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2022 , Vol. 43 >Issue 5: 1001 - 1009

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2022.05.015

Plant Cultivation, Physiology & Biochemistry

Supplementary Description of Floral Morphology of Ardisia crenata and A. crenata Sims. var. bicolor (Primulaceae)

  • AI Xingmei ,
  • ZHAO Caibao ,
  • LIU Xincen ,
  • XIE Huan ,
  • SUN Yuanyuan
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  • Southwest Engineering Research Center of Landscape Architecture, National Forestry and Grassland Administration, Southwest Forestry University, Kunming, Yunnan 650224, China

Received date: 2021-12-13

  Revised date: 2022-01-12

  Online published: 2022-05-30

Fold

Abstract

Ardisia crenata and Ardisia crenata Sims. var. bicolor are members of genus Ardisia in Primulaceae in the latest taxonomy systems. There are some transition traits between them which lead to lack of clear interspecific delimitation. Floral morphology is a key trait for subgeneric and interspecific delimitation, which has a high classification value. Therefore, the floral morphology and anatomic structure of the two plants were carried out on the description of the original morphology to further understand the differences of the morphological characters accurately. A. crenata and A. crenata Sims. var. bicolor belong to Subgen. Crispardisia Mez, the main difference of them is transition on leaf color, and the other morphology are not significant, the black glandular spots are distributed in all organs of the two plants which have high ornamental value. There are many inflorescences, the pedicels elongate gradually with flower bud differentiation from outside to inside. It is found by paraffin section anatomy that the flower bud differentiation of A. crenata and A. crenata Sims. var. bicolor are earlier and tinier. We sampled the minimum inflorescences about 0.5 mm, which were all at the end of flower bud differentiation, therefore, the appearance of inflorescence could not reflect the internal structural changes. There were two types of ovary expansion of A. crenata, when the growth rate of transverse diameter was faster than that of longitudinal diameter, the ovary divided into two chambers, the ovules and pollen matured and were easier to fertilize. Conversely, the stigma grew quickly and exceeded the stamen, but the ovary was not divided, and the pollen was not matured, which led to failed fertilization and abscission of stigma. While the ovary and stigma of A. crenata Sims. var. bicolor grew simultaneously and fertilized easily, and the fruit setting was slightly higher than that of A. crenata. Usually, both two plants formed 2-loculed ovary. The ovary was divided into 3 locules in A. crenata, and 4 locules in A. crenata Sims. var. Bicolor. There were no obvious differences of external floral morphology in the later stage, and the duration of phenological stages of the two plants such as flower bud differentiation, blooming and fruit setting were consistent, but the flower bud differentiation of A. crenata was about 7-10 days earlier than that of A. crenata Sims. var. bicolor, which maight be related to the habitats. The result could provide a reference basis for species identification and revision of intragenus classification.

Key words： Primulaceae; Ardisia crenata; Ardisia crenata Sims. var. bicolor; floral morphology; anatomic structure

Cite this article

AI Xingmei , ZHAO Caibao , LIU Xincen , XIE Huan , SUN Yuanyuan . Supplementary Description of Floral Morphology of Ardisia crenata and A. crenata Sims. var. bicolor (Primulaceae)[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2022 , 43(5) : 1001 -1009 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.05.015

