气候变化和全球变暖是当前生态科学研究的热点问题之一,政府间气候变化委员会（IPCC）在近期的《全球升温1.5℃特别报告》中指出CO2累计排放和未来非CO2辐射强迫决定着升温限制在1.5℃的机会,且认为造林与再造林是一种潜在的二氧化碳移除措施[1]。森林生态系统是陆地生态系统中吸收能力最强的碳库,且随着我国人工林的不断增加,在区域尺度上计算人工林生态系统的碳吸收能力对于认识人工林碳平衡状况及在减缓全球气候变化方面发挥的作用尤为重要。
近年来国内外对不同人工林生态系统展开了关于净碳交换方面的研究工作,大部分还是集中在环境因子的影响上。如生态系统呼吸与气温相关,净碳交换量均与土壤温度、光合有效辐射、饱和水汽压差相关[2-3];与此同时指出初始光能利用效率、平均最大光合速率、白天平均生态系统呼吸强度、生态系统碳交换过程等呈明显的季节变化,揭示物候在生态系统碳交换过程中作用很大[4-5],但是不同生长期影响净碳交换的环境因素是不同的[6]。综上可见我国对于人工林的相关研究多在温带和暖温带,对于热带人工林尤其是橡胶人工林的净碳交换物候研究较少。
物候指植被生长发育的节律性变化,是对气候和环境变化长期适应的结果,影响着陆地生态系统的碳和水的循环[7]。由于植物群落的生长、发育和生理活动受到多种环境变量（气温、降水和辐射等）的直接或者间接控制,生长环境的改变可能会直接影响植物物候过程。生态系统光合生产力（gross primary productivity, GPP）是生态系统碳循环的基础,指生物在单位时间内通过光合作用途径所固定的有机碳总量[8]。物候是决定总生态系统光合生产力GPP变化的重要因素之一,同时已有研究表明物候是响应气候变化最敏感的指标之一[9]。生态系统呼吸（ecosystem respiration,Re）是指森林植被和土壤的呼吸作用,对森林生态系统而言,结合测定总生态系统光合生产力和生态系统呼吸,可计算出净生态系统交换量（net ecosystem carbon exchange,NEE）[10]。环境的变化会影响植物群落对CO2的吸收和排放速率,物候变化会影响生态系统过程和物质与能量交换[11],通过GPP、Re和NEE分析生态系统碳交换的物候特征,可以更好地理解人工林生态系统在生长变化下的碳循环和对环境变化的响应过程。
橡胶树（Hevea brasiliensis）原产巴西亚马逊河流域,是比较典型的热带雨林树种,也是热带地区重要的经济林木,自20世纪初我国引进橡胶树开始,经过多年发展已形成产业化种植[12]。橡胶林已成为重要的种植生态系统之一,具有水土保持、水源涵养、固定二氧化碳、维持生物多样性和土壤肥力等生态功能[13]。海南儋州是我国大面积橡胶种植区域之一,以往关于橡胶林的生态研究多在林下生物多样性、初级生产力估算、碳储量和水汽通量等方面[14⇓⇓⇓-18]。近年来,以涡度相关法为代表的微气象学方法相关技术快速发展,是目前研究短时间尺度内森林生态系统与大气间的碳交换量的标准方法[10]。本文选取海南橡胶林为研究对象,利用通量观测塔数据研究橡胶林生态系统碳通量的日和年波动特征,为分析研究物候特征提供了可能性,并且为进一步准确评估橡胶林的碳汇能力提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
1.2 观测系统
研究区内森林梯度观测系统为50 m高通量观测铁塔,搭载有通量和梯度系统,位于研究区内的正中间位置,前期能量足迹与源区分析表明橡胶林生态系统通量观测适用于研究要求[10]。地上部分有3杯风速仪（Met 010C-1, Met One, USA）和温湿计（HMP45C, Vaisala,Finland）用于测定风速和温湿度（分别安装在1.5、6、10、15、33、41、50 m）;塔顶安装风向仪（Met 020C-1, Met One, USA）和雨量筒（TE525MM, texas instruments, USA）;在铁塔的2、4、8、12、16、30 m处配有PAR传感器（LI-190SB, Li-cor, USA; LQS70-10, Apogee Inc., USA）,25 m处设有辐射观测传感器（CNR-1, Kipp&Zonen, Holland）;1.5 m和30 m处设置有用于监测橡胶林群落冠层表面和地表层温度的红外温度传感器（IRR-P, Apogee Inc., USA）。地下部分安装了监测土壤温度的观测仪（TCAV-L, Campbell Scientific Inc., USA）,并在地表以下2、5、20、50、100 cm均设置了温度传感器测定温度梯度（109, Campbell Scientific Inc., USA）;在地下5、20、50 cm安装了土壤热通量板（HFP01, Hukseflux, Holland）和3层土壤湿度传感器（CS616-L, Campbell Scientific Inc., USA）以收集土壤热通量和土壤水分等相关数据[10]。2018年由于台风原因,仪器损坏,导致数据质量不佳,因此本文采用2018—2020年的气象数据和2019—2020年的通量数据来进行分析。
