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2022 , Vol. 43 >Issue 4: 840 - 852

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2022.04.020

Plant Protection & Bio-safety

Effect of Rotation of Banana Varieties with Different Genetic Backgrounds on Controlling Fusarium Wilt

  • WANG Fang ,
  • ZENG Lisha ,
  • ZHOU Haiqi ,
  • CHEN Kangli ,
  • LYU Shun ,
  • XIA Ling , * ,
  • LIU Wenqing ,
  • ZHANG Keheng ,
  • TANG Qilu ,
  • LIU Jianping
Expand
  • Dongguan Agricultural Research Centre, Dongguan, Guangdong 523000, China
*XIA Ling,E-mail： 。

Received date: 2021-10-27

  Revised date: 2022-01-10

  Online published: 2022-04-24

Fold

Abstract

Banana is rich in germplasm resources. Different banana varieties have different tolerance to each physiological race of Fusarium wilt. Using banana varieties with large differences in genetic background and different resistance for rotation may achieve the effect of preventing and controlling banana Fusarium wilt. In this study, the common cultivated banana types in South China were selected as the research materials, including Cavendish (AAA), Pisang Awak (ABB), Silk (AAB), Gongjiao (AA). Combined with production application, the varieties with different genetic backgrounds and Fusarium wilt resistance were screened through the analysis of genetic diversity of 24 banana varieties. Then, the control effect of rotation modes with different genetic background and Fusarium wilt resistance was studied, and the high-efficiency cultivation mode was selected. 29 primer pairs, which could produce distinct and polymorphic bands, were chosen for SRAP analysis. The results showed that its similarity coefficients ranged from 0.1 to 1.0 and thus a bigger genetic distance, and 24 varieties were clustered into 6 groups at the similarity coefficient of 0.8, which indicated that SRAP technique could be used as a good tool to study bananas’ genetic relationships, and the analysis results showed that there was a certain genetic differentiation in cavendish (AAA), especially the disease-resistant varieties. Then, five resistant cultivars belonging to different genetic branches, ‘Fenza 1’ (group 1), ‘Haigong’ (group 2), ‘Nongke 1’ (group 5), ‘Kangku 1’ (group 5) and ‘Nantianhuang’ (group 5) were screened out to study the pattern of banana rotation by investigating the number of F. oxysporum in rhizosphere soil and the incidence rate. The statistical results showed that rotated ‘Fenza 1’ ‘Haigong’ ‘Kangku 1’ and ‘Nantianhuang’ on the banana field of continuous cropping ‘Nongke 1’ for one year, the number of F. oxysporum in rhizosphere soil of ‘Fenza 1’ and ‘Haigong’ decreased significantly, while the number of F. oxysporum in rhizosphere soil of ‘Kangku 1’ and ‘Nantianhuang’ decreased but the difference was not significant. The incidence of Fusarium wilt of ‘Nongke 1’ in the rotation treatment group was reduced relative to continuous cropping, and the Fusarium wilt incidence rate of two rotation mode, ‘Nongke 1’ - ‘Fenza 1’ one year - ‘Nongke 1’ one year and ‘Nongke 1’ - ‘Haigong’ one year - ‘Nongke 1’ one year decreased significantly. So reasonable rotation of resistant varieties with different genetic backgrounds can effectively reduce the number of F. oxysporum in soil and the incidence rate of Fusarium wilt of banana, which can achieve the effect of disease prevention.

Key words： banana cultivar; SRAP; genetic diversity; rotation

Cite this article

WANG Fang , ZENG Lisha , ZHOU Haiqi , CHEN Kangli , LYU Shun , XIA Ling , LIU Wenqing , ZHANG Keheng , TANG Qilu , LIU Jianping . Effect of Rotation of Banana Varieties with Different Genetic Backgrounds on Controlling Fusarium Wilt[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2022 , 43(4) : 840 -852 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.04.020