紫金牛属在传统分类系统中隶属于紫金牛科（Myrsinaceae）,在最新的系统发育系统中归并于报春花科（Primulaceae）植物。根据CHEN和PIPOLY在《Flora of China》中记录[1],目前全世界紫金牛属已知的种类大约有400~500种,其中中国有65种,广泛分布于热带、亚热带地区温暖潮湿的山地林下。朱砂根（Ardisia crenata Sims）,别名“富贵籽”“黄金万两”“凉伞遮金珠”等,是紫金牛属内分布最广、栽培最多的物种之一;红凉伞[Ardisia crenata Sims. var. bicolor (walker) C. Y. Wu﹠C. Chen]因叶背、花梗及花瓣均带紫红色,其地理分布、药用功效和观赏价值与朱砂根基本相同[2]。目前对朱砂根和红凉伞的相关研究主要集中在资源调查、物候节律[3-4]、繁殖技术[5]、生理响应[6-7]、遗传多样性[8]以及药用价值等方面,朱砂根和红凉伞植株中含有多种生物活性化合物,具有显著的抗肿瘤、抗癌、抗炎特性[9⇓⇓-12],在传统医学中常用于治疗肺结核和支气管炎,在我国少数民族地区已被广泛用作传统的民间解毒草药[13]。此外,与紫杉醇/喜树碱有关的替代药物三萜皂苷的开发利用已取得一定的研究进展[14],PODOLAK等[15]从朱砂根的根部提取的三萜皂苷含量较高,对黑色素瘤和结肠癌的抑制效果较好。
在《中国植物志》（第58卷）中暂且把红凉伞作为朱砂根的变种来处理,但实际上该种叶色并不稳定,幼株叶呈紫红色,长大后逐渐变回绿色,而顶极叶色正反面均呈紫红色,这可能与光照有关,甚至还存在一些绿中有红、红中有绿的过渡色[16],其他性状也存在着不同程度的重叠和过渡[17],很难将二者区分开来。前人通过高效液相色谱（HPLC）建立了朱砂根和红凉伞的指纹图谱[18-19],为朱砂根和红凉伞的鉴别和质量评价提供了参考;黄冬华等[20]用实体双筒镜解剖观察朱砂根花芽分化过程,明确了花芽分化的顺序为从下往上、自外向内。张巧玲等[21-22]对紫金牛属圆齿组植株花粉形态、果实微形态特征进行了电镜扫描观察,对组下分类和种间鉴别具有重要的意义。紫金牛属下的朱砂根和红凉伞由于叶色过渡性状的存在而导致缺乏明显的区分界限,而花部形态具有较高的分类价值,关于朱砂根和红凉伞花器官发育的解剖结构特征尚未见报道。因此,本研究在对二者外部形态性状原始描述的基础上,采用形态观测和石蜡切片技术对朱砂根和红凉伞的花器官解剖进行补充,为其花发育、花期调控、杂交育种和系统分类研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料为3年以上朱砂根和红凉伞植株,种植于西南林业大学树木园苗圃基地,均已进入生殖生长期,每年顶芽向上生长分化出3~6轮新的侧枝,形成新的冠型,选取生长良好、无病虫害的植株花芽为材料进行形态和解剖观察。花芽采集的时间为4月下旬至6月上旬,每隔7 d取材1次,花芽变化较快时每3 d取材1次,同时记录花芽物候现象和形态特征变化;花芽采集之后立即用FAA固定液（V70%酒精:V福尔马林:V冰醋酸= 90:5:5）固定,放入4℃冰箱保存。

1.2 方法

对不同发育时期的朱砂根和红凉伞花芽进行横切和纵切,参照李正理等[23]的方法进行石蜡切片制片,切片厚度8~10 μm,用番红–固绿染色,中性树脂封片并烘干,最后用显微镜（Nikon- ECLIPSE400）观察并拍照。分别表示为：生长锥（growing tip,GT）;花萼原基（calyx primordium,CP）;花瓣原基（petal primordium,PP）;雄蕊原基（stamen primordium,SP）;柱头（stigma,S）;药隔（connectivum,C）;子房（ovary,O）;胚珠（ovules,Ov）;花粉粒（pollen,P）;花粉囊（pollen sac,PS）;花药（anther,A）。

2 结果与分析

2.1 朱砂根和红凉伞的植株形态

根据紫金牛属的属下分类系统,朱砂根和红凉伞均属于圆齿亚属,为直立常绿灌木,主干明显,均具有横走茎,能形成新的枝条（图1A、图1a）。朱砂根和红凉伞的根系都比较发达,包括肉质根系和须根系,呈匍匐状延伸,在土壤中形成巨大的根盘。二者的区别在于叶形态的差异,主要表现在叶形、叶色、叶缘、叶脉、叶片质地等方面,朱砂根和红凉伞叶片均呈披针形,叶基为楔形（图1B、图1b）,朱砂根叶片正反面均为绿色,叶片革质,红凉伞叶背紫红色,质地较厚,两面无毛,是稀有的双色叶树种;朱砂根和红凉伞的叶缘均为皱波状圆齿状,略反卷,是圆齿亚属的典型特征之一,叶脉均为羽状脉,侧脉有12~18对不等;腺点是紫金牛属植物最大的特点之一,二者的叶片正面光滑,密被黑色腺点,背面具凸起的黑色腺点（图1C、图1c）,叶缘圆齿的齿间会出现凸起的光亮腺点,叶基部主脉上腺点会延长成腺条状;腺点在朱砂根和红凉伞的花器官中非常普遍和明显,整个花序包括花萼延伸到花梗、花瓣和花药、花柱和子房,以及未成熟的果实表面均有黑色腺点（图1D~图1E、图1d~图1e）。
图1 朱砂根和红凉伞植株形态比较

A~E：朱砂根植株形态特征;a~e：红凉伞植株形态特征。

Fig.1 Comparison of plant morphology between A. crenata and A. crenata Sims. var. bicolor

A-E: Morphological characteristics of A. crenata;a-e: Morphological characteristics of A. crenata Sims. var. bicolor.