1.3 NEE和Re的计算
本研究主要利用研究地内设置的森林梯度观测系统,获取2019年1月3日至2020年12月31日2年内的研究数据。
对橡胶林生态系统而言,净生态系统碳交换量（NEE）等于测得的碳通量Fc与冠层CO2储量Fs之和,即
$NEE = F_c + F_s$
式（1）中碳通量Fc为一定的“平均时间”的湍流输送通量,可由内垂直风速与CO2密度计算[10]。
$F_c = \overline{w'c'}$
$F_s = \frac{|c(CO_2)_t - c(CO_2)_{T- \Delta t}|}{1800s×25m}$
式（3）中c(CO2)t与c(CO2)t-Δt为在观测高度25 m处的CO2浓度,1800 s为观测的时间步长即30 min,25 m为整个冠层的观测高度。
生态系统呼吸（Re）的计算采用范特霍夫模型建立呼吸方程[22],即
$Re = ae^{bT}$
式（4）中T在本文中采用的是2 cm土壤温度,e为自然常数,a、b为拟合参数,可通过回归获得。
净生态系统碳交换量NEE为生态系统初级生产力GPP与生态系统呼吸Re的差值,因此可以通过式（5）求出GPP,其中NEE为负值
Re=GPP+NEE
1.4 CO2通量物候特征
$A(t)=y_{0}+\frac{a_{1}}{1+\exp \left(-\frac{t-t_{01}}{b_{1}}\right)^{C_{1}}}-\frac{a_{2}}{1+\exp \left(-\frac{t-t_{02}}{b_{2}}\right)^{C_{2}}}$
$\begin{aligned}k(t)=& \frac{d A(t)}{d_{t}}=\frac{a_{1} c_{1}}{b_{1}} \times \frac{\exp \left(-\frac{t-t_{01}}{b_{1}}\right)}{\left[1+\exp \left(-\frac{t-t_{01}}{b_{1}}\right)\right]^{1+c_{1}}}-\frac{a_{2} c_{2}}{b_{2}} \\& \times \frac{\exp \left(-\frac{t-t_{02}}{b_{2}}\right)}{\left[1+\exp \left(-\frac{t-t_{02}}{b_{1}}\right)\right]^{1+c_{2}}}\end{aligned}$
（6）（7）式中,A(t)为每日半小时最大GPP值,y0、a1、a2、b1、b2、c1、c2、t01及t02为需要估计的经验参数,k(t)为GPP增长速率。拟合主要在Matlab软件中进行。
2 结果与分析
2.1 环境因子动态
根据观测系统记录的数据,统计出橡胶林生态系统逐日环境特征（图1）,包括了降雨、光合有效辐射、日平均气温、饱和水汽压差和日平均土壤温度。变化趋势较为同步,均在夏季达到最高。年平均气温2018年为24.07℃,2019年为24.53℃,2020年为24.4℃,夏季温度较高,2018年最热月为7月,均温为28.49℃,而2019、2020年最热月均为6月,均温分别为29.19℃与29.39℃;冬季温度较低,最冷月均为12月,2019、2020年均温低于20℃,分别为19.41℃、17.64℃。土壤温度（2 cm）与空气温度变化趋势一致,年均2 cm土壤温度2018年为23.61℃,2019年为24.35℃,2020年为24.02℃,也表现为夏季高（2018年为7月,为26.50℃,2019、2020年为6月,分别为27.74和27.94℃）,冬季低（12月,2018、2019、2020年分别为21.02℃、19.60℃和18.23℃）的特征。降雨量与温度趋势类似,表现出雨热同期,2018年全年降水量为985.59 mm,2019年为2207.8 mm,2020年为1793.9 mm,集中在5—10月,为海南岛的雨期。橡胶林逐日光合有效辐射累积量情况表明,在5—7月光合有效辐射累积量较大,此时海南正处于太阳直射的月份,辐射和热量的增加导致光合有效辐射的升高,其余各月日光合有效辐射累计量较低。饱和水汽压差的整体分布情况依旧是夏季较高冬季较低,最大值分布在6—7月,最小值在1—2月。
