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2019 , Vol. 40 >Issue 12: 2375 - 2389

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2019.12.010

Phytophysiology and Biochemistry

Analysis of Leaf Anatomical Structure of Wuyi Mingcong Tea Germplasm Resources

  • WANG Feiquan 1 ,
  • LI Jiyan 2 ,
  • FENG Hua 1 ,
  • LUO Shengcai 3 ,
  • LIN Meijing 1 ,
  • LI Shaohua 1 ,
  • ZHNAG Jianming 4 ,
  • ZHANG Bo 1 ,
  • CHEN Rongbing , 1, *
Expand
  • 1. College of Tea and Food Science, Wuyi University / Collaborative Innovation Center of Chinese Oolong Tea Industry, Wuyishan, Fujian 354300, China
  • 2. Rizhao Tea Research Institute, Rizhao, Shandong 276800, China
  • 3. Guiyan Tea Industry Co., Ltd., Wuyishan, Fujian 354300, China
  • 4. International Tea Research Center, Wuyi University, Wuyishan, Fujian 354300, China
CHEN Rongbing,E-mail： .

Received date: 2019-02-12

  Request revised date: 2019-05-28

  Online published: 2019-12-20

Copyright

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Fold

Abstract

In order to identify and evaluate the leaf anatomical characteristics of tea germplasm resources in Wuyi Mountain tea region, the leaves of 70 Wuyi Mingcong tea germplasms were used as the materials for the comparative analysis of the anatomical structures and characteristics. There was abundant genetic variability in the 17 anatomical structure traits of the leaves of the 70 Wuyi Mingcong, with an average genetic diversity index of 1.85 and an average coefficient of variation of 17.64%. Strong stress resistance was found for all the germplasms. The mean value of the average membership function of drought resistance, disease and insect resistance and the average score of the cold resistance was 0.40, 0.39 and 1.28, respectively. Most of them were suited for making Oolong tea or green tea, while a few were suited for making black tea or both black and green tea. The average productivity index was 2648.85, indicating a higher potential productivity. The cluster analysis based on the anatomical structure traits of leaves showed that the 70 Wuyi Mingcong were divided into three groups. In addition to the thickness of upper and lower epidermis cuticle, the thickness ratio of upper epidermis to sponge tissue and the crystal number of calcium oxalate, other anatomical structure traits showed significantly or extremely significant difference among the three groups. The principal component analysis showed that the characteristic value of the former four principal components were bigger than one and represented 84.26% of the information of 17 anatomical structure traits of leaves. The composite scores of each Wuyi Mingcong were calculated based on the principal component and their corresponding characteristic value. The top ten Wuyi Mingcong had excellent comprehensive characters, which could be used in the development and innovative utilization of Oolong tea products, the selection and breeding of excellent tea varieties. The results were expected to provide references for the identification and utilization of local excellent tea germplasm resources and the breeding of new varieties in Wuyi Mountain.

Key words： Wuyi Mingcong; germplasm resources; leaf anatomical structure; resistance; productivity index; cluster analysis; principal component analysis

Cite this article

WANG Feiquan , LI Jiyan , FENG Hua , LUO Shengcai , LIN Meijing , LI Shaohua , ZHNAG Jianming , ZHANG Bo , CHEN Rongbing . Analysis of Leaf Anatomical Structure of Wuyi Mingcong Tea Germplasm Resources[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2019 , 40(12) : 2375 -2389 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.12.010

武夷山隶属福建省南平市,位于闽西北,具有典型的亚热带季风气候特点,其优越的气候和土壤条件为茶树的生长和繁育提供了良好的环境条件[1]。武夷山是全国重点产茶县之一,也是红茶和乌龙茶的发源地,武夷岩茶是中国十大名茶之一[2,3]。武夷山产茶历史悠久,长期以来形成了丰富的茶树种质资源,被誉为茶树品种资源的王国,其中以武夷名丛最具特色,如白鸡冠、铁罗汉、半天妖、水金龟等四大名丛;省级良种大红袍、肉桂均属其中[4]。近年来,在地方政府和当地茶人的努力下,已收集、保存或保护的武夷名丛有数百份[5]。武夷山茶树种质资源虽十分丰富,但从中选育的茶树良种却凤毛麟角。因此,系统鉴定与评价武夷名丛茶树种质资源,对加快其优良性状的挖掘和品种经济价值的开发利用具有重要意义。
茶树叶片不仅是茶叶生产所获取的重要物质原料,而且是茶树进行光合同化作用、呼吸代谢、水分代谢及物质交换的主要营养器官[6]。茶树叶片的解剖结构特征与其遗传特性及生态环境密切相关,是茶树的遗传多样性在形态水平上的表达[7]。研究表明,茶树叶片解剖结构与其产量、适制性、抗逆性等[6, 8-17]密切相关,因此,叶片解剖结构常作为鉴定评价茶树上述性状优劣的重要手段,以便为茶树的引种、育种及茶叶生产实践提供重要参考。近年来,茶树种质资源叶片解剖结构的研究越来越受到重视,并取得了一定成果。房用等[18]通过叶片解剖结构对山东省51份茶树品种和育种材料抗寒性的品种差异及地区差异进行了分析,该研究为北方茶区茶树品种的引种、新品种选育及抗寒种质的筛选提供了理论参考;王玉等[7]对204份‘黄山种’自然杂交后代的叶片解剖结构进行了系统鉴定与评价,发现其单株叶片的组织结构差异较大,变异类型比较丰富,并筛选出一批抗寒性强的育种材料;李凤英等[19,20]从叶片解剖结构的角度分别对广西姑辽野生茶树资源和珍稀野生茶的生产力、适制性和抗逆性进行了鉴定评价,筛选出了生产力指数高、抗逆性强、红茶品质兼优的茶树种质数份;覃秀菊等[21]对广西选育成的10个新品种品系进行了叶片解剖结构鉴定,筛选出了产量最高、抗高温干旱及抗寒性最强茶树种质2份,适制绿茶的种质1份;陈佳等[22]对8个株系进行了叶片解剖结构分析,发现广西桂中野生茶树资源的抗逆性较强、生产力指数较低;朱燕等[23]对广西金秀37份野生茶树资源的叶片解剖结构进行了观察研究,筛选出产量性状及抗性最好的种质3份,37份资源普遍适制红茶。武夷名丛作为武夷山具有特色的地方茶树种质资源,虽在分子生物学、主要生化成分及生物学性状等[4, 24-28]方面已有相关研究,且笔者[29]在前期对部分武夷名丛叶片解剖结构进行了分析,并取得了一定成果,但从叶片解剖结构的角度系统性地对其进行综合评价,目前尚未见报道。因此,利用叶片解剖结构这一重要的表型性状对武夷名丛茶树种质资源进行系统性分析与评价,仍十分必要。本研究对保存在武夷山市龟岩茶树种质资源圃的70份武夷名丛的17项叶片解剖结构指标进行了遗传变异性分析,在前人研究的基础上,对其抗逆性、适制性和生产力指数进行了间接鉴定,并通过主成分分析、系统聚类及综合评价,分析其叶片解剖结构的性状特征并筛选综合性状优良的茶树种质,旨在为武夷山地方优异茶树种质资源的鉴定评价与利用、新品种选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