香蕉是地球上产量最高的水果,并为全球约4亿人提供了主食[1]。香蕉味道甜美,营养丰富,深受人们的喜爱。然而,香蕉枯萎病正严重威胁着香蕉产业的发展,许多香蕉种植区被破坏,导致香蕉种植面积大幅度下降,防控香蕉枯萎病是当今香蕉研究的主题之一。目前香蕉枯萎病的防控措施主要包括抗病育种、化学防治、生物防治和农业防治4个方面[2-3],其中采用不同作物与香蕉轮作或间作的方式能降低香蕉枯萎病发病率。但是香蕉跟其他作物轮作存在对栽培技术要求高的问题,同时往往受到市场、区域的限制,在实际生产中一般难以大面积推广。采用不同遗传背景的香蕉品种轮作控制香蕉枯萎病的发病率尚未见报道,不同品种轮作可以避免不同作物轮作存在的市场和土地受限、栽培管理技术复杂等问题,这方面的研究可以为防控香蕉枯萎病提供新的思路,为香蕉种质资源的合理利用和品种改良提供理论依据。
香蕉枯萎病又称为巴拿马病、香蕉黄叶病,病原菌为尖孢镰孢菌古巴专化型（Fusarium oxysporium f. sp. cubense, Foc）。香蕉枯萎病极难防控,它的厚垣孢子在无植物宿主的情况下在土壤中存活时间也能超过20 a[4-5]。据报道,香蕉枯萎病的4个生理小种,分别对不同的香蕉类型进行侵染。1号生理小种（Foc race 1）能够侵染大蜜哈（AAA）、龙牙蕉类（AAB）以及粉蕉（ABB）;2号生理小种（Foc race 2）只在中美洲侵染Bluggoe（AAB）;3号生理小种（Foc race 3）侵染野生蝎尾蕉（Heliconia spp.）;4号生理小种（Foc race 4）几乎能侵染所有香蕉种类,如Carvendish类、大蜜哈、矮香蕉、野蕉（BB）和棱指蕉[6⇓-8]。可见不同香蕉品种对于枯萎病菌的生理小种的抗感性存在品种多样性。
香蕉枯萎病最有效的防控措施是培育和种植抗病品种[9-10],但是受到栽培蕉高度不育性的影响,香蕉杂交育种十分困难,抗病品种更新慢。目前,已经选育审定了一些抗病新品种[11⇓⇓-14],但是往往存在生育期长,成熟不一致等问题,而且还受到生态区域的限制,在不同地方种植其枯萎病抗性表现也不同[15]。因此,还需研究其他的防治方法。研究发现在作物品种布局时尽可能采用不同类型或遗传差异较大的品种搭配种植,可减缓寄主群体对病原菌的选择压力,达到较持续控制病害的目的[9]。如利用香蕉与韭菜[16-17]、水稻[18]、辣椒[19-20]、生姜[3]、甘蔗[21-22]等作物轮作均能不同程度降低香蕉枯萎病的发病率。李朝生等[23]发现抗（耐）病品种‘桂蕉9号’套种黑皮冬瓜能降低枯萎病的发病率。然而,利用物种多样性的农业生态系统在管理上比单一成分的农业生态系统更为困难[24]。
香蕉属于芭蕉科芭蕉属单子叶植物,起源于东南亚地区[25]。香蕉的种质资源丰富。由于地域、来源、育种等因素,不同香蕉品种之间的遗传背景存在差异。结合不同香蕉品种对各个枯萎病生理小种的不同耐受性,利用遗传背景差异大和抗性不同的香蕉品种进行轮作可能达到防控香蕉枯萎病的效果。本研究基于PCR的分子标记技术SRAP（sequence related amplified polymorphism）对24份不同枯萎病抗性的香蕉品种资源进行遗传多样性分析,从中筛选出不同遗传背景的品种进行轮作,探索不同遗传背景的香蕉轮作对香蕉枯萎病的防控效果,以期为香蕉种植提供高效的栽培模式。

