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2022 , Vol. 43 >Issue 8: 1613 - 1619

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2022.08.010

Plant Cultivation, Physiology & Biochemistry

Photosynthetic and Dry Matter Accumulation Characteristics of the Two Crops in the Cassava / Peanut Intercropping System

  • CHEN Chen 1, 2 ,
  • LIU Zifan , 1, * ,
  • HUANG Jie 3 ,
  • WEI Yunxia 3 ,
  • SU Bimeng 1
Expand
  • 1. College of Tropical Crops, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China
  • 2. Jingzhou Vocational and Technical College, Jingzhou, Hubei 434000, China
  • 3. Tropical Crops Genetic Resources Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Key Laboratory of Protection and Utilization of Cassava Germplasm Resources, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Danzhou, Hainan 571737, China
* LIU Zifan,E-mail： 。

Received date: 2021-10-27

  Revised date: 2022-02-28

  Online published: 2022-09-09

Fold

Abstract

In order to study the characteristics of photosynthesis and dry matter accumulation of each component crop under the cassava and peanut intercropping model, this study took the cassava and peanut intercropping row ratio of 2∶4 as the object, and cassava monocropping (SC) and peanut monocropping (SP) as the control, under field conditions, the dry matter accumulation rules and photosynthetic characteristics of each component crop in the intercropping system (cassava represented by IC and peanut represented by IP) at different periods were measured. The actual and expected yield of peanut had a trend of increasing first and then decreasing. The actual yield of peanut was larger than its expected yield before the 92th days after planting, and later, tthe actual yield and expected yield of peanut began to decline. The actual yield of cassava was higher than expected from the 75th days after planting to harvest, and the increase rate of its actual yield was higher than that of the expected yield. During tuber formation and tuber enlargement stages, Pnmax and LSP of IC leaves were significantly higher than that of SC, while Rd of IC leaves was less than SC during the seedling and tuber enlargement stage. During the shell inflation stage, LCP, LSP and Rd of IP leaves were significantly lower than those of SP, while α was significantly higher than that of SP. The theoretical maximum dry matter accumulation of IC increased by advancing the occurrence time of maximum dry matter accumulation rate, prolonging the duration of fast growth period and increasing the maximum dry matter accumulation rate, the theoretical maximum dry matter accumulation of IP reduced by shortening the duration of the fast growth period, advancing the start time and end time of the fast growth period, advancing the occurrence time of the maximum dry matter accumulation rate. In summary, The dry matter accumulation of cassava could be increased by increasing light capture and utilization efficiency and reducing its own consumption. The growth and development of peanut could be affected because of the shading of high crops during the later stage of peanut. The utilization efficiency of low light was improved by reducing LCP, LSP, and effective accumulation of nutrients of peanut was increased by reducing Rd during the shell inflation stage.

Key words： cassava; peanut; intercropping; dry matter accumulation; photosynthetic characteristics

Cite this article

CHEN Chen , LIU Zifan , HUANG Jie , WEI Yunxia , SU Bimeng . Photosynthetic and Dry Matter Accumulation Characteristics of the Two Crops in the Cassava / Peanut Intercropping System[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2022 , 43(8) : 1613 -1619 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.08.010