以武夷山市同一生境下的龟岩茶树种质资源圃保存的70份武夷名丛为供试材料,基本信息见表1。
表1 供试材料的基本信息

Tab. 1 Information of test materials

序号
No.		 编号
Code		 名称
Name		 来源地
Origin		 序号
No.		 编号
Code		 名称
Name		 来源地
Origin
1 JM001 不见天Bujiantian 九龙窠Jiulongke 36 JM046 红海棠 Honghaitang 内鬼洞Neiguidong
2 JM002 白鸡冠Baijiguan 外鬼洞Waiguidong 37 JM047 红杜鹃 Hongdujuan 内鬼洞Neiguidong
3 JM003 白牡丹Baimudan 马头岩水洞口
Matouyanshuidongkou		 38 JM048 红孩儿 Honghaier 内鬼洞Neiguidong
4 JM005 雀舌Queshe 九龙窠Jiulongke 39 JM049 不知春 Buzhichun 流香涧 Liuxiangjian
5 JM006 瓜子金Guazijin 北斗峰Beidoufeng 40 JM050 山栀子 Shanzhizi 外鬼洞Waiguidong
6 JM007 半天妖Bantianyao 三花峰Sanhuafeng 41 JM051 肉桂 Rougui 马枕峰、慧苑等
Mazhenfeng、Huiyuan et al.
7 JM008 玉笪Yuda 北斗峰Beidoufeng 42 JM053 铁罗汉 Tieluohan 内鬼洞Neiguidong
8 JM011 石中玉Shizhongyu 刘官寨Liuguanzhai 43 JM055 小红梅 Xiaohongmei 九龙窠Jiulongke
9 JM012 岭上梅Lingshangmei 状元岭Zhuangyuanling 44 JM056 老君眉 Guangongmei 九龙窠 Jiulongke
10 JM015 老来红Laolaihong 外九龙寨 Waijiulongzhai 45 JM061 正太阴 Zhengtaiyin 外鬼洞 Waiguidong
11 JM017 醉水仙Zuishuixian 刘官寨 Liuguanzhai 46 JM062 大红袍 Dahongpao 九龙窠 Jiulongke
12 JM018 灵芽Lingya 刘官寨 Liuguanzhai 47 JM063 玉井流香
Yujingliuxiang		 内鬼洞 Neiguidong
13 JM019 玉蟾Yuchan 刘官寨 Liuguanzhai 48 JM064 水金龟 Shuijingui 牛栏坑杜葛寨Niulankengdugezhai
14 JM020 状元红
Zhuangyuanhong		 状元岭 Zhuangyuanling 49 JM065 留兰香 Liulanxiang 九龙窠 Jiulongke
15 JM021 正玉兰Zhengyulan 状元岭 Zhuangyuanling 50 JM066 小玉桂 Xiaoyugui 九龙窠 Jiulongke
16 JM022 九龙兰 Jiulonglan 外九龙窠 Waijiulongke 51 JM067 九龙奇 Jiulongqi 十八寨 Shibazhai
17 JM023 小叶柳 Xiaoyeliu 九龙窠 Jiulongke 52 JM068 岭下兰 Lingxialan 慧苑狗洞 Huiyuangoudong
18 JM024 玉麒麟Yuqilin 外九龙窠 Waijiulongke 53 JM073 正柳条 Zhengliutiao 九龙窠 Jiulongke
19 JM026 月桂 Yuegui 霞宾岩 Xiabinyan 54 JM076 鹰桃 Yingtao 九龙窠 Jiulongke
20 JM027 广奇 Guangqi 广灵岩 Guanglingyan 55 JM077 大红梅 Dahongmei 十八寨 Shibazhai
21 JM028 玉观音 Yuguanyin 钟鼓岩 Zhongguyan 56 JM078 九龙珠 Jiulongzhu 九龙窠Jiulongke
22 JM029 向天梅 Xiangtianmei 北斗峰 Beidoufeng 57 JM079 正太阳 Zhengtaiyin 外鬼洞Waiguidong
23 JM030 醉贵妃 Zuiguifei 内鬼洞 Neiguidong 58 JM080 素心兰 Suxinlan 天游岩 Tianyouyan
24 JM031 金丁香 Jindingxiang 野猪槽 Yezhucao 59 JM081 醉墨 Zuimo 九龙窠Jiulongke
25 JM033 紫罗兰 Ziluolan 九龙窠 Jiulongke 60 JM082 过山龙 Guoshanlong 宝国岩 Baoguoyan
26 JM034 醉贵姬 Zuiguiji 内鬼洞 Neiguidong 61 JM090 绿绣球 Lvxiuqiu 弥陀岩 Mituoyan
27 JM035 金鸡母 Jinjimu 九龙窠 Jiulongke 62 MM001 金锁匙 Jinsuoshi 弥陀岩 Mituoyan
28 JM036 紫竹桃 Zizhutao 牛栏坑 Niulankeng 63 MM002 北斗 Beidou 北斗峰Beidoufeng
29 JM037 王母桃 Wangmutao 青狮岗 Qingshigang 64 MM003 竹叶青 Zhuyeqing 马头岩 Matouyan
30 JM039 香石角 Xiangshijiao 水濂洞 Shuiliandong 65 WM118 白瑞香 Bairuixiang 慧苑岩 Huiyuankeng
31 JM041 关公眉 Guangongmei 内鬼洞Neiguidong 66 WM121 金桂 Jingui 白岩莲花峰 Baiyanlianhuafeng
32 JM042 胭脂柳 Yanzhiliu 北斗峰Beidoufeng 67 HM001 百岁香 Baisuixiang 慧苑岩 Huiyuanyan
33 JM043 醉八仙 Zuibaxian 北斗峰Beidoufeng 68 LM001 正白毫 Zhengbaihao 岚谷乡岭阳村Languxianglingyangcun
34 JM044 红鸡冠 Hongjiguan 内鬼洞Neiguidong 69 TM001 仙女散花
Xiannvsanhua		 天游峰麻石坑
Tianyoufengmashikeng
35 JM045 金罗汉 Jinluohan 内鬼洞Neiguidong 70 GR 龟岩石乳
Guiyanshiru		 龟岩种质资源圃
Guiyan germplasm
resources nursery

1.2 采样、固样

每份武夷名丛选择长势基本一致的植株10株,在每株树冠当年生第一轮新梢芽下第四叶位采集健康完整的成熟叶片3片为试验材料,共30片鲜叶。然后在每株的3片叶片中,随机选取1片叶片取其中部沿叶脉两侧5 mm×10 mm左右的组织块,于70%乙醇的FAA液中固定3 d后备用。

1.3 切片的制作与观测

采用石蜡切片法对所取叶片组织样品进行处理,具体步骤包括梯度乙醇脱水、梯度二甲苯透明、石蜡包埋,徕卡RM2016切片机切片,番红和固绿双重染色,加拿大中性树胶封片,制成永久切片保存备用。每份武夷名丛制成3张切片（每个切片包埋3~4条组织）,共210张。于AE31EF- INV电子生物学显微镜及其成像系统下对切片进行观察和拍照。
每份武夷名丛各组织条带观测3个视野,利用Motic Images Advanced 3.2软件观察和测量茶树叶片的上下表皮角质层厚度（thickness of upper and lower epidermis’ cuticle,TUC,TLC）、上下表皮厚度（thickness of upper and lower epidermis,TU,TL）、栅栏组织厚度（thickness of palisade tissue,TP）、海绵组织厚度（thickness of spongy tissue,TS）、叶片厚度（leaf thickness,LT）、400 μm范围内第一层栅栏组织细胞个数（the cell amounts in the first layer of palisade tissue in the range of 400 μm,CA）、栅栏组织层数（layers of palisade tissue,LP）、视野范围内草酸钙结晶数（crystal number of calcium oxalate in the visual field,CN）等指标,计算栅/海（palisade tissue and spongy tissue ratio,P/S）、栅/叶（palisade tissue and leaf ratio,P/L）、上/海（upper epidermis and spongy tissue ratio,U/S）、海/栅（spongy tissue and palisade tissue ratio,S/P）、海/叶（spongy tissue and leaf ratio,S/L）、生产力指数（productivity index,N）和抗寒性得分（score in cold-resistance,Y）,最终每项指标获取30组数据,取其平均值进行统计分析。其中,栅/海=栅栏组织厚度/海绵组织厚度,栅/叶=栅栏组织厚度/叶厚,上/海=上表皮厚度/海绵组织厚度,海/栅=海绵组织厚度/栅栏组织厚度,海/叶=海绵组织/叶厚。
茶叶生产力指数N,按照式（1）进行计算[8];抗寒性得分Y按照式（2）进行计算（式中X为栅栏组织厚与海绵组织厚的比值,R=0.85）[14]。
N=400 μm范围内第一层栅栏组织细胞数×栅栏组织厚度
Y=5.47X–1.78

1.4 数据处理

对所测解剖结构各性状的基本数据统计、变异系数、遗传多样性指数及各武夷名丛抗逆性的隶属函数值采用Microsoft excel 2010软件进行分析。其中,遗传多样性指数（H′）采用Shannon- Weave指数（H′）法进行计算[4];各性状指标的隶属函数值f(xi)以Fuzzy数学中隶属函数法进行计算[30],计算公式见式（3）（式中xi为指标测定值,xmin、xmax为所有武夷名丛叶片解剖结构某一指标的最小值和最大值）,最后计算各武夷名丛叶片解剖结构中所有与相应抗逆性有关指标的平均隶属函数值（mean membership function value,MM）,以此来评价武夷名丛的抗逆性,即平均隶属函数值越大,抗逆性越强。参考张文娥等[31]、潘昕等[32]的方法,结合茶树自身的生物学特性,认为平均隶属函数值在0.35及以上的茶树种质的抗逆性较强,以此对武夷名丛总体的抗逆性进行评价。
f(xi)=(xi–xmin)/(xmax–xmin)
式中,i为1, 2, ···, 70。
采用IBM SPSS 24.0统计软件进行聚类分析、方差分析、主成分分析及综合评价。其中,主成分分析采用因子过程的主成分分析法,提取特征值大于1.0的因子作为主成分;聚类分析为系统聚类下离差平方和法（Ward’s method）,种质间的遗传距离为欧氏平方距离;采用LSD法对聚类后各类群的不同叶片解剖结构性状进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 武夷名丛叶片解剖结构的表现与遗传变异性分析