1 材料与方法

1.1 材料

供试种质：24份材料由东莞市香蕉蔬菜研究所香蕉种质资源圃提供。2012—2015年,种植于东莞市香蕉枯萎病病区麻涌镇,并调查24份材料对香蕉枯萎病的田间抗感性。不同香蕉品种的轮作采用5份材料：‘农科1号’‘南天黄’‘海贡’‘抗枯1号’‘粉杂1号’。24个香蕉样品的来源、基因型和抗病性见表1。
表1 24个香蕉品种及田间枯萎病抗病情况

Tab. 1 24 banana accessions and reactions to Fusarium wilt in field

品种Cultivar 种/亚种Species/Subspecies 来源Origin 抗性Resistance
抗枯5号 香牙蕉AAA 广东省农科院果树研究所 高抗
抗枯1号 香牙蕉AAA 广东省农科院果树研究所 中抗
G6-2 香牙蕉AAA 东莞市香蕉蔬菜研究所 中抗
东蕉1号 香牙蕉AAA 东莞市香蕉蔬菜研究所 抗病
BXM51 香牙蕉AAA 东莞市香蕉蔬菜研究所 抗病
农科1号 香牙蕉AAA 广州市农业科学研究院 抗病
南天黄 香牙蕉AAA 广东省农科院果树研究所 抗病
南天青 香牙蕉AAA 广东省农科院果树研究所 抗病
粤科1号 香牙蕉AAA 广东省农科院经作所 抗病
WS1 香牙蕉AAA 广东省农科院果树研究所 抗病
科2 香牙蕉AAA 东莞市香蕉蔬菜研究所 感病
G20-5 香牙蕉AAA 东莞市香蕉蔬菜研究所 感病
L1N1 香牙蕉AAA 东莞市香蕉蔬菜研究所 中感
L3-3 香牙蕉AAA 东莞市香蕉蔬菜研究所 中感
G30 香牙蕉AAA 东莞市香蕉蔬菜研究所 中感
巴西蕉 香牙蕉AAA 广东省农科院果树研究所 高感
NK4-1 香牙蕉AAA 东莞市香蕉蔬菜研究所 高感
海贡 贡蕉AA 广东省农科院果树研究所 高抗
贡蕉 贡蕉AA 华南农业大学园艺学院 中感
紫茎蕉（R） 龙牙蕉AAB 东莞市香蕉蔬菜研究所 抗病
紫茎蕉（S） 龙牙蕉AAB 广东省农科院果树研究所 感病
粉杂1号 粉蕉ABBB 广东省农科院果树研究所 高抗
FJ-20 粉蕉ABB 东莞市香蕉蔬菜研究所 感病
广粉1号 粉蕉ABB 广东省农科院果树研究所 高感

注：发病率≤10%为高抗;10%<发病率≤30%为中抗;30%<发病率≤50%为抗病;50%<发病率≤70%为感病;70%<发病率≤90%为中感病;发病率>90.0%为高感。

Note: Incidence rate≤10% is high resistance; 10%<incidence rate≤30% is moderate resistance; 30%<incidence rate≤50% is resistance; 50%<incidence rate≤70% is susceptible; 70%<incidence rate≤90% is moderate susceptible disease; incidence rate>90% is higher susceptible.

试剂：SRAP引物序列由赛墨飞世尔科技（中国）有限公司广州分公司[Thermo Fisher (China) Co., LTD. Guangzhou branch]合成,DL2000 marker,dNTPs,rTaq DNA聚合酶,10×Buffer等均购自TranGene公司。

1.2 方法

1.2.1 香蕉叶片DNA的提取

取香蕉幼嫩新叶提取DNA,叶片DNA的提取采用改良的CTAB法。DNA浓度和纯度用超微量蛋白核酸分析仪（BioDrop μLite, Biochrom/UK）检测,样品浓度稀释至50 ng/μL,置于-20℃冰箱贮存备用。