2.2 花器官发育外部形态变化

朱砂根和红凉伞的花序较多,当年新生的侧枝不形成花芽,上一年侧枝顶芽经5~6个月分化后排列形成复伞房状伞形花序,大多在侧生花枝顶生,一个侧枝着生一到多个花序,近顶端着生3~6片叶或更多,也会在主干上直接形成腋生花序而没有另外的分枝,朱砂根和红凉伞花序发育过程相似,花序着生点无叶（图2A）,花芽发育的外部形态变化总体表现为：自下往上,从外到内。就整个花序轴来看,最早分化的花序梗最长,4~5 cm左右,侧花序梗依次缩短,顶部花序的梗只有2~3 mm,每个侧枝的花序有10~70朵小花不等,依次分化,一个花序平均的花期持续10 d左右,朱砂根和红凉伞的单花花期约为3 d,花期均在30 d左右。
图2 红凉伞花器官外部形态发育

Fig. 2 Floral organ morphological development of A. crenata Sims. var. bicolor

朱砂根和红凉伞植株一年只开一次花,花芽分化初期在3月下旬,侧枝开始萌动,每个花序外围花芽饱满,朱砂根花芽外包绿色鳞片,红凉伞花芽外包红色鳞片1~2层,鳞片上密生绒毛,4月下旬花序轴上开始出现小突起,顶端可见圆粒状,随着花序进一步由外向内分化,花序轴逐渐伸长,小突起发育呈圆棒状;现蕾期,朱砂根花萼延伸至花梗绿色,红凉伞花萼延伸至花梗红色,均呈卵形,先端钝圆,覆瓦状排列（图1E）;随着花蕾膨大,花萼不断退缩并开始向外裂开,顶端5裂联合,雌雄蕊仍由花冠包被;初花期,花冠不断往外延伸露白,跟花萼一样基部联合,上部逐渐展开,朱砂根花呈白色,红凉伞花白色略带粉,花瓣裂片卵形,均5枚,渐尖,呈旋转状排列,向外反卷,在形态观察中发现,红凉伞花瓣出现4枚的现象（图2B）;花药黄色披针形聚集成锥状,紧贴花柱,但彼此不相连;盛花期,随着花瓣开放反卷程度加大,花药顶端开裂并有花粉散出,此时植株已经完成了授粉受精,花柱呈丝状迅速伸长高出雄蕊约5 mm（图2C）,若子房没有完成授粉受精,则花柱脱落（图2D）,花药几乎全部裂开,顶端逐渐呈萎缩状态,成熟花粉粒从花药中纵裂扩散,花粉活力散失;果实发育期,花瓣脱落后,已完成受精的植株花萼依然存在,包裹不断膨大的子房,当果实不断长大,花萼逐渐萎缩直至脱落（图2E~图2F）,未成熟的果实为绿色,成熟后为红色或黄色,基部呈略扁的近圆形浆果状核果。朱砂根花期为5月中下旬到6月中旬,红凉伞花期稍晚,在昆明地区延后约7~10 d开花。由于产地不同,环境的差异对花期的影响也较大。

2.3 朱砂根和红凉伞花芽发育过程解剖结构比较

从朱砂根和红凉伞花芽发育的外部形态变化来看,整个花原基分化完成的时间较早,当头年生侧枝顶部开始萌动,隆起的总花序轴原基上出现小突起即已开始花芽分化。通过对不同发育时期的朱砂根和红凉伞花序进行石蜡切片解剖发现,最小采样花序大小为0.5 mm左右时,2个品种均处于花芽分化过程末期,从图3A、图3a中可以看出,花萼原基较宽,伸长向内弯曲并包围整个花原基,花瓣原基呈曲瓣状,所不同的是,朱砂根的雄蕊原基与雌蕊原基尚未完全分离,基部紧密连接,花药颜色较浅,内部未见花粉粒的形成;红凉伞雄蕊原基和雌蕊原基分离清晰可见,雄蕊呈弯曲状,内部颜色较深。朱砂根和红凉伞的小花生长锥中心均形成一个三角锥形的突起,即雌蕊原基,雌蕊原基形成后,二者的基部不断膨大,红凉伞的柱头伸长速度和子房内部结构分化要早于朱砂根（图3b）。从横切面来看,二者的花药和药室等内部结构逐渐分离,最终发育成5枚雄蕊（图4A~图4B、图4a）。
图3 朱砂根和红凉伞花器官发育过程的纵切面解剖结构

A~I：朱砂根花器官发育过程;a~h：红凉伞花器官发育过程。

Fig. 3 Vertical section of A.crenata and A. crenata Sims. var. bicolor at different floral development stages

A-I: Floral organ development process of A. crenata; a-h: Floral organ development process of A. crenata Sims. var. bicolor.