70份武夷名丛17项叶片解剖结构指标的基本参数、遗传多样性指数、变异系数分析结果见表2,由表可知武夷名丛茶树种质资源在叶片解剖结构方面具有比较丰富遗传多样性。其中,海叶比值的遗传多样性指数最大,其次是栅栏组织细胞个数、栅海比值、抗寒性得分、栅叶比值和栅栏组织厚度,分别为2.05、2.02、2.02、2.01和2.00,表明武夷名丛茶树种质资源在海叶比值、栅栏组织细胞个数、栅海比值、抗寒性得分、栅叶比值和栅栏组织厚度上呈现出明显的遗传多样性,遗传改良潜力较大。上表皮角质层厚度和栅栏组织层数的离散程度较低,均为1.60,表明上表皮角质层厚度在2.0~3.0 μm和栅栏组织层数在1.5~2.5层是武夷名丛资源比较普遍的性状。
表2 叶片解剖结构性状基本统计参数及遗传多样性指数

Tab. 2 Basic statistic parameters and diversity indexes of anatomical structure traits of the leaves

编号
Code		 上表皮角质层厚度TUC/μm 上表皮厚度TU/μm 栅栏组织厚度TP/μm 海绵组织厚度TS/μm 下表皮厚度TL/μm 下表皮角质层厚度TLC/μm 叶片厚度LT/μm 细胞
个数CA		 栅栏组织层数LP 栅/海P/S 栅/叶P/L 上/海U/S 海/栅S/P 海/叶S/L 生产力指数N 抗寒性得分Y 草酸钙结晶数CN
JM001 4.01 28.53 114.23 197.64 27.76 2.54 374.72 29.67 2.6 0.58 0.30 0.14 1.73 0.53 3388.92 1.38 1.4
JM002 2.37 17.29 59.94 112.14 13.48 1.63 206.85 37.67 2.0 0.53 0.29 0.15 1.87 0.54 2257.74 1.14 0.9
JM003 2.89 19.66 74.28 117.11 20.58 1.96 236.49 34.33 1.9 0.63 0.31 0.17 1.58 0.50 2550.39 1.69 1.5
JM005 2.01 19.23 74.29 136.57 17.26 1.76 251.11 35.33 1.5 0.54 0.30 0.14 1.84 0.54 2624.80 1.20 0.4
JM006 2.24 19.92 76.41 131.45 16.70 1.20 247.93 35.00 2.0 0.58 0.31 0.15 1.72 0.53 2674.47 1.40 0.5
JM007 1.69 16.18 68.53 142.57 13.97 1.14 244.07 35.33 2.0 0.48 0.28 0.11 2.08 0.58 2421.28 0.85 1.4
JM008 2.64 19.21 83.79 112.79 19.37 1.61 239.41 31.00 2.0 0.74 0.35 0.17 1.35 0.47 2597.49 2.28 0.7
JM011 2.85 21.53 74.57 140.35 14.93 2.26 256.48 38.67 2.0 0.53 0.29 0.15 1.88 0.55 2883.24 1.13 0.5
JM012 2.51 19.10 60.24 125.95 15.07 2.26 225.13 34.00 2.0 0.48 0.27 0.15 2.09 0.56 2048.16 0.84 0.7
JM015 2.75 22.94 65.42 185.22 18.22 2.16 296.70 30.00 1.5 0.35 0.22 0.12 2.83 0.62 1962.60 0.15 1.5
JM017 2.36 21.90 75.87 164.45 16.80 1.88 283.27 31.00 2.0 0.46 0.27 0.13 2.17 0.58 2351.97 0.74 1.0
JM018 2.32 21.81 95.56 143.55 17.26 1.61 282.10 43.00 2.7 0.67 0.34 0.15 1.50 0.51 4108.94 1.86 2.6
JM019 2.25 20.68 60.76 113.81 16.09 1.32 214.91 44.33 2.1 0.53 0.28 0.18 1.87 0.53 2693.84 1.14 3.0
JM020 2.52 19.99 51.16 128.53 17.57 1.93 221.70 28.67 1.0 0.40 0.23 0.16 2.51 0.58 1466.49 0.40 0.6
JM021 2.59 18.74 103.11 129.55 17.21 1.78 272.97 30.00 2.0 0.80 0.38 0.14 1.26 0.47 3093.40 2.57 0.8
JM022 2.42 18.12 73.99 125.27 19.29 1.56 240.65 35.33 2.0 0.59 0.31 0.14 1.69 0.52 2614.31 1.45 0.8
JM023 2.84 21.36 78.70 125.81 17.19 1.77 247.67 35.33 1.8 0.63 0.32 0.17 1.60 0.51 2780.85 1.64 2.2
JM024 2.20 17.07 78.94 137.04 17.47 1.45 254.17 36.67 2.0 0.58 0.31 0.12 1.74 0.54 2894.34 1.37 0.9
JM026 2.71 16.28 81.83 119.22 15.99 1.79 237.81 35.00 2.0 0.69 0.34 0.14 1.46 0.50 2864.05 1.97 1.7
JM027 2.19 16.86 64.03 113.74 16.84 1.25 214.91 36.67 1.9 0.56 0.30 0.15 1.78 0.53 2347.89 1.30 1.5
JM028 2.69 17.72 87.49 122.56 16.96 1.66 249.08 31.33 1.8 0.71 0.35 0.14 1.40 0.49 2741.35 2.12 1.3
JM029 2.16 19.71 77.16 120.82 20.06 1.41 241.32 30.00 1.6 0.64 0.32 0.16 1.57 0.50 2314.70 1.71 1.0
JM030 2.51 16.33 64.67 153.13 15.78 1.75 254.17 39.67 2.1 0.42 0.25 0.11 2.37 0.60 2565.24 0.53 0.9
JM031 2.31 17.09 97.85 172.13 15.13 1.74 306.26 34.00 2.0 0.57 0.32 0.10 1.76 0.56 3326.90 1.33 1.7
JM033 2.41 20.60 76.91 138.11 21.16 1.60 260.79 33.67 1.9 0.56 0.29 0.15 1.80 0.53 2589.42 1.27 0.5
JM034 2.17 20.58 74.31 140.53 17.50 1.27 256.36 40.00 2.0 0.53 0.29 0.15 1.89 0.55 2972.27 1.11 2.1
JM035 2.21 17.59 64.54 127.49 15.77 1.51 229.11 35.33 1.6 0.51 0.28 0.14 1.98 0.56 2280.53 0.99 1.3
JM036 2.80 22.39 83.54 128.84 23.00 1.94 262.51 28.67 1.5 0.65 0.32 0.17 1.54 0.49 2394.81 1.77 1.7
JM037 2.30 19.25 76.94 127.95 17.91 1.69 246.04 33.67 2.0 0.60 0.31 0.15 1.66 0.52 2590.31 1.51 1.9
JM039 2.08 16.86 61.28 125.15 16.50 1.63 223.51 36.67 2.0 0.49 0.27 0.13 2.04 0.56 2247.06 0.90 1.9
JM041 2.35 19.46 53.03 127.98 17.02 1.55 221.39 35.67 2.1 0.41 0.24 0.15 2.41 0.58 1891.52 0.49 1.4
JM042 2.92 21.64 86.45 126.33 18.11 1.71 257.16 33.00 1.5 0.68 0.34 0.17 1.46 0.49 2852.96 1.96 0.5
JM043 2.59 20.72 81.48 145.02 16.10 1.67 267.59 31.00 1.5 0.56 0.30 0.14 1.78 0.54 2525.78 1.29 0.8
编号
Code		 上表皮角质层厚度TUC/μm 上表皮厚度TU/μm 栅栏组织厚度TP/μm 海绵组织厚度TS/μm 下表皮厚度TL/μm 下表皮角质层厚度TLC/μm 叶片厚度LT/μm 细胞
个数CA		 栅栏组织层数LP 栅/海P/S 栅/叶P/L 上/海U/S 海/栅S/P 海/叶S/L 生产力指数N 抗寒性得分Y 草酸钙结晶数CN
JM044 2.62 20.35 71.47 131.76 18.92 1.99 247.11 35.33 2.0 0.54 0.29 0.15 1.84 0.53 2525.27 1.19 1.9
JM045 2.43 17.32 83.53 135.80 17.62 1.69 258.39 36.33 2.0 0.62 0.32 0.13 1.63 0.53 3035.04 1.58 1.6