木薯（Manihot esculenta Crantz）是世界六大农作物之一,是热带地区重要的粮食作物。由于木薯效益比较低,农民的种植积极性不高,采用木薯与其他农作物间套作已成为新形势下稳定木薯产业健康可持续发展的必然趋势。合理的间套作可使作物在时间和空间上形成生态位互补关系[1],提高作物群体的光能利用率,提高作物对环境的生理适应能力[2],促进不同生态位作物和谐共生[3],实现作物高产优质。
花生（Arachis hypogaea Linn.）为豆科一年生草本植物,茎直立或匍匐。合理的木薯和花生间作模式可以形成良好复合群体,充分利用太阳入射光,提高光能的利用率,确保木薯和花生有效地进行光合作用。黄欠如等[4]研究发现,木薯与花生的间作行距越近,花生产量受影响越大,临界距离在40 cm左右;唐秀梅等[5]认为,适宜的间作行距可提高碳氮代谢酶活性,促进碳水化合物和蛋白质积累与运转,改善根际土壤微生态坏境[6]。胡飞龙等[7]研究发现,在宽行间作,无论木薯还是花生的净光合速率（Pn）都维持很高的值,并认为从提高作物产量来看,于宽行间作花生无疑是最优方案。刘子凡等[8]及韩全辉等[9]前期研究也发现,宽窄行木薯间作花生的产量与经济效益优势优于等行距木薯间作花生,且找出木薯与花生间作行数比为2∶4（C2P4）的模式土地当量比和产值当量比最大[10];同时从地下部养分吸收与利用等方面对其机理进行了研究,认为木薯磷、钾利用效率是决定系统产量和木薯产量的重要因子;花生产量间作优势主要来源于花生N、P、K转化效率[10]。
间套作系统对光能的有效截获和利用是其高效高产的重要基础[11]。花生株高低于木薯株高,共生期木薯对花生会造成一定程度的阴蔽,这种遮荫会影响到花生植株的生长发育与干物质的积累。木薯、花生间作时,间作优（劣）势出现在哪一个生长时期,后期对木薯的生长与块根形成有何影响?这些问题目前还没有明确的研究结果。为此,以刘子凡等[8]推荐的C2P4模式为对象,在大田条件下测量不同时期木薯和花生的干物质积累与光合特性,同时通过生物产量指标来评价木薯和花生在不同时期的间作优势,为优化木薯花生间作体系的栽培管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验地位于海南省儋州市中国热带农业科学院十队试验场（19°5′N, 109°5′E）,土壤为花岗岩发育成的砖红壤,pH 4.82,有机质10.5 g/kg,碱解氮58.3 mg/kg,速效磷59.1 mg/kg,速效钾153 mg/kg。
木薯品种为‘华南8号',为目前主栽品种,由中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所提供。花生品种为‘湛油75',由湛江市农业科学研究院提供。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

试验共设3个处理,分别为单作木薯（用SC表示）、单作花生（用SP表示）、间作体系采用2行木薯与4行花生的间作模式（用C2P4表示）,系统中间作木薯用IC表示,间作花生用IP表示,间作边1行花生用IP1表示,边2行花生用IP2表示,4次重复,完全随机区组设计,3次重复。SP处理的花生行距、株距均为20 cm;SC处理的木薯行距、株距均为80 cm;间作体系中木薯、花生宽行行距为140 cm,窄行行距60 cm,间距40 cm;间作系统中花生的行距和株距与单作花生相同,木薯株距为80 cm。小区长和宽均为8.8 m和6.4 m,见图1。2017年3月19日种植木薯与花生,行向均为南北向,木薯芽向朝北,每穴放置种茎1根,花生每穴播2粒,出苗后补苗、间苗、定苗。肥料种前穴施,施用量按间作中2种作物各自所占净面积计（木薯在间作区中所占的土地面积比例为67%,花生在间作区中所占的土地面积比例为33%）,具体见表1,其他管理同一般常规栽培。
图1 田间布置图

Fig. 1 Field layout

表1 肥料施用量

Tab. 1 Fertilizer amount kg

处理
Treatment		 木薯施肥量Fertilization amount of cassava 花生施肥量Fertilization amount of peanut
尿素
Urea		 过磷酸钙
Superphosphate		 氯化钾
Potassium chloride		 尿素
Urea		 过磷酸钙
Superphosphate		 氯化钾
Potassium chloride
MC 1.88 2.47 2.10
MP 1.38 1.82 1.45
C2P4 1.25 1.65 1.43 0.45 0.59 0.48

注：木薯施肥量,N 133.50 kg/hm2,P2O5 75.00 kg/hm2,K2O 150.00 kg/hm2;花生施肥量,N 97.95 kg/hm2,P2O5 55.05 kg/hm2,K2O 103.05 kg/hm2。

Note: Fertilization amount of cassava, N 133.50 kg/hm2, P2O5 75.00 kg/hm2, K2O 150.00 kg/hm2; Fertilization amount of peanut, N 97.95 kg/hm2, P2O5 55.05 kg/hm2, K2O 103.05 kg/hm2.