2.2 不同时间尺度橡胶林NEE和Re变化特征
2019—2020年平均日动态为每天半小时观测值的平均值（图2）。整体来看NEE日动态2年均呈现为“U”型曲线,白天随着温度与太阳辐射的增加,NEE均为负值,表现为碳吸收,夜间温度降低,辐射减少导致生态系统光合作用降低且呼吸作用增加,NEE为正值,表现为碳排放。生态系统碳吸收时段为7：30—17：30,吸收最高峰值均出现在11：00—13：00,2019年为-0.6019 mg/(m2·s),2020年为-0.6290 mg/(m2·s),平均日变化差异显著。
NEE、Re和GPP的逐日变化表明（图3）橡胶林具有较高的碳汇功能。从图上可以看出,除了小部分时间NEE为正值以外,大部分为负值,即为碳吸收,连续2年的日变化均大致呈现“U”型曲线,即每年的中间时段负值较大,大致为4—10月（海南岛雨期）,每年的两端负值较小甚至部分为正值。Re逐日动态变化呈现不规则曲线,每年的中间部分时段（3—11月）数值稍大,两端（12月至翌年2月）稍小,与NEE呈现相反特征。GPP的逐日动态特征表明GPP呈不规则单峰曲线,与NEE、Re变化大致一致,即每年的中间时段数值较大,而两端较小,GPP最高值和最小值分别出现在2020年9月和2019年2月。
2.3 CO2通量物候特征
在橡胶林的整个生长季,GPP增长速率k(t)有一个最大值和一个最小值。最大值出现在生长季的前期,最小值出现在生长季的后期。GPP的最大增长速率称为峰值恢复速率（peak recovery rate, kPRR）,为0.006 mg/(m2·s),该速率出现的时刻被称为峰期恢复日（peak recovery day, tPRD）,日序为第158天,即6月7日;GPP最小增长速率称为峰值衰落速率（peak secession rate, kPSR）,为-0.004 mg/(m2·s),同样地该时刻被称为峰期衰落日（peak secession day, tPSD）,即日序为第309天,为11月5日。
根据图4所示,就橡胶林生态系统而言,全年时间节点有5个,分为5个物候过程。时间节点分别为第52天上升日（upturn day, UD）,第193天稳定日（stabilization day, SD）,第234天为中心日（center day, CD）,该日GPP半小时最大值为最高,1.2668 mg/(m2·s),第269天下降日（downturn day, DD）和第313天衰退日（recession day, RD）。即年初至第52天为Ⅰ期生长季前期,呈现了一个早春生产力下降的情况;第52~193天为Ⅱ期恢复期,植被处于一个快速恢复和扩张的时期;第193~269天为Ⅲ期稳定期,是生长季中期一个相对稳定的阶段;第269~313天为Ⅳ期,衰落期,是在稳定期之后一个快速衰退的时期;第313天至年末为Ⅴ期,为接近生长季末期的一个衰退期。
2.4 不同物候时期橡胶林NEE与环境因子的关系
为分析环境因子对橡胶林生态系统NEE的影响,分析了不同物候时期光合有效辐射、饱和水汽压差、空气温度、土壤温度和降雨量与NEE之间的关系（图5）。整体上来看,在物候Ⅱ期NEE与5个环境因子均呈现显著相关性,与光合有效辐射和饱和水汽压差显著负相关（P<0.05）,与降雨（P<0.01）、日平均气温（P<0.001）、2 cm土壤温度（P<0.001）极显著负相关。而物候Ⅳ期NEE与光合有效辐射呈显著负相关性（P<0.05）,与饱和水汽压差呈极显著负相关性（P<0.01）。物候V期NEE与日平均气温、2 cm土壤温度呈显著负相关（P<0.01）。
3 讨论
橡胶林生态系统全年NEE近似呈现“U”型,与物候期相关。是因为橡胶林在每年3月初开始进行蓬叶的抽发期,净生态系统碳交换量逐渐增加,直至5月叶面积逐渐稳定,随着气温的不断增加和光合有效辐射的不断增加,橡胶林光合作用逐渐增强,8—9月达到旺盛期,此时热量丰富,光能充足。随后气温降低,从11月开始,橡胶进入落叶期,光合能力下降,且一直持续到翌年1—2月,是落叶盛期,光合作用最弱,此时橡胶林生态系统成为碳源。因为18℃是橡胶树正常生长的临界温度,26~27℃生长最为旺盛,10℃以下橡胶树光合作用停止,橡胶树的呼吸作用超过光合作用,生长受抑制[25]。海南岛适宜橡胶树生长的月份一般为2—11月,本研究也表明,在生长季NEE和Re均达到最大值,主要原因是因为生长季有较高的温度和光合有效辐射,这与纪小芳等[26]在中国亚热带森林生态系统所作的研究结果一致。