图4 朱砂根和红凉伞花器官发育过程的横切面解剖结构

A~H：朱砂根花器官发育过程;a~h：红凉伞花器官发育过程。

Fig. 4 Transverse section of A. crenata and A. crenata Sims. var. bicolor at different floral development stages

A-H: Floral organ development process of A. crenata; a-h: Floral organ development process of A. crenata Sims. var. bicolor.

花器官发育初期,雄蕊及雌蕊原基形成之后,内部细胞组织持续分化发育,雌雄蕊原基持续向上伸长,分化速度较花萼原基快,一段时间后花萼很快停止生长,逐渐短缩,此时雌雄蕊由曲瓣状花瓣包裹（图3C、图3c）。朱砂根和红凉伞均为单心皮雌蕊,子房上位,朱砂根的子房在发育过程中逐渐变宽,宽度大于高度,柱头伸长速度较慢,而红凉伞的柱头逐渐向上凸起（图3D、图3d）,此时二者的子房均未分室,呈近圆形,但子房中胚珠逐渐形成。从横切面来看,此时花药是一团同形的分裂活跃的细胞,外面有1层表皮,每个花粉囊没有明显的药隔分开（图4C、图4b）。随着花器官的发育,形成5个花药,每个花药呈蝶形排列,逐渐形成的5个花粉囊呈近圆形,均由药隔隔开,花药壁与花粉囊紧密连接（图4D、图4c）;随着花粉母细胞进行减数分裂,红凉伞花粉囊壁的绒毡层开始解体,但花粉粒尚未成熟散粉（图4d~图4f）;而朱砂根花粉粒从绒毡层细胞中不断吸取营养,花粉囊壁快速解体,从横切面解剖结构图可以看出,分离形成的游离花粉粒附着在柱头及周围（图4E、图4F）。此时,朱砂根子房的形态分化呈2种类型,当子房横向生长的速度大于柱头时,子房由1室分化为2室（图3E、图3F）,胚珠发育成熟,大量花粉粒由花粉管通道进入子房完成受精过程;当柱头的伸长速度快于子房的分化时,朱砂根子房未分裂仍为1室,柱头快速突破花冠裂片,此时未见花药明显散粉,未完成授粉受精（图3G~图3I）;与朱砂根不同的是,红凉伞子房横径和纵径同时生长,柱头不断伸长的同时,子房也在不断分化,从纵切面结构来看,子房分化为2室,胚珠清晰可见,此时花粉粒逐渐成熟散粉（图3e~图3h、图4g）,相较于朱砂根而言,红凉伞花药散粉和受精的物候期稍晚,这与花发育外部形态表现一致。
朱砂根和红凉伞子房通常为2室纵裂,彼此不相连,本试验中发现,朱砂根和红凉伞在现蕾期花器官发育上存在一定的差异性,随着花器官的不断发育,二者除了形成2室子房以外,朱砂根出现完整的3室子房（图4G、图4H）,而红凉伞的子房则分隔为4室（图4h）。