1.2.2 项目测定

（1）光合-光强响应曲线。使用LI-6400型光合仪（LI-COR,USA）,花生在幼苗期、荚果膨大期,随机选择IP1、IP2和SP主茎上倒3叶,木薯在苗期、块根形成期、块根膨大期,随机选择IC和SP植株上层顶端往下第4片功能叶的中间小叶,参照焦念元等[12]的方法,分别测定木薯与花生的光合-光强响应曲线,测定时间为晴天上午9：00—11：00。
选用内置光源把光合有效辐射设为0、20、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1500、2000 μmol/(m2·s),CO2浓度控制在(380±2)μmol/mol,温度控制在(34±2)℃,测定Pn,每个光照强度等待3 min,每处理花生、木薯每次均测4株,注意IP1和IP2取样权重相等。光合-光强响应曲线拟合采用修正直角双曲线模型[13-14],计算可得光饱和时最大净光合速率（Pnmax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（Rd）和表观量子效率（α）。
（2）干物质的测定。于花生种植后38 d（幼苗期）、种植后58 d（盛花期）、种植后75 d（下针期）、种植后92 d（果实膨大期）、种植后110 d（成熟期）,每小区随机采取6株。于木薯种植后75 d（块根形成初期）、种植后110 d（块根膨大初期）、种植后124 d（块根膨大中期）、种植后264 d（块根成熟期）,每小区随机采取4株。采集的鲜样品先在105℃下杀青30 min,然后在80℃下烘96 h至恒重后称重,得实际生物产量（实际产量）,并计算间作体系中各作物的预期生物产量（预期产量）。
预期产量为假定种内竞争和种间竞争相同时的生物产量,预期产量=作物单作时的产量×间作时作物所占面积百分比[15]。若实际产量=预期产量,表示无间作优势;实际产量>预期产量,表示存在间作优势;相反则无间作优势[16]。
（3）产量测定。木薯经济产量。随机选择单作区中间的8株木薯,间作区则随机取宽行、窄行4株,实测鲜薯重量,据小区的株数折算每公顷产量。
花生经济产量。单作区选择小区中间的10行,每行选取中间32株花生,间作区随机选择IP1和IP2各2行,取中间32株花生按生产标准摘荚果,晒干至恒重称重。
（4）干物质积累定量模拟。采用logistic方程进行模拟,方程为： $W=\frac{K}{1+e^{(a-bt)}} $,其中,W为定植t天后的干物质积累量;t为定植后天数;K为干物质理论最大积累量;a、b为待定系数。对方程进行一阶和二阶推导,求得干物质最大积累速率（Vmax）及出现时间（tmax）、快速积累开始（t1）和结束时间（t2）,t1、t2依次将作物的生育期分为干物质积累渐增期,快增期和缓增期,干物质快增期持续时间为∆t=t2–t1[17]。

1.3 数据处理

数据由Excel 2007软件进行初步处理,t测验、干物质积累的logistic方程与光合-光响应曲线拟合均采用DPS 7.55软件进行[18]。

2 结果与分析

2.1 间作体系中2种作物的实际产量与预期产量

如图2可知,花生实际产量和预期产量均表现出先增后降的趋势,且在定植后92 d之前的实际产量大于预期产量,之后的实际产量和预期产量均开始下降,且预期产量大于实际产量,说明前期花生存在间作优势,后期花生存在间作劣势。
图2 间作体系中木薯与花生的实际产量和预期产量

Fig. 2 Actual and expected output of cassava and peanut in intercropping system

从图2还可知,从定植后75 d一直到收获,木薯的实际产量均大于预期产量,且实际产量的增加速度大于预期产量的增加速度,这可能与木薯前期存在竞争,后期恢复有关,即“竞争-恢复”现象。