1.2.2 SRAP-PCR扩增及引物筛选

PCR扩增反应在Bio-le PCR扩增仪上进行。PCR反应体系为20 μL的反应体积含有10×buffer（含Mg2+）2 μL,0.2 mmol/L dNTPs（2.5 nmol/L）2 μL,上下引物（10 μmol/L）分别1 μL,DNA（20 ng/L）2 μL及1 U Taq DNA聚合酶。反应程序为94℃预变性5 min;94℃变性1 min,35℃退火1 min,72℃延伸1 min,5个循环;94℃变性1 min,50℃退火1 min,72℃延伸1 min,循环35次;72℃延伸10 min。扩增反应结束后,加入4 μL 6×Loading buffer,取8~10 μL扩增产物在1.8%琼脂糖凝胶中电泳,电极缓冲液为0.5×TBE,在凝胶成像仪中观察并照相。
SRAP分子标记引物由20个正向引物和20个反向引物（表2）两两组合成400对引物组合,经前期实验筛选出可以扩增出稳定的多态性条带的引物29对（表3）。
表2 SRAP引物及其序列

Tab. 2 Primers and sequences of SRAP mark

正向引物Positive primer 序列（5'-3'）Sequence (5'-3') 反向引物Reverse primer 序列（5'-3'）Sequence (5'-3')
me1 TGAGTCCAAACCGGATA em1 GACTGCGTACGAATTCAA
me2 TGAGTCCAAACCGGAGC em2 GACTGCGTACGAATTCTG
me3 TGAGTCCAAACCGGACC em3 GACTGCGTACGAATTGAC
me4 TGAGTCCAAACCGGACA em4 GACTGCGTACGAATTTGA
me5 TGAGTCCAAACCGGTGC em5 GACTGCGTACGAATTAAC
me6 TGAGTCCAAACCGGAGA em6 GACTGCGTACGAATTGCA
me7 TGAGTCCAAACCGGACG em7 GACTGCGTACGAATTGAG
me8 TGAGTCCAAACCGGAAA em8 GACTGCGTACGAATTGCC
me9 TGAGTCCAAACCGGAAC em9 GACTGCGTACGAATTTCA
me10 TGAGTCCAAACCGGAAT em10 GACTGCGTACGAATTCAT
me11 TGAGTCCAAACCGGAAG em11 GACTGCGTACGAATTAAT
me12 TGAGTCCAAACCGGTAG em12 GACTGCGTACGAATTTGC
me13 TGAGTCCAAACCGGTTG em13 GACTGCGTACGAATTCGA
me14 TGAGTCCAAACCGGTGT em14 GACTGCGTACGAATTATG
me15 TGAGTCCAAACCGGTCA em15 GACTGCGTACGAATTAGC
me16 TGAGTCCAAACCGGGAC em16 GACTGCGTACGAATTACG
me17 TGAGTCCAAACCGGGTA em17 GACTGCGTACGAATTTAG
me18 TGAGTCCAAACCGGGGT em18 GACTGCGTACGAATTTCG
me19 TGAGTCCAAACCGGCAG em19 GACTGCGTACGAATTGTC
me20 TGAGTCCAAACCGGCAT em20 GACTGCGTACGAATTGGT
表3 筛选出的SRAP引物组合及多态性分析

Tab. 3 Primers for SRAP amplification and polymorphic analysis of 24 banana accessions

引物组合
Primer combination		 总条带数
Total bands		 多态带数
Polymorphic bands		 多态带百分率
Polymorphic rate/%
em1-me6 13 8 61.54
em5-me2 11 7 63.64
em5-me9 15 9 60.00
em7-me2 13 7 53.85
em7-me3 10 7 70.00
em7-me4 12 8 66.67
em7-me5 11 9 81.82
em7-me7 11 8 72.73
em8-me1 10 7 70.00
em8-me2 12 8 66.67
em8-me6 11 10 90.91
em10-me3 12 8 66.67
em10-me8 10 8 80.00
em10-me9 12 8 66.67
em11-me1 11 8 72.73
em11-me11 12 8 66.67
em11-me12 11 9 81.82
em11-me16 9 8 88.89
em11-me17 14 9 64.29
em12-me14 12 8 66.67
em13-me12 12 9 75.00
em13-me15 13 7 53.85
em14-me15 13 9 69.23
em14-me16 10 5 50.00
em14-me17 11 8 72.73
em16-me11 13 9 69.23
em16-me12 12 8 66.67
em18-me18 14 10 71.43
em19-me12 12 11 91.67
总计 342 238
平均 11.79 8.21 70.07