通过每日最大GPP值拟合出的物候曲线与我国主要植胶区物候表对比,结果表明物候期基本符合,物候Ⅱ期为3—7月,此时橡胶树处于第一、二蓬叶的抽发期,生产力上升;在8—9月的物候Ⅲ期,第三蓬叶开始抽发,生产力达到顶峰;到物候Ⅳ期即9—11月,随着气温辐射等变化,此时果实成熟,并且第一、二蓬叶开始掉落,生产力逐渐下降;物候Ⅴ期至下一年物候Ⅰ期,即12月至翌年2月,橡胶树处于落叶盛期,所有蓬叶（包括第三蓬叶）开始凋落,生产力持续降低。与陈小敏等[27]基于增强型植被指数的遥感研究结果类似,该研究得出2月18日海南南部橡胶第一蓬叶开始展叶,本研究为第52天（2月22日）,且从3月5日起橡胶叶片经历抽芽、展叶和稳定期。与其他非热带地区[23,26]对比,生长季较长,遥感反演算法也印证了这一点,如李静等[28]对中国-东盟这一较大范围做了整体的物候分期,发现植被生长季存在一定空间分布规律,热带雨林生长季是最长的,主要是因为热带水热充足。
生长季具有较高的光合有效辐射,呈现随着光合有效辐射增加NEE下降的趋势,尤其是在Ⅱ期和Ⅳ期,这表明在一定范围内,光合有效辐射越强,NEE值越低,生态系统吸收二氧化碳的能力越大,即碳汇能力越强。饱和水汽压差表示空气水分的干燥程度,冠层的水汽饱和程度会影响植被的水力导度,饱和水汽压差的分布显示出在夏季的高温下,橡胶林正处于生长季,枝叶茂盛。虽然5—9月温度都较高,而饱和水汽压差却在5—6月达到最大值,耿思文等[18]对于橡胶林相关研究表明,由于7—9月具有密集的降雨和同期的高温,冠层封闭性高,使得林下空气水汽含量高,而5—6月气温也较高,但是由于降水较少,因此空气中水汽含量较低,导致饱和水汽压差较大。对于海南岛橡胶林生态系统而言,因地处热带,终年气温较高,整个物候期内,在物候Ⅱ期,也就是橡胶树第一、二蓬叶的抽发时期,NEE受空气温度和土壤温度的影响极显著,该结果与在高海拔地区中温度成为CO2通量的重要环境因子[29]类似。海南分为旱、雨季,且雨季气温也较高,表现为雨热同期,此时也正处于橡胶树的主要生长季,因此在第一、二蓬叶的抽发时期,与温度一致,NEE也会受到降雨的影响,净生态系统碳交换增加迅速。
橡胶树物候方面的研究更偏向于物候学或气象学,橡胶作为经济作物,主要是为了解决生产问题服务。但是随着技术的革新和学科交叉,已开展物候相关研究的多学科综合探讨。橡胶物候期对环境变化的反馈,会通过影响地表和大气之间的能量交换,进而加速或减缓局部气候变化的速度。本研究只在一片橡胶林进行观测,且因为2018年观测塔通量数据不佳,研究橡胶林生态系统净碳交换时采用的是2年数据（2019—2020年）,未能系统地对连续3年的数据进行研究,在后续的深入系统研究中,应对不同的林地、不同地域的橡胶林系统地进行对比,这样对于物候特征的理解可能会更加全面与完善。近年关于橡胶物候的研究多结合遥感信息,如建立物候期模型预估气候变化对橡胶树物候期的可能影响[30],利用遥感对橡胶林春季物候期进行监测[27]。研究物候与生态系统碳交换的关系,同时结合环境因子综合讨论,可为后续橡胶林对气候变化的响应研究提供参考。
4 结论
本研究基于2018—2020年海南儋州橡胶林生态系统微气象观测数据,分析橡胶林碳交换的物候特征及其主要环境影响因子。主要得到以下几个结论：
（1）橡胶林生态系统扮演着碳汇的角色且具有明显日变化特征,呈现“U”型,NEE白天为负值,夜间为正值,11：00—13：00达到峰值。
（2）以年度为单位时,会发现明显的趋同物候变化。在橡胶的生长季（3—11月）时,Re及GPP明显大于非生长季,NEE（负值）小于非生长季,均呈现单峰,在8—9月的橡胶生长旺盛期均达到峰值。
（3）橡胶林生态系统物候特征显示,在第Ⅱ期生产力上升,在第Ⅲ期达到顶峰,第Ⅳ期开始下降,第Ⅴ至翌年Ⅰ期落叶盛期生产力持续降低。
（4）橡胶林生态系统生长季较长,NEE与Re均在生长季达到最大值,雨热同期导致橡胶树在第一、二蓬叶抽发时期,净生态系统碳交换增加迅速。
（5）不同物候时期NEE与环境因子关系不同,海南儋州橡胶林的环境因子影响物候,物候影响NEE的变化。