JM046 2.67 17.73 83.77 111.00 18.44 1.78 235.38 40.67 2.0 0.75 0.36 0.16 1.33 0.47 3406.65 2.35 1.5
JM047 2.50 20.57 84.32 139.33 16.51 1.78 265.02 36.00 2.0 0.61 0.32 0.15 1.65 0.53 3035.64 1.53 1.4
JM048 2.32 15.37 55.74 103.33 16.00 1.43 194.18 34.33 1.4 0.54 0.29 0.15 1.85 0.53 1913.63 1.17 0.5
JM049 2.31 18.69 83.87 128.70 18.02 1.76 253.35 36.33 2.0 0.65 0.33 0.15 1.53 0.51 3047.16 1.78 1.1
JM050 2.70 20.63 108.96 135.74 17.33 1.88 287.24 31.67 2.0 0.80 0.38 0.15 1.25 0.47 3450.40 2.61 1.6
JM051 2.11 17.13 70.76 156.58 14.88 1.50 262.96 41.00 2.0 0.45 0.27 0.11 2.21 0.60 2901.16 0.69 1.9
JM053 2.48 19.74 79.76 129.02 18.16 1.63 250.78 35.67 2.1 0.62 0.32 0.15 1.62 0.51 2844.77 1.60 0.7
JM055 1.72 18.14 69.24 106.59 15.55 1.18 212.43 36.33 1.7 0.65 0.33 0.17 1.54 0.50 2515.84 1.77 1.0
JM056 2.64 16.48 70.11 110.52 15.85 1.74 217.35 35.00 2.0 0.63 0.32 0.15 1.58 0.51 2453.85 1.69 0.8
JM061 2.50 13.24 69.71 111.03 13.88 1.29 211.66 33.00 2.0 0.63 0.33 0.12 1.59 0.52 2300.43 1.65 0.7
JM062 2.36 17.11 57.56 126.24 15.86 1.96 221.09 41.00 2.5 0.46 0.26 0.14 2.19 0.57 2359.82 0.71 1.3
JM063 2.72 16.12 60.76 112.10 16.05 1.69 209.44 35.00 1.5 0.54 0.29 0.14 1.84 0.54 2126.60 1.18 1.1
JM064 2.52 18.68 72.26 124.23 19.55 1.58 238.81 36.67 1.8 0.58 0.30 0.15 1.72 0.52 2649.53 1.40 1.7
JM065 1.96 20.72 69.08 127.76 17.35 1.75 238.62 39.00 2.0 0.54 0.29 0.16 1.85 0.54 2694.12 1.18 1.8
JM066 2.51 18.57 44.57 128.84 16.28 1.49 212.27 35.00 1.5 0.35 0.21 0.14 2.89 0.61 1559.95 0.11 1.0
JM067 2.52 17.50 74.81 139.26 16.83 1.88 252.80 31.33 1.9 0.54 0.30 0.13 1.86 0.55 2343.94 1.16 0.4
JM068 2.49 19.93 62.39 110.40 18.05 1.93 215.18 34.00 2.0 0.57 0.29 0.18 1.77 0.51 2121.37 1.31 0.5
JM073 2.35 20.57 64.23 130.92 18.05 1.94 238.05 40.00 2.0 0.49 0.27 0.16 2.04 0.55 2569.33 0.90 4.3
JM076 2.55 17.93 73.38 116.63 18.40 1.94 230.83 36.67 1.9 0.63 0.32 0.15 1.59 0.51 2690.48 1.66 0.7
JM077 2.31 24.74 63.86 107.36 18.24 1.59 218.11 35.33 1.5 0.59 0.29 0.23 1.68 0.49 2256.50 1.47 1.2
JM078 2.17 17.43 62.93 97.81 17.32 1.81 199.47 42.33 2.0 0.64 0.32 0.18 1.55 0.49 2664.18 1.74 0.5
JM079 2.11 19.35 93.19 144.08 19.50 1.68 279.90 36.33 2.1 0.65 0.33 0.13 1.55 0.51 3385.90 1.76 0.9
JM080 2.48 17.63 78.90 139.72 15.75 1.63 256.11 38.00 2.0 0.56 0.31 0.13 1.77 0.55 2998.07 1.31 1.8
JM081 2.40 22.01 86.90 142.50 19.19 1.81 274.81 31.67 1.5 0.61 0.32 0.15 1.64 0.52 2751.83 1.56 0.6
JM082 2.69 16.46 76.25 139.50 18.03 1.66 254.59 36.33 1.8 0.55 0.30 0.12 1.83 0.55 2770.42 1.21 0.8
JM090 2.60 20.98 96.23 158.56 21.87 1.86 302.10 33.33 2.0 0.61 0.32 0.13 1.65 0.52 3207.56 1.54 1.5
MM001 2.80 17.38 83.25 126.91 19.63 1.58 251.56 35.33 2.5 0.66 0.33 0.14 1.52 0.50 2941.62 1.81 1.5
MM002 3.05 16.56 88.86 143.29 17.12 1.44 270.32 34.00 1.9 0.62 0.33 0.12 1.61 0.53 3021.13 1.61 0.5
MM003 2.17 20.66 71.43 143.36 17.37 1.48 256.46 42.67 2.0 0.50 0.28 0.14 2.01 0.56 3047.68 0.95 1.8
WM118 2.34 20.13 68.87 123.00 19.26 1.67 235.27 37.67 1.8 0.56 0.29 0.16 1.79 0.52 2593.98 1.28 0.9
WM121 2.42 16.05 69.21 166.20 16.46 1.77 272.11 31.33 1.5 0.42 0.25 0.10 2.40 0.61 2168.48 0.50 0.9
HM001 3.41 18.98 84.54 141.60 18.38 2.31 269.22 33.00 1.8 0.60 0.31 0.13 1.67 0.53 2789.93 1.49 2.6
LM001 2.30 19.36 85.02 138.83 19.17 1.88 266.56 33.00 2.0 0.61 0.32 0.14 1.63 0.52 2805.55 1.57 0.6
TM001 2.36 17.04 61.32 128.41 13.87 1.76 224.76 37.67 2.0 0.48 0.27 0.13 2.09 0.57 2309.85 0.83 3.1
GR 2.46 19.63 93.57 132.91 16.30 1.47 266.35 34.67 2.3 0.70 0.35 0.15 1.42 0.50 3243.76 2.07 1.4
变异系数CV 13.79 12.43 17.64 13.68 12.64 15.53 11.69 9.87 15.06 16.40 10.88 14.45 18.26 6.44 17.06 37.81 56.29
遗传多样性指数H′ 1.60 1.71 2.00 1.87 1.70 1.91 1.74 2.05 1.60 2.02 2.01 1.76 1.86 2.09 1.85 2.02 1.70
变异系数是衡量茶树种质资源之间相关性状变异程度的统计参数[33]。分析发现,70份武夷名丛茶树种质资源17项叶片解剖结构性状的变异范围较大,表明武夷名丛茶树种质资源在叶片解剖结构性状方面表现出较明显的变异。其中,变异系数最大的是草酸钙结晶数（56.29%）,其次是抗寒性得分和海栅比值,分别为37.81%和18.26%,最小的是海叶比值（6.44%）。17个性状中,有2项指标的变异系数超过35%。70份武夷名丛中,JM001的上表皮角质层、上表皮、栅栏组织、海绵组织、下表皮、下表皮角质层及叶片等组织最厚,最薄的分别是JM007、JM061、JM066、JM078、JM002、JM007和JM048;细胞个数和栅栏层数最多的分别是JM019、JM018,最少的是JM020;栅海比值和栅叶比值最大的是JM021、JM050,最小的是JM015、JM066;上海比值最大的是JM077,最小的是JM031、WM121;海栅比值最大的是JM066,最小的是JM050;海叶比值最大的是JM015,最小的是JM008、JM021、JM046、JM050;草酸钙结晶数最多的是JM073,最少的是JM005、JM067。

