学性状与产量间的相关关系

Tab. 4 Correlation between biological characters and yield of industrial hemp

生物学性状 Biological character	x₁	x₂	x₃	x₄	x₅	y
x₁	1.00
x₂	0.77^**	1.00
x₃	-0.82^**	-0.87^**	1.00
x₄	0.55^*	0.81^**	-0.63^**	1.00
x₅	0.57^*	0.73^**	-0.71^**	0.81^**	1.00
y	0.90^**	0.89^**	-0.95^**	0.65^**	0.75^**	1.00

	注：同列不同字母表示在0.05水平差异显著;^和^*分别表示在P<0.05和P<0.01水平差异显著。
	Note: Values followed by different letters in the same column are significantly different at 5% level. ^* and ^** represent significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

表5 工业大麻生物学性状及产量间的通径分析

Tab. 5 Path analysis between biological characters and yield of industrial hemp

生物学性状 Biological character	直接作用 Direct effect	→x₁	→x₂	→x₃	→x₄	→x₅
x₁	0.35		0.22	0.29	-0.11	0.14
x₂	0.29	0.27		0.31	-0.16	0.18
x₃	-0.36	-0.29	-0.25		0.13	-0.17
x₄	-0.20	0.19	0.23	0.23		0.20
x₅	0.24	0.20	0.21	0.26	-0.16

3 讨论

灌溉和施氮是影响作物产量和品质的主要因素^[10,20]。确定适宜的灌水量和施氮量是实现籽用大麻高产优质的基础。水分和氮肥对植株形态有着重要影响,合理的株形有利用通风透气、捕获光能,提高光合速率,进而影响产量。本研究表明,灌水量和施氮量处理对工业大麻株高、茎粗、地上部干物质量、籽粒产量差异均达显著水平,这与Patanè等^[21]对红麻的研究结果基本相同。灌旺长水工业大麻株高、茎粗和地上部干物质量均显著大于不灌水处理,灌旺长水、旺长水+开花水、旺长水+开花水+灌浆水对株高和茎粗影响差异未达显著水平。这说明旺长期灌水是调控工业大麻植株形态的关键时期。这与Merfield^[22]和Pejić等^[23]研究所得出的大麻对水分需求集中在旺长期的结果一致。叶绿素作为植物体内重要的光合色素,负责光能的吸收、传递和转化,在植物光合作用中起着关键作用^[24]。多项研究表明,灌溉可以提高作物叶片SPAD值,增强光合性能^[25,26,27],但不同作物对灌水量和灌水方式的响应不同。本研究表明,工业大麻SPAD值、Pn、Gs、Ci、Tr均随灌水量的增加而增加。旺长水+开花水、旺长水+开花水+灌浆水处理SPAD值显著高于不灌水,不灌水与灌旺长水、旺长水+开花水、旺长水+开花水+灌浆水处理间差异不显著（数据未列出）。这说明适宜的灌水量能显著提高大麻叶片叶绿素含量。开花期（8月10日）至成熟期（10月8日）叶片SPAD值均呈下降趋势（图2）。灌浆期（9月20日）至成熟期表现出随灌水次数增多SPAD值下降变缓,说明多次灌水可以在一定程度上减缓叶绿素的含量的降解,维持叶片结构和功能^[28],保证光合作用持续运行,为作物产量提高奠定基础。Lisson等^[10]研究得出灌溉是工业大麻产量形成的决定因素。García-Tejero等^[11]研究则认为灌溉对产量效应不显著。本研究结果表明灌水能显著提高大麻分枝数和千粒重,有利于产量提高。产量表现为不灌水<旺长水<旺长水+开花水<旺长水+开花水+灌浆水;旺长水+开花水、旺长水+开花水+灌浆水均显著高于不灌水处理,但灌旺长水、旺长水+开花水和旺长水+开花水+灌浆水3个处理间差异不显著;这说明工业大麻是一种较耐旱的作物,旺长期灌水60 mm即可显著提高籽粒产量。