2.2 木薯、花生功能叶光合-光强响应曲线及参数

从表2和表3可知,无论是木薯的苗期、块根形成期、块根膨大期还是花生的幼苗期、荚果膨大期,光合-光强响应曲线的R2均大于0.962,说明方程模拟效果较佳。
表2 单作与间作下的木薯功能叶光合-光强响应曲线参数

Tab. 2 Photosynthesis-light intensity response curve parameters of functional leaves of cassava under monocropping and intercropping

生育时期Growth stage 作物Crop α Pnmax(μmol•m-2•s-1) LSP(μmol•m-2•s-1) LCP(μmol•m-2•s-1) Rd(μmol•m-2•s-1) R2
苗期 IC 0.066 20.25 3051 69 3.27 0.990
SC 0.077 21.75 2866 68 4.46* 0.982
块根形成期 IC 0.083 32.97* 2715* 82 6.06 0.977
SC 0.072 22.37 2140 82 5.84 0.993
块根膨大期 IC 0.076 32.60* 2450* 79 5.58 0.968
SC 0.071 21.87 2255 85 5.75* 0.973

注：*表示差异显著（P<0.05）。

Note: * means significant difference (P<0.05).

表3 单作与间作下的花生功能叶光合-光强响应曲线参数

Tab. 3 Photosynthesis-light intensity response curve parameters of functional leaves of peanut under monocropping and intercropping

生育时期Growth stage 作物Crop α Pnmax(μmol•m-2•s-1) LSP(μmol•m-2•s-1) LCP(μmol•m-2•s-1) Rd(μmol•m-2•s-1) R2(μmol•m-2•s-1)
苗期 IP 0.076 30.29 1576 48.1 2.16 0.987
SP 0.074 32.14 1600 50.4 2.12 0.962
块根形成期 IP 0.078* 32.58 1321 39.4 1.89 0.979
SP 0.051 33.97 1489* 47.2* 2.03* 0.983

注：*表示差异显著（P<0.05）。

Note: * means significant difference (P<0.05).

从表2和表3可知,间作系统中组分作物木薯在块根形成期和块根膨大期的Pnmax和LSP均显著高于单作木薯,说明通过间作可以增强木薯在块根形成期和块根膨大期对强光的利用;系统中组分作物花生在幼苗期和荚果膨大期的Pnmax与单作花生无显著差异,说明木薯花生间作体系内的花生幼苗光合作用机制能正常运转,未产生弱光胁迫。间作系统中组分作物花生在荚果膨大期的LSP和LCP均显著低于单作花生,而表观量子效率（α）显著高于单作花生;系统中组分作物木薯与单作木薯在苗期、块根形成期和块根膨大期的表观量子效率（α）差异均不显著,说明间作可使高位作物木薯在块根形成期和块根膨大期发生积极的光合适应,矮位作物花生在荚果膨大期主要是通过降低LSP和LCP以提高对弱光的利用效率,降低Rd保证花生体内营养物质的有效积累,满足生长需求。

2.3 间作体系中木薯与花生干物质积累量Logistic模型及其参数

作物干物质累积是作物截光量和光能利用效率共同作用的结果。木薯、花生干物质积累量随定植后天数的曲线模型及参数如表4。由表4可知,木薯和花生的Logistic干物质生长模型决定系数（R2）均高于0.962,P值均小于0.05,说明模拟精度较高。
表4 不同处理作物的干物质积累量Logistic模型参数

Tab. 4 Logistic model parameters of dry matter accumulation of different treatment crops