2.2 武夷名丛的抗逆性分析

70份武夷名丛的隶属值与抗性评价见表3。
表3 70份武夷名丛的隶属值与抗性评价

Tab. 3 Membership function value and resistance evaluation of 70 Wuyi Mingcong

编号
Code		 上表皮角质厚度TUC 上表皮厚度
TU		 栅栏组织厚度TP 下表皮厚度
LU		 下表皮角质层厚度LUC 叶片
厚度
TL		 栅栏组织层数LP 栅/海P/S 草酸钙结晶数CN 抗旱性
Resistance to drought		 抗病虫性
Resistance to disease and pest
平均隶属值
MM		 排序
Rank		 平均隶属值
MM		 排序
Rank
JM001 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 0.94 0.50 0.26 0.78 1 0.92 1
JM002 0.29 0.26 0.22 0.00 0.35 0.07 0.57 0.40 0.13 0.28 62 0.27 63
JM003 0.52 0.42 0.43 0.50 0.58 0.23 0.50 0.62 0.28 0.43 22 0.48 13
JM005 0.14 0.39 0.43 0.26 0.45 0.32 0.31 0.43 0.00 0.27 65 0.33 52
JM006 0.24 0.44 0.46 0.23 0.05 0.30 0.58 0.51 0.03 0.35 45 0.34 51
JM007 0.00 0.19 0.34 0.03 0.00 0.28 0.58 0.29 0.26 0.29 58 0.22 68
JM008 0.41 0.39 0.56 0.41 0.33 0.25 0.59 0.86 0.08 0.46 16 0.49 11
JM011 0.50 0.54 0.43 0.10 0.80 0.35 0.59 0.40 0.03 0.38 30 0.45 20
JM012 0.35 0.38 0.22 0.11 0.80 0.17 0.58 0.28 0.08 0.28 60 0.36 45
JM015 0.46 0.63 0.30 0.33 0.73 0.57 0.26 0.01 0.28 0.31 54 0.38 39
JM017 0.29 0.57 0.45 0.23 0.53 0.49 0.55 0.24 0.15 0.36 42 0.40 34
JM018 0.27 0.56 0.73 0.26 0.34 0.49 1.00 0.69 0.56 0.62 2 0.54 6
JM019 0.24 0.49 0.23 0.18 0.13 0.11 0.62 0.40 0.67 0.38 32 0.27 61
JM020 0.36 0.44 0.09 0.29 0.57 0.15 0.00 0.11 0.05 0.13 70 0.22 67
JM021 0.39 0.36 0.84 0.26 0.46 0.44 0.61 1.00 0.10 0.56 4 0.57 3
JM022 0.32 0.32 0.42 0.41 0.30 0.26 0.58 0.53 0.10 0.37 39 0.40 33
JM023 0.49 0.53 0.49 0.26 0.45 0.30 0.47 0.60 0.46 0.47 13 0.44 25
JM024 0.22 0.25 0.49 0.28 0.22 0.33 0.59 0.50 0.13 0.38 34 0.38 41
JM026 0.44 0.20 0.53 0.18 0.46 0.24 0.58 0.74 0.32 0.48 11 0.45 19
JM027 0.21 0.24 0.28 0.24 0.08 0.11 0.53 0.47 0.28 0.31 51 0.27 62
JM028 0.43 0.29 0.62 0.24 0.37 0.30 0.46 0.80 0.23 0.47 12 0.46 18
JM029 0.20 0.42 0.47 0.46 0.19 0.26 0.35 0.63 0.15 0.35 47 0.37 43
JM030 0.35 0.20 0.29 0.16 0.44 0.33 0.62 0.16 0.13 0.31 52 0.34 50
JM031 0.27 0.25 0.76 0.12 0.43 0.62 0.58 0.48 0.33 0.51 9 0.47 15
JM033 0.31 0.48 0.46 0.54 0.33 0.37 0.49 0.45 0.03 0.35 44 0.42 29
JM034 0.21 0.48 0.43 0.28 0.09 0.34 0.58 0.39 0.44 0.40 29 0.33 53
JM035 0.22 0.28 0.29 0.16 0.26 0.19 0.33 0.34 0.23 0.27 66 0.26 65
JM036 0.48 0.60 0.56 0.67 0.57 0.38 0.28 0.65 0.33 0.45 20 0.51 8
JM037 0.26 0.39 0.46 0.31 0.39 0.29 0.58 0.55 0.38 0.42 24 0.41 30
JM039 0.17 0.24 0.24 0.21 0.35 0.16 0.55 0.31 0.38 0.30 55 0.28 60
JM041 0.29 0.41 0.12 0.25 0.29 0.15 0.61 0.14 0.26 0.26 67 0.26 64
JM042 0.53 0.55 0.60 0.32 0.41 0.35 0.29 0.73 0.03 0.42 25 0.46 16
JM043 0.39 0.49 0.53 0.18 0.38 0.41 0.32 0.46 0.10 0.37 38 0.38 38
JM044 0.40 0.46 0.39 0.38 0.61 0.29 0.56 0.42 0.38 0.41 27 0.44 27
编号
Code		 上表皮角质厚度TUC 上表皮厚度
TU		 栅栏组织厚度TP 下表皮厚度
LU		 下表皮角质层厚度LUC 叶片
厚度
TL		 栅栏组织层数LP 栅/海P/S 草酸钙结晶数CN 抗旱性
Resistance to drought		 抗病虫性
Resistance to disease and pest
平均隶属值
MM		 排序
Rank		 平均隶属值
MM		 排序
Rank
JM045 0.32 0.27 0.56 0.29 0.39 0.36 0.59 0.58 0.31 0.45 17 0.44 24
JM046 0.42 0.29 0.56 0.35 0.45 0.23 0.59 0.89 0.28 0.50 10 0.50 9
JM047 0.35 0.48 0.57 0.21 0.46 0.39 0.58 0.56 0.26 0.45 18 0.45 22
JM048 0.27 0.14 0.16 0.18 0.21 0.00 0.20 0.42 0.03 0.18 68 0.20 69
JM049 0.27 0.36 0.56 0.32 0.44 0.33 0.56 0.66 0.18 0.43 23 0.45 21
JM050 0.43 0.48 0.92 0.27 0.53 0.52 0.56 1.00 0.31 0.62 3 0.60 2
JM051 0.18 0.25 0.38 0.10 0.26 0.38 0.60 0.22 0.38 0.36 43 0.30 57
JM053 0.34 0.42 0.51 0.33 0.35 0.31 0.64 0.59 0.08 0.41 26 0.44 26
JM055 0.01 0.32 0.35 0.15 0.03 0.10 0.38 0.66 0.15 0.28 63 0.24 66
JM056 0.41 0.21 0.37 0.17 0.43 0.13 0.58 0.62 0.10 0.37 37 0.39 36
JM061 0.35 0.00 0.36 0.03 0.11 0.10 0.58 0.61 0.08 0.35 46 0.30 55
JM062 0.29 0.25 0.19 0.17 0.59 0.15 0.87 0.23 0.23 0.33 50 0.35 46
JM063 0.44 0.19 0.23 0.18 0.39 0.08 0.29 0.42 0.18 0.28 64 0.29 58
JM064 0.36 0.36 0.40 0.42 0.31 0.25 0.43 0.51 0.33 0.38 31 0.38 37
JM065 0.12 0.49 0.35 0.27 0.43 0.25 0.58 0.42 0.36 0.34 48 0.34 48
JM066 0.35 0.35 0.00 0.20 0.25 0.10 0.27 0.00 0.15 0.15 69 0.17 70
JM067 0.36 0.28 0.43 0.23 0.53 0.32 0.53 0.41 0.00 0.34 49 0.40 31
JM068 0.35 0.44 0.26 0.32 0.56 0.12 0.58 0.47 0.03 0.30 56 0.38 40
JM073 0.28 0.48 0.28 0.32 0.57 0.24 0.58 0.31 1.00 0.45 19 0.37 42
JM076 0.37 0.31 0.41 0.34 0.57 0.20 0.51 0.61 0.08 0.36 41 0.43 28
JM077 0.27 0.75 0.28 0.33 0.32 0.13 0.26 0.54 0.21 0.28 61 0.30 56
JM078 0.21 0.27 0.26 0.27 0.48 0.03 0.58 0.64 0.03 0.29 57 0.35 47
JM079 0.18 0.40 0.70 0.42 0.38 0.47 0.64 0.65 0.13 0.46 15 0.49 10
JM080 0.34 0.29 0.49 0.16 0.35 0.34 0.58 0.47 0.36 0.43 21 0.39 35
JM081 0.31 0.57 0.61 0.40 0.48 0.45 0.29 0.57 0.05 0.38 33 0.44 23
JM082 0.43 0.21 0.45 0.32 0.37 0.33 0.47 0.43 0.10 0.37 36 0.40 32
JM090 0.39 0.51 0.74 0.59 0.51 0.60 0.58 0.56 0.28 0.53 8 0.57 4
MM001 0.48 0.27 0.56 0.43 0.31 0.32 0.87 0.67 0.28 0.53 7 0.52 7
MM002 0.58 0.22 0.64 0.25 0.22 0.42 0.53 0.59 0.03 0.46 14 0.46 17
MM003 0.21 0.49 0.39 0.27 0.24 0.35 0.58 0.33 0.36 0.37 40 0.34 49
WM118 0.28 0.45 0.35 0.40 0.38 0.23 0.43 0.46 0.13 0.31 53 0.36 44
WM121 0.31 0.18 0.35 0.21 0.45 0.43 0.32 0.15 0.13 0.28 59 0.32 54
HM001 0.74 0.38 0.57 0.34 0.84 0.42 0.43 0.54 0.56 0.54 5 0.55 5
LM001 0.26 0.40 0.58 0.40 0.53 0.40 0.58 0.58 0.05 0.41 28 0.48 14
TM001 0.29 0.25 0.24 0.03 0.44 0.17 0.58 0.28 0.69 0.37 35 0.29 59
GR 0.33 0.42 0.70 0.20 0.24 0.40 0.75 0.78 0.26 0.54 6 0.48 12
2.2.1 抗病虫性分析 研究表明,上表皮角质层、栅栏组织、下表皮、下表皮角质层、叶片厚度及栅栏层数、栅海比值与茶树的抗病虫性密切相关[8, 13, 17]。因此,利用隶属函数法计算70份武夷名丛该7项指标的隶属函数值,取其平均值对抗病虫性进行综合评价。由表3可知,70份武夷名丛平均隶属函数值在0.17~0.92之间,平均值为0.40,表明武夷名丛的抗病虫性总体较强。其中,排在前10位的平均隶属函数值均在0.49及以上,表明该10份武夷名丛具有较强的抗病虫性;排在后10位的均在0.27及以下,表明该10份武夷名丛的抗病虫性较弱。
2.2.2 抗旱性分析 研究表明,上表皮角质层、栅栏组织、叶片厚度及栅栏层数、栅海比值、草酸钙结晶数与茶树的抗旱性密切相关[16, 23]。因此,利用隶属函数法计算70份武夷名丛该6项解剖结构指标的隶属函数值,取其平均值对抗旱性进行综合评价。由表3可知,70份武夷名丛平均隶属函数值在0.13~0.78之间,平均值为0.39,表明武夷名丛总体具有较强的抗旱性。其中,排在前10位的平均隶属函数值均在0.50及以上,表明该10份武夷名丛具有强的抗旱性;排在后10位的均在0.28及以下,表明该10份武夷名丛的抗旱性弱。
2.2.3 抗寒性分析 研究表明,茶树的抗寒性与茶树叶片解剖结构密切相关,抗寒性强的茶树品种栅栏组织的厚度大、细胞层数多、排列紧密,细胞较小,栅海比值、栅叶比值高[8, 14-15]。因此,可以利用回归方程计算茶树的抗寒性得分,以此鉴定茶树品种的抗寒性强弱[14],如李剑等[34]研究认为抗寒性得分在2.0及以上的茶树品种,其抗寒性强,本试验参考该方法认为得分在1.0及以上的茶树种质的抗寒性较强。对70份武夷名丛的抗寒性得分进行分析（表2）,发现其抗寒性得分变化范围在0.11~2.61之间,平均得分为1.28。其中,抗寒性得分最高的是JM050,最低的是JM066;有54份武夷名丛的抗寒性得分大于等于1.0,具有较强的抗寒性,其他均在1.0以下,抗寒性较弱。表明武夷名丛的抗寒性总体较强。