3 讨论

朱砂根和红凉伞隶属于紫金牛属,均为紧凑型灌木,常分布于热带亚热带地区温暖潮湿的林下弱光环境中,与其他植物相比具有较高的区分度,植株茎干、叶片和花序等各部位都具有腺点,雄蕊呈锥状且彼此分离,成熟后的浆果呈球形。果实能在母株上附着12个月或更长时间,常表现为胎萌现象,脱落后形成密集的繁殖区（高达300株/m2）,以响应林下较低的透光率,从而维持有效的种群结构并能提高植物的耐荫性[24],因此,是室内观赏植物和城市景观的理想选择。朱砂根和红凉伞在果实颜色上均以红色最常见,白色和黄色浆果较少[11,25],此外,由于二者在叶色上的过渡而导致缺乏明显的区分界限,以往分类中根据形态来区分朱砂根和红凉伞的方法存在一定的局限性。而花部形态是属下划分和种间界定的关键性状,对没有花部特征的植物描述会导致一些物种存在疑议而无法区分,如网叶马铃苣苔[26]。有花植物的花芽分化是一个重要的生长阶段,也是植物繁衍和生命延续的重要方式,同时也是植物体内在和外界环境交互作用和共同影响的结果[27-28]。准确鉴定不同物种的形态差异,往往通过标本采集,结合形态特征比对和大量的花部形态解剖[29],因此,花序的形态和着生位置具有较高的分类价值[30]。
对繁殖器官形态性状的研究、统计和分析是分类工作的基础,大量研究表明,花芽外部形态特征与内部解剖结构具有一定的时序性对应关系,如香港四照花外部花序膨大,花序表面小花突起,小花轮廓明显,与内部形态分化相对应[31];通过薄壳山核桃花芽外部形态可快速判断雌雄花芽内部分化的时期[32];金花茶花芽所处的分化阶段可根据花芽横径大小来判断等[33]。由于一些花芽特殊性,外部形态不能直观反映内部的结构变化,如彩色马蹄莲花芽分化是在种球内部完成的[34],而簕杜鹃花序原基形成期芽体瘦小,芽长较短,直径变化不显著,只能通过石蜡切片进行判断,小花原基形成后芽直径才表现出明显的膨大变宽[35]。在本研究中,朱砂根和红凉伞雌雄同株同花,花芽分化属于当年一次分化型,花序的外部形态发育相似,花芽分化的时间较早,从侧枝顶部开始萌动后即开始进入形态分化期,整个花序分化持续时间约1个月,但芽体较小,外部形态变化不明显,随着最外一轮多个花芽分化和花开放,花序梗逐渐伸长,同时顶端分生组织不断向花序分生组织转化,形成新的小花原基,进而形成新的小花,在小花原基两侧又不断分化出新的侧花原基,最终发育成一个完整的伞形花序,结果与朱顶红的花芽分化与发育特点相似,营养性顶端向生殖性顶端的转变是一个连续的过程,似乎不受外界环境的影响,而是内在的自然规律[36]。
朱砂根和红凉伞花芽分化过程中,小花大小为0.6~0.8 mm时,雌雄蕊原基已分化完成[20],本研究花序采样的最小直径约0.5 mm,通过石蜡切片的显微结构观察,此时花芽分化均已处于雌雄蕊分化期,分化完成后的花芽生长速度加快,表现出明显的伸长与变宽。随着花序的不断分化,不同阶段的花芽存在相互交叉的现象,特别是雌蕊分化和子房发育等过程存在重叠分化,即同一个花序上同时存在花序原基与成花甚至已膨大的子房,因此,同一个花序不同时期发育的小花花芽分化进程是不同步的,这与同为紫金牛属的近缘种虎舌红花芽分化类似[37]。研究发现朱砂根的子房膨大有两种类型,当子房横径膨大的速度快于柱头时,成熟花粉粒在柱头伸出雄蕊之前散粉,易于受精,反之,柱头生长速度过快,高于雄蕊和花瓣,受精失败,花柱易脱落;而红凉伞子房横径和纵径同时生长,柱头不断伸长的同时,子房也在不断分化,花粉粒逐渐成熟散粉,易于受精,这与切面解剖结构一致,实际表现为红凉伞的坐果率略高于朱砂根,柱头高于雄蕊将降低自交时柱头对花粉的识别和增加花粉管通道对花粉的运输时间,这可能是导致坐果率低的原因。根据陈坚[38]对朱砂根和红凉伞花粉活力的测定结果,红凉伞的花粉活力（36.5%）略高于朱砂根（32.5%）,但二者的花粉活力均较低,因此,授粉成功率也较低。与陈坚[38]的研究不同的是,在昆明地区朱砂根的盛花期较红凉伞早,为5月中下旬到6月中旬,红凉伞花期延迟约7~10 d开花,但二者的萌芽、开花和坐果等物候期持续时间长短是一致的,这除了受自身的遗传性影响外,外界环境对花芽分化的早晚影响较大,研究表明,天气寒冷、气温较低会导致虎舌红花芽延迟分化,导致始花期延迟,从而影响挂果期[37],因此花期早晚不能作为判断朱砂根和红凉伞生物学特性差异的依据。
通过横切面解剖结构发现,朱砂根形成完整的3室子房,而红凉伞的子房则分隔为4室,但在花发育外部形态上表现一致,没有明显的区别,因此,可作为二者在形态上区分的主要依据。本研究基于对朱砂根和红凉伞原始描述的基础上,通过对二者花的外部形态和解剖结构描述进行补充,使朱砂根和红凉伞的形态特征更加准确,为物种鉴定及属内分类修订,以及系统演化提供参考依据。

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