作物
Crop		 Logistic方程
Logistic equation		 K
/(g·plant-1·d-1)		 a b R2 P值 t1/d t2/d Δt/d Vmax
/(g·plant-1·d-1)		 tmax/d
IC $Y=\frac{999.82}{1+{{\text{e}}^{(10.47-0.089t)}}}$ 999.82 10.47 0.089 0.996 0.036 103.3 133.0 43.18 22.16 116.07
SC $Y=\frac{944.71}{1+{{\text{e}}^{(9.82-0.082t)}}}$ 944.71 9.82 0.082 0.995 0.049 103.8 136.0 42.48 19.32 120.16
IP $Y=\frac{21.99}{1+{{\text{e}}^{(5.17-0.084t)}}}$ 21.99 5.17 0.0842 0.962 0.048 45.7 77.0 31.3 0.460 61.40
SP $Y=\frac{25.74}{1+{{\text{e}}^{(4.81-0.071t)}}}$ 25.74 4.81 0.071 0.984 0.017 49.4 86.8 37.4 0.450 68.10
从Logistic模型拟合结果看,IC的干物质理论最大积累量（K）为999.82 g/株,比SC提高了5.83%;IP的干物质理论最大积累量K为21.99 g/株,比SP降低了14.57%。IC最大干物质积累速率Vmax为22.16 g/(株·d),比SC提高了14.70%,而IP和SP的Vmax相差不大。这说明木薯-花生在共生期内木薯能够获得较多的资源,是竞争优势作物,能够积累更多的生物量。
从表4可知,IC和IP最大干物质积累速率出现时间tmax分别为播后116.07 d和61.4 d,分别比SC早4.09 d和比SP早6.7 d;IP快增期开始时间t1是在播后45.7 d,比SP提前了3.7 d,而IC与SC的t1差异不大;IC和IP的快增期结束时间t2分别在播后133.0 d和77.0 d,分别比SC和SP早3 d和9.8 d;IC和IP的快增期持续天数Δt分别为43.18 d和31.3 d,IC比SC延长了0.7 d,IP比SP缩短了6.1 d。说明与单作相比,间作作物最大干物质累积速率出现的时间tmax在时间生态位上表现出极大的分离现象。

3 讨论

自然资源利用率在时间、空间上的提高,是间作系统增产的重要原因之一[19]。干物质积累能够反映出作物的生长发育状况,不同种植模式能够影响作物的干物质积累,进而影响到作物产量[19]。间作系统生产力提高的关键原因是增加了整个间作系统的光截获与利用和减少了遮荫导致下层作物光胁迫,发挥了其边行优势[20]。块根形成期和块根膨大期是木薯产量形成的关键阶段,研究表明,间作花生能增强木薯在这2个时期对强光的利用,且间作木薯在苗期和块根膨大期Rd低于单作木薯植株,说明间作木薯可通过降低自身呼吸消耗来增加物质积累,即木薯在间作系统中表现出间作优势。另外,花生没有木薯耐高温[7],叶片的旺盛生长和高温会引起暗呼吸速率提高[21],矮位作物间作花生相对单作花生植株在荚果膨大期Rd明显降低,说明该时期高位作物木薯能减缓高温对花生的不利影响;花生幼苗期的实际产量与预期产量相关不大,这可能是由于在花生生育前期,高位作物木薯并未对花生形成较多的遮荫,各处理光能分配之间并未有较大的竞争[22],而到共生后期由于高位作物木薯的遮荫,花生有效受光面积减少,为了适应环境花生极有可能出现贪青徒长,继而影响了花生的生长发育,使得间作系统中的花生干物质理论最大积累量比单作花生降低了14.57%,收获时花生的实际产量小于预期产量。间作系统中高位作物木薯则主要通过提高光能截获与利用效率,降低自身消耗来增加干物质积累量,因此,木薯实际产量一直大于预期产量,特别是花生收获以后,实际产量的增长速率明显大于预期产量增长速度,间作木薯的Vmax大于单作木薯,使间作系统中组分作物木薯的干物质理论最大积累量比单作木薯提高了5.83%。
综上,木薯/花生间作系统中高位作物木薯是通过提高光能截获和利用效率,降低自身消耗来增加干物质积累量;矮位作物花生在生育后期由于高位作物木薯的遮荫影响其生长发育,但是,荚果膨大期IP通过降低LCP和LSP来提高对弱光的利用效率,降低Rd来增加花生体内营养物质的有效积累,减轻了花生的间作劣势。

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