2.3 武夷名丛的适制性分析

栅栏组织越发达,叶绿体含量越丰富,而胡萝卜素存在于叶绿体中,其含量随着叶绿体数量的增加而增加,在茶叶加工过程中胡萝卜素和叶黄素的降解产物是β-紫罗酮和茶螺烯酮,这些均是茶叶中的香气成分[8, 11-12],因此,具有2~3层栅栏组织及栅栏组织与海绵组织厚度比值高的茶树种质适制绿茶或乌龙茶。同时,认为栅栏组织厚在75~125 μm、上表皮较厚的茶树种质,在做青过程中有利于叶缘损伤,对做青工艺的开展和掌握比较有利[11,12]。基于此,发现43份武夷名丛具有2~3层栅栏组织,56份武夷名丛的栅海比值大于0.5,33份武夷名丛的栅栏组织厚在75~125 μm之间,且上表皮较厚。
海绵组织越发达,液泡所占面积就越大、细胞液含量越多,茶多酚类物质的含量就越高,红茶的适制性就越强[8, 10];同时,当叶片厚度、海绵组织厚度分别在245 μm和145 μm以上,海绵组织与栅栏组织厚度的比值在2.5以上的适制红茶或红、绿茶兼制[8]。基于此,发现有39份武夷名丛的叶片厚度大于245 μm,9份武夷名丛海绵组织的厚度在145 μm以上,3份武夷名丛的海栅比值大于2.5。
从解剖结构的角度分析,总体认为大部分武夷名丛适制绿茶或乌龙茶,少数适制红茶或红、绿茶兼制。

2.4 武夷名丛的生产力水平分析

茶树中有机物的积累量取决于茶树叶片光合作用的强度,光合强度越大有机物积累量越大,茶树生产力越强。有研究表明,茶树光合强度与栅栏组织的厚度与密度、栅栏组织与海绵组织的比值呈正相关[9]。利用公式（1）对70份武夷名丛的生产力指数进行比较分析（表2）,发现其生产力指数总体较高。其中,生产力指数最大的是JM018,最小的是JM020;有14份武夷名丛的生产力指数在3000以上,处于较高水平,表明这些茶树种质资源具有高产性状的潜力,51份介于2000~3000之间,处于中等偏上水平,5份低于2000,处于中等偏下水平。

2.5 主成分分析

为更好解释群体方差的主要来源,一般采用主成分分析法进行降维分析,进而得到解释方差的重要性状及简化研究性状,以便更好地研究群体[35]。其中,分析得到的各主成分的特征根大小表示各综合指标的遗传方差大小[36]。对70份武夷名丛的叶片解剖结构指标进行主成分分析（表4）,提取前4个成分作为主成分,其累积贡献率达84.26%,包含了17项指标的绝大部分信息,可以用来进行综合评价。第1个主成分的贡献率为38.04%,其中栅海比值和抗寒性得分的贡献最大,栅叶比值、海栅比值、海叶比值和栅栏组织厚度次之,海栅比值和海叶比值的影响为负,主要反映的是与茶树抗逆性、绿茶或乌龙茶适制性相关的性状;第2主成分的贡献率为22.44%,海绵组织厚度的贡献最大,叶片厚度和下表皮角质层厚度次之,主要反映的是与茶树红茶适制性相关的性状;第3个主成分贡献率为13.82%,栅栏组织层数的贡献最大,细胞个数、生产力指数和下表皮厚度次之,下表皮厚度影响为负,主要反映的是与茶树生产力相关的性状;第4个主成分贡献率为9.97%,草酸钙结晶数的贡献最大,主要反映了茶树叶片草酸钙结晶的信息。
表4 叶片解剖结构性状主成分分析

Tab. 4 Principal component analysis of anatomical structure trait of leaves

解剖结构性状
Anatomical structure traits		 主成分 Principal component
PC1 PC2 PC3 PC4
上表皮角质层厚度 0.371 0.53 -0.346 -0.01
上表皮厚度 0.271 0.533 -0.416 0.536
栅栏组织厚度 0.861 0.411 0.185 -0.178
海绵组织厚度 -0.059 0.933 0.254 -0.136
下表皮厚度 0.469 0.471 -0.427 0.226
下表皮角质层厚度 0.129 0.606 -0.347 0.173
叶片厚度 0.421 0.861 0.169 -0.104
细胞个数 -0.166 -0.341 0.605 0.581
栅栏组织层数 0.367 0.146 0.632 0.309
栅/海 0.942 -0.303 -0.019 -0.101
栅/叶 0.94 -0.244 0.12 -0.187
上/海 0.26 -0.409 -0.6 0.589
海/栅 -0.927 0.328 -0.019 0.058
海/叶 0.876 0.409 0.232 -0.092
生产力指数 0.763 0.208 0.541 0.136
抗寒性得分 0.942 -0.303 -0.019 -0.101
草酸钙结晶数 0.022 0.118 0.373 0.633
特征值 6.47 3.81 2.35 1.70
方差贡献率 38.04% 22.44% 13.82% 9.97%
累积贡献率 38.04% 60.47% 74.29% 84.26%

2.6 聚类分析

基于17项叶片解剖结构指标,对70份武夷名丛进行聚类分析,结果见图1。由图1可知,在欧式平方距离为5.0时,将70份武夷名丛茶树种质资源聚为3个类群。第Ⅰ类群包括2个亚群、8份武夷名丛;第Ⅱ类群包括2个亚群、22份武夷名丛种质;第Ⅲ类群包括2个亚群、40份武夷名丛种质。
图1 70份武夷名丛叶片解剖结构性状的聚类图

Fig.1 Clustering map of 70 Wuyi Mingcong based on the anatomical structure trait of the leaves