1.2.3 不同品种的轮作试验

（1）轮作处理设置。根据供试香蕉品种的遗传背景、对枯萎病的抗性以及农艺性状和经济性状的不同,设置4个轮作处理以及1个连作对照处理,所有处理的前茬作物均为‘农科1号’香蕉。5个处理分别为：处理1为‘农科1号’-‘粉杂1号’1 a -‘农科1号’1 a;处理2为‘农科1号’-‘海贡’1 a -‘农科1号’1 a;处理3为‘农科1号’-‘抗枯1号’1 a -‘农科1号’1 a;处理4为‘农科1号’-‘南天黄’1 a -‘农科1号’1 a;对照（CK）为‘农科1号’-‘农科1号’1 a -‘农科1号’1 a。轮作试验在香蕉枯萎病病区麻涌镇大步村进行,该种植区为香蕉枯萎病发病重地,前茬作物‘农科1号’香蕉的发病率为44.11%。设置3次重复,共15个试验小区,每个小区为333.33 m2,种植60株蕉苗,小区按随机排列方式设置。
（2）香蕉种植管理。试验小区采用高畦深沟、双行植,种植规格为3.0 m×1.8 m（行宽×株距）,畦面宽4.5 m,畦间沟宽0.5 m、深0.7 m。香蕉苗移栽前3 d,向开挖好的穴内施入1 kg花生麸。隔3 d后,定植香蕉苗。田间肥水管理按常规高产措施进行,试验区不施用防治枯萎病的农药。
（3）调查不同香蕉品种轮作后土壤中尖孢镰孢菌（Foc）的数量。在原来长期种植‘农科1号’的蕉地,改种不同的香蕉品种,10个月后,于试验地采用5点取样法,除去0~5 cm的表土,采距植株30~40 cm的根围土壤,深约20 cm。无菌袋收集,带回实验室置于冰箱中4℃保存。分别取各处理香蕉的根围土壤,使用稀释平板法,采用K2培养基（Komada改良培养基,1975）对土壤尖孢镰孢菌进行分离,记录各处理组土壤中尖孢镰孢菌的数量。每个处理重复3次。
（4）病害调查。从轮作第1年开始,定期调查香蕉田间发病情况,比较不同香蕉品种轮作与单一品种连作香蕉枯萎病的发病率。
发病率=枯萎病发病株/试验有效株×100%

1.3 数据处理

经过2~3次重复PCR扩增和电泳检测,统计稳定可靠的多态性位点,扩增条带在同一位置不同样品中,有条带记为“1”,无条带记为“0”,建立0/1矩阵,用Ntsys软件采用UPGMA（unweghed pair method airthtnetic average）进行聚类分析,构建树状图。试验数据采用SPSS 23软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 24个香蕉品种DNA的SRAP标记扩增

用筛选出的29对引物对24份香蕉资源进行遗传多样性分析（表3）,扩增产物具有多态性,带型稳定,重复性好,每对引物扩增出的DNA多态性条带为7~14条,平均每个引物总条带数为11.79,多态带条数为8.21,平均多态带百分率为70.07%,可见筛选出的引物适合样品的遗传多样性分析。共统计出稳定且清晰的多态性位点有238个,这些位点主要集中在100~2000 bp之间,引物em11-me17、em14-me17和em10-me3的扩增电泳结果如图1。
图1 SRAP引物em10-me3、em11-me17和em14-me17对24个香蕉品种的扩增

A：em10-me3,B：em11-me17,C：em14-me17;M：DL 2000 marker;1~24分别代表‘东蕉1号’‘G6-2’‘BXM51’‘农科1号’‘抗枯1号’‘南天黄’‘南天青’‘粤科1号’‘WS1’‘L1N1’‘L3-3’‘G20-5’‘科2’‘巴西蕉’‘G30’‘NK4-1’‘粉杂1号’、紫茎蕉（抗）、‘FJ-20’‘广粉1号’、紫茎蕉（感）、‘海贡’‘贡蕉’‘抗枯5号’。