Papastylianou等^[29]研究了不同氮肥施用量对5个工业大麻品种的影响,结果表明,氮肥处理对工业大麻干物质量、干茎重、花序重量影响差异均达显著水平,但对籽粒产量差异不显著。本研究结果表明施氮量对工业大麻株高、茎粗、地上部干物质量影响差异均达显著水平,对分枝数、分枝高和千粒重影响差异不显著。相同灌水量下,植株SPAD值、P_n、G_s、C_i表现为随着施氮量的增加而增加。这可能是因为施氮改善了作物叶片中氮含量等养分状况,进而增强了光合性能^[30]。施氮肥处理显著提高麻籽产量,施氮肥450 kg/hm²和675 kg/hm²显著高于225 kg/hm²和不施氮肥,但施氮肥450 kg/hm²和675 kg/hm²间差异不显著。说明适宜的施氮量（450 kg/hm²）即可获得较高产量,过量施氮（675 kg/hm²）既浪费资源又对农田环境不利。

作物水肥关系研究的重点是要解决如何“以肥调水,以水促肥”问题。水氮与作物产量在一定范围呈正相关,表现为水氮协同效应,水氮过量则会导致作物产量反应消减或出现产量与水氮负相关^[17]。本研究中,水氮互作对麻籽产量呈现出显著正效应,但对产量的提高有限,旺长期和开花期各灌水60 mm配合播前施氮450 kg/hm²产量最高,比最低的既不灌水也不施氮肥处理高22.01%。这可能与氮肥种类和施肥方式有关,如将播前一次性基施改为随灌水分次施入或更换为缓释肥,是否能进一步提高产量仍有待研究。

作物产量形成与植株农艺性状紧密相关^[31]。利用通径分析可揭示农艺性状对产量的直接和间接的影响程度^[32,33]。郑健等^[32]采用通径分析研究了小型西瓜产量与生长性状间的关系,发现茎粗和根系干质量可以作为评价小型西瓜高产的因素。刘世全等^[34]采用灰色关联度分析方法对生长性状和产量之间进行关联排序,结果发现,根长和干物质对蕃茄产量影响比较大,认为不同水氮处理导致根长和干物质的差异是造成产量不同的主要原因之一。本研究通过将相关系数分解为直接通径系数和间接通径系数,表明分枝高对产量呈极显著负效应,茎粗和分枝数对产量呈极显著正效应,说明不同水氮处理导致工业大麻分枝高、茎粗和分枝数等改变进而导致籽粒产量发生变化。

4 结论

（1）合理的灌水量和施氮量能改善籽用工业大麻光合性能,使茎粗、分枝数和千粒重等产生正向效应的改变,起到增产效果。

（2）旺长期和开花期各灌水60 mm,配合播前施氮肥450 kg/hm²,是籽用工业大麻最佳水氮供应模式,可起到节本增产的效果,建议在农业生产中应用。

References

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1 材料与方法

1.1 试验区概况

图1 试验点工业大麻生育期日平均气温和降水量

1.2 方法

1.3 数据处理

2 结果与分析

2.1 水氮互作对工业大麻农艺性状的影响

表1 各处理工业大麻成熟期农艺性状变化

2.2 水氮互作对工业大麻叶绿素SPAD值的影响

图2 各处理工业大麻叶片叶绿素SPAD值的变化

2.3 水氮互作对工业大麻光合性能的影响

表2 各处理工业大麻叶片光合性能变化

2.4 水氮互作对工业大麻籽粒产量及其构成因素的影响

表3 各处理工业大麻籽粒产量及其构成因素变化

2.5 工业大麻籽粒产量对水氮处理响应分析

图3 籽粒产量与水氮供应关系

2.6 工业大麻生物学性状与产量的回归分析

表4 工业大麻生物学性状与产量间的相关关系

表5 工业大麻生物学性状及产量间的通径分析

3 讨论

4 结论

References