根据聚类结果,对各个类群的叶片组织结构进行变异系数和单因素多重比较分析（表5）,结果发现,第Ⅰ、Ⅲ类群的变异系数平均值比较接近,且均明显低于第Ⅱ类群。3大类群之间,除了上下表皮角质层厚度、上表皮与海绵组织厚度比及草酸钙结晶数差异不显著外,其他解剖结构性状均存在显著甚至极显著差异。其中,第Ⅰ类群的栅栏组织厚度等8项指标显著甚至极显著高于其他2个类群,其上、下表皮厚度也最厚,与第Ⅲ类群差异不显著、与第Ⅱ类群差异显著;第Ⅱ类群的海栅比与海叶比值显著高于其他2个类群;第Ⅲ类群的细胞个数最多,与第Ⅰ类群差异不显著,其在栅栏组织厚度等8项指标上显著甚至极显著高于第Ⅱ类群。
表5 不同类群叶片解剖结构性状的比较

Tab. 5 Comparison of the anatomical structure trait of the leaves among different clusters

解剖结构性状
Anatomical structure traits		 第Ⅰ类群Group Ⅰ 第Ⅱ类群Group Ⅱ 第Ⅲ类群Group Ⅲ F值
F-value
平均值±标准差Mean±SD 变异系数CV 平均值±标准差Mean±SD 变异系数CV 平均值±标准差Mean±SD 变异系数CV
上表皮角质层厚度 2.65±0.58a 22.09% 2.39±0.24a 10.07% 2.48±0.32a 12.89% 1.80
上表皮厚度 20.72±3.54a 17.06% 18.45±2.76b 14.94% 19.04±1.68ab 8.80% 2.84*
栅栏组织厚度 97.92±9.55a 9.75% 63.85±9.06c 14.20% 77.20±8.35b 10.81% 46.97**
海绵组织厚度 149.45±26.52a 17.74% 128.91±20.46b 15.87% 130.42±12.47b 9.56% 4.65*
下表皮厚度 19.20±4.02a 20.96% 16.63±2.15b 12.96% 17.64±1.49ab 8.43% 4.58*
下表皮角质层厚度 1.82±0.32a 17.65% 1.69±0.29a 17.30% 1.69±0.24a 14.05% 0.87
叶片厚度 291.76±40.14a 13.76% 231.91±26.44c 11.40% 248.47±16.86b 6.79% 19.00**
细胞个数 35.42±4.47ab 12.62% 33.98±3.19b 9.38% 36.04±3.30a 9.17% 2.59*
栅栏组织层数 2.22±0.30a 13.54% 1.76±0.34c 19.06% 1.92±0.19b 9.92% 9.59**
栅/海 0.67±0.08a 12.58% 0.50±0.09c 17.10% 0.60±0.07b 12.35% 15.88**
栅/叶 0.34±0.02a 7.12% 0.28±0.03c 11.22% 0.31±0.02b 7.76% 20.00**
上/海 0.14±0.02a 13.50% 0.15±0.03a 18.62% 0.15±0.02a 12.12% 0.37
海/栅 1.52±0.19b 12.21% 2.05±0.38a 18.36% 1.70±0.22b 12.76% 15.45**
海/叶 0.51±0.03b 5.86% 0.55±0.04a 6.74% 0.52±0.03b 5.16% 8.90**
生产力指数 3439.88±282.73a 8.22% 2156.61±258.58c 11.99% 2761.38±181.85b 6.59% 111.65**
抗寒性得分 1.86±0.46a 24.60% 0.97±0.47c 48.41% 1.48±0.40b 27.22% 15.88**
草酸钙结晶数 1.58±0.48a 30.30% 1.16±0.59a 50.97% 1.29±0.81a 63.32% 0.96
平均值 15.27% 18.15% 13.98%

Note: Different lowercase letters in the same row indicate significant differences; * represents the significantly difference at 5% level and ** represents the extremely significant difference at 1% level.

注：同行中不同小写字母表示存在显著差异;*表示差异显著（P<0.05）,**表示差异极显著（P<0.01）。

综上所述,第Ⅰ类群上表皮及其角质层、栅栏组织、海绵组织、叶片等组织厚,栅栏组织层数多,生产力指数高、抗寒性强,均适制乌龙茶或绿茶;第Ⅱ类群上表皮、栅栏组织、海绵组织、叶片等组织薄,栅栏组织层数少,生产力指数低、抗寒性弱,多数适制乌龙茶或绿茶、少数适制红茶;第Ⅲ类群属于中间型,绝大多数适制乌龙茶或绿茶。

2.7 武夷名丛的主成分值及综合评价

按照PC1、PC2、PC3、PC4和相应的特征值及茶树种质资源各性状标准化值（表4）,计算出70份武夷名丛茶树种质的4个主成分Z(i,1)、Z(i,2)、Z(i,3)、Z(i,4)值。依据70份武夷名丛茶树种质前4个主成分值及其对应特征值建立线性方程,如式（4）所示,计算其主成分的综合得分并进行排序[37],结果如表6所示。Zi=0.45141Z(i,1)+0.266266 Z(i,2)+0.163991 Z(i,3)+0.118333 Z(i,4) （4）
表6 70份武夷名丛的主成分得分

Tab. 6 Score of principal components of 70 Wuyi Mingcong

编号
Code		 各主成分得分 score of each principal component 综合得分Composite score 排序
Rank
Z(i,1) Z(i,2) Z(i,3) Z(i,4)
JM001 4.847 9.282 -1.656 1.800 4.600 1
JM002 -1.946 -2.229 0.163 0.040 -1.441 65
JM003 1.680 -0.310 -1.885 0.930 0.477 25
JM005 -0.917 -0.058 -0.396 -0.910 -0.602 50
JM006 0.125 -0.926 0.339 -0.560 -0.201 40
JM007 -3.169 -0.731 2.585 -1.420 -1.369 62
JM008 3.600 -1.655 -1.614 -0.580 0.852 13
JM011 -0.347 1.402 -0.217 0.760 0.271 27
JM012 -2.638 0.286 -1.217 0.160 -1.296 61
JM015 -5.042 5.626 -1.602 -0.240 -1.069 58
JM017 -2.106 3.032 -0.250 -0.500 -0.244 43
JM018 3.644 0.701 3.799 2.770 2.782 2
JM019 -1.263 -2.182 1.190 3.740 -0.514 47
JM020 -5.186 0.730 -4.031 -0.890 -2.913 69
JM021 5.102 -0.392 -0.053 -1.840 1.972 4
JM022 0.418 -0.644 -0.133 -0.330 -0.044 35
JM023 1.513 -0.145 -0.784 1.380 0.679 21
JM024 0.047 -0.287 1.551 -1.000 0.081 33
JM026 2.160 -1.259 0.698 -0.730 0.669 22
JM027 -1.127 -2.361 0.449 0.020 -1.061 57
JM028 2.861 -1.013 -0.445 -1.370 0.786 17
JM029 1.153 -1.275 -1.868 -0.720 -0.211 41
JM030 -3.832 1.641 2.053 -0.640 -1.032 55
JM031 0.673 2.604 3.085 -1.900 1.278 9
JM033 0.216 0.818 -1.058 -0.230 0.114 31
JM034 -0.743 0.039 1.725 1.430 0.127 29
JM035 -2.413 -0.926 -0.036 -0.630 -1.416 64
JM036 2.408 1.022 -3.497 0.500 0.845 14
JM037 0.643 -0.366 0.014 0.370 0.239 28
JM039 -2.727 -0.834 0.802 0.310 -1.285 60
JM041 -4.348 0.010 -0.467 1.020 -1.915 67
JM042 2.826 -0.278 -2.132 -0.470 0.797 16
JM043 -0.103 1.007 -0.979 -1.300 -0.093 38
JM044 -0.293 0.827 -0.686 1.280 0.126 30
JM045 1.177 0.089 1.419 -0.460 0.734 19
JM046 3.953 -2.006 0.689 0.890 1.468 8
JM047 1.259 0.575 0.605 0.300 0.856 12
JM048 -2.427 -3.074 -1.534 -1.460 -2.338 68
JM049 1.953 -0.512 0.530 -0.160 0.813 15
JM050 5.781 0.441 0.213 -0.670 2.683 3
JM051 -3.067 1.126 3.326 0.040 -0.535 49
编号
Code		 各主成分得分 score of each principal component 综合得分Composite score 排序
Rank
Z(i,1) Z(i,2) Z(i,3) Z(i,4)
JM053 1.354 -0.341 0.016 -0.010 0.522 24
JM055 0.373 -3.905 -0.109 -0.220 -0.915 53
JM056 0.660 -2.020 -0.346 -0.720 -0.382 45
JM061 -0.202 -2.871 0.994 -2.690 -1.011 54
JM062 -3.120 -0.135 1.521 1.260 -1.046 56
JM063 -1.756 -1.665 -1.159 -0.810 -1.522 66
JM064 0.196 -0.577 -0.339 0.560 -0.054 37
JM065 -0.787 -0.594 0.445 1.810 -0.227 42
JM066 -6.885 0.242 -1.524 0.060 -3.287 70
JM067 -0.910 0.804 -0.351 -1.810 -0.468 46
JM068 -0.455 -1.332 -2.261 0.770 -0.839 52
JM073 -1.791 0.601 0.914 3.800 -0.049 36
JM076 1.107 -1.082 -0.748 -0.030 0.085 32
JM077 0.291 -2.200 -3.742 2.720 -0.746 51
JM078 0.714 -3.528 -0.380 1.260 -0.531 48
JM079 2.515 0.690 1.423 -0.420 1.503 7
JM080 -0.096 0.244 1.899 -0.130 0.318 26
JM081 1.412 1.086 -1.629 -0.710 0.575 23
JM082 -0.511 0.597 0.717 -1.320 -0.110 39
JM090 2.394 2.959 0.321 -0.080 1.912 5
MM001 2.425 -0.157 1.109 0.030 1.238 10
MM002 1.514 0.707 0.979 -2.330 0.756 18
MM003 -1.399 0.458 1.884 1.750 0.006 34
WM118 -0.291 -0.719 -0.942 0.840 -0.378 44
WM121 -4.211 2.696 0.493 -2.600 -1.410 63
HM001 1.410 2.386 -0.704 0.290 1.191 11
LM001 1.396 0.749 -0.195 -0.820 0.701 20
TM001 -3.054 -0.394 1.580 1.120 -1.092 59
GR 3.360 -0.497 1.435 -0.260 1.589 6
式中i=1, 2, ···, 70。
由表6可知,综合得分排在前10位的武夷名丛主要分布在聚类分析中的第Ⅰ、Ⅲ类群,主要表现为：栅栏组织和叶片的厚度厚、栅栏组织层数多、栅海比值和栅叶比值高、生产力指数和抗寒性得分高、草酸钙结晶数目多、海栅比值低的特点。已有研究表明,栅栏组织厚、栅栏组织层数多、栅海比值高的茶树种质适制于绿茶或乌龙茶,生产力指数高的茶树种质具有高产的潜力,同时栅栏组织和叶片厚、栅栏组织层数多、栅海比值高、抗寒性得分高、草酸钙结晶数目多的茶树种质抗逆性强[6, 8-17, 23]。据此可知,前10位的武夷名丛总体表现优良。排在后10位的武夷名丛主要分布在聚类分析中的第Ⅱ类群,主要表现为：海栅比值高、栅栏组织和叶片的厚度薄、栅栏组织层数少、栅海比值和栅叶比值低、生产力指数和抗寒性得分低、草酸钙结晶数目少的特点,且综合性状表现较差。