Fig. 1 Amplification of 24 banana accessions by SRAP primer em10-me3, em11-me17 and em14-me17

A: em10-me3, B: em11-me17, C: em14-me17; M: DL 2000 marker; 1-24 indicates ‘Dongjiao 1’ ‘G6-2’ ‘BXM51’ ‘Nongke 1’ ‘Kangku 1’ ‘Nangtianhuang’ ‘Nangtianqing’ ‘Yueke 1’ ‘WS1’ ‘L1N1’ ‘L3-3’ ‘G20-5’ ‘Ke2’ ‘Baxijiao’ ‘G30’ ‘NK4-1’ ‘Fenza 1’ ‘Zijingjiao’ (R), ‘FJ-20’ ‘Guangfen 1’ ‘Zijingjiao (S)’ ‘Haigong’ ‘Gongjiao’ ‘Kangku 5’, respectively.

2.2 24个香蕉品种聚类分析

根据SRAP引物扩增的多态性条带对24个香蕉品种进行遗传多样性分析,依据计算供试材料间Dice相似系数生成的相似系数矩阵（表4）,应用UPGMA软件进行聚类获得聚类树状图（图2）。结果表明24个香蕉品种的相似性系数在0.10~1.00之间。‘东蕉1号’‘农科1号’‘G6-2’‘BXM51’‘南天青’‘粤科1号’之间的相似性系数为1,‘抗枯1号’和‘南天黄’之间的相似性系数也为1,这些品种都属于香牙蕉类;粉蕉类中的‘粉杂1号’‘广粉1号’和‘FJ-20’之间的相似性系数也为1;贡蕉类中的‘海贡’与‘贡蕉’的相似性系数为0.988。所有品种中粉蕉类与香牙蕉类之间的相似性系数最低,为0.100,表明它们的遗传距离较远。
表4 24个香蕉品种相似性系数矩阵

Tab. 4 Similar coefficient of 24 banana accessions on SRAP data

注: 1~24 分别代表‘东蕉1号’‘G6-2’‘BXM51'‘农科1号’‘抗枯1号’‘南天黄’‘南天青’‘粵科1号’‘WS1'‘L1N1'‘L3-3’‘G20-5' ‘科2’‘巴西蕉’‘G30'‘NK4-1’‘粉杂1号’、紫茎蕉(抗)、‘FJ-20’ ‘广粉1号’、紫茎蕉(感)、‘海贡’‘贡蕉’‘抗枯5号’。

Note: 1-24 indicates ‘Dongjiao 1’‘G6-2’‘BXM51’ ‘Nongke 1’ ‘Kangku 1’ ‘Nangtianhuang’ ‘Nangtianqing’ ‘Yueke 1’ ‘WS1’ ‘L1N1’ ‘L3-3’ ‘G20-5’ ‘Ke2’ ‘Baxjiao’ ‘G30’ ‘NK4-1’ ‘Fenza 1’ ‘Zijigiao’ (R), ‘FJ-20’ ‘Guangfen 1’ ‘zjingjiao (S)’ ‘Haigong’ ‘Gongjiao’ ‘Kangku 5’, respectively.

图2 24个香蕉品种SRAP分子标记分析聚类树状图

Fig. 2 Dendrogram of 24 banana accessions on SRAP markers

根据聚类树状图（图2）,在相似性系数为0.80时,可以将24个品种为7类,第1类3个品种（系）：‘广粉1号’‘粉杂1号’和‘FJ-20’,为粉蕉类（ABB或ABBB）,其中高抗病品种1个（‘粉杂1号’）;第2类2个品种（‘海贡’‘贡蕉’）,为贡蕉类（AA）,高抗病品种1个（‘海贡’）;第3类2个品系：紫茎蕉（S）、紫茎蕉（R）,为龙牙蕉（AAB）,抗病品系1个,为紫茎蕉（R）;第4类2个品系：‘NK4-