3 讨论

遗传多样性是生物多样性的重要组成部分,而叶片解剖结构作为植物遗传多样性的重要表现形式,可以作为种间或种以下的分类依据[7]。因此,研究叶片解剖结构的遗传多样性,可以为探明生物进化历史和环境适应潜力提供一定的依据,对于植物资源的保护和利用具有重要作用,也是遗传改良成功的关键。本研究以武夷山茶区70份武夷名丛构成的群体为研究对象,从叶片解剖结构性状的角度对其表型多样性进行了研究,发现其叶片解剖性状具有比较丰富的遗传变异性,但与其生化性状[4]相比,均低于后者（H′和CV均值分别为2.06、22.01%）,表明其在叶片解剖结构方面较生化成分的离散程度低、分布比较集中,尤其在上表皮角质层厚度和栅栏组织层数上的表现比较一致;与‘黄山种’自然杂交后代相比（H′和CV均值分别为1.69、23.69%）[7],其解剖结构的遗传多样指数较高、变异系数偏低,表现出明显的地域性和种质间的差异。就具体的性状而言,70份武夷名丛茶树种质资源在海叶比值、栅栏组织细胞个数、栅海比值、抗寒性得分、栅叶比值和栅栏组织厚度上呈现出明显的遗传多样性,遗传改良潜力较大,但上表皮角质层厚度和栅栏组织层数的遗传多样性指数最低,表现比较一致;17项叶片解剖结构性状中,草酸钙结晶数和抗寒性得分的变异系数均高于35%,说明武夷名丛在这2项表型性状上的改良具有较大的选择潜力。
植物的抗逆性是叶片解剖结构中多项指标交互作用的结果,如果采用单一的解剖结构指标进行评价,不同植物品种的抗逆性强弱排序不尽相同,也不能全面地说明问题。隶属函数法则在多项指标分析的基础上对植物的抗逆性进行综合评价,既简单有效,又与单一指标评价相比更具有全面性。该方法已在桃树[30]、杜鹃花[38]、板栗[39]、香蕉[40]等植物的抗逆性鉴定中得到广泛应用。但从叶片解剖结构的角度,采用隶属函数法对茶树种质资源进行抗逆性综合评价的研究尚未见报道。因此,本研究选取最具代表性的且与茶树抗逆性密切相关的解剖结构指标,采用隶属函数法对70份武夷名丛的抗病虫性、抗旱性进行了综合评价,发现其抗旱、抗病虫性总体较强,其中有10份种质表现最好。采用抗寒性与茶树叶片解剖结构指标之间的回归方程计算茶树种质资源的抗寒性得分,已在其他地方茶树资源的评价中得到应用[14, 29, 34],具有一定的可信度。利用该法对70份武夷名丛的抗寒性进行了评价,发现其抗寒性总体较强,其中有6份表现最好。然而,茶树的抗逆性是由多个性状控制,表现在叶片解剖结构性状、水分生理生态、生理生化反应以及原生质结构等特点上,因此,要准确评价武夷名丛的抗逆性,不仅要结合解剖结构性状,还需参考生理生化等指标及田间茶树受害情况和受害后的恢复情况进行确定。
茶树种质的适制性及产量性状与叶片解剖结构密切相关,并通过研究总结提出相关的叶片解剖结构与茶树适制性、生产力指数的判断标准和计算方法。本研究通过叶片解剖结构对70份武夷名丛的适制性和生产力指数进行了分析,发现大部分武夷名丛茶树种质适制于绿茶或乌龙茶,少数武夷名丛适制于红茶或红、绿茶兼制,这与实际生产比较吻合;武夷名丛的生产力指数总体较高,绝大多数的生产力指数处于较高或中等偏上水平。
本研究对70份武夷名丛茶树种质叶片解剖结构指标进行主成分分析,提取了前4个成分作为主成分,这些因子综合反映了17项叶片解剖结构性状的绝大部分遗传信息,为茶树种质的选择提供有力的依据,且不同叶片解剖结构性状对不同主成分的贡献不同。其中,第1个主成分主要包括与茶树抗逆性、绿茶或乌龙茶适制性相关的因子;第2主成分主要包与茶树红茶适制性相关的因子;第3个主成分主要包括与茶树生产力相关的因子;第4个主成分主要包括草酸钙结晶数等因子。
基于17项叶片解剖结构指标将70份武夷名丛划分为3个类群,且3个类群各具特点,初步分析认为第Ⅰ类群为高抗、高产、全部适制乌龙茶或绿茶型群体,第Ⅱ类群为低抗、低产型群体,第Ⅲ类群为中间型群体。其中,第Ⅰ类群总体表现优良,第Ⅲ类群总体表现良好,因此,这2个类群可以为今后高抗、高产优质型乌龙茶品种的选育提供基础材料,而第Ⅱ类群则可以根据其特性做进一步研究,如筛选适制红茶的茶树种质。
基于主成分分析计算种质资源的综合得分,筛选综合性状优良的种质,该方法已在菜用大豆品种资源的综合评价中得到应用,且效果良好[33],但在茶树种质资源的综合评价中尚未见报道。因此,本研究采用该方法得到了70份武夷名丛的综合得分,发现综合得分排在前10位与后10位的武夷名丛,在栅栏组织和叶片的厚度厚、栅栏组织层数多、栅海比值和栅叶比值高、生产力指数和抗寒性得分高、草酸钙结晶数目多、海栅比值等指标上存在明显的差异,而这些指标恰好与产量、抗逆性及乌龙茶的适制性密切相关,因此初步筛选出综合性状优良的武夷名丛10份,可在今后优良茶树品种的选育及其开发利用方面予以考虑。但因叶片解剖结构指标易受环境条件、海拔和栽培管理等因素的影响,因此在今后的研究中还需通过测产、田间调查和适制性试验等手段对其进一步进行鉴定与评价。
武夷名丛是武夷山茶区具有特色的、丰富的地方优异茶树种质资源,但目前仍缺乏对其进行深入的研究,开发利用也存在不足。本研究通过对70份武夷名丛17项叶片解剖结构指标进行了观测,并对其遗传变异性、抗逆性、适制性、生产力指数等进行了分析和间接鉴定,进一步采用主成分分析进行了综合评价,筛选出综合性状优良的茶树种质。旨在为武夷名丛茶树种质资源的开发利用与新品种选育提供一定的理论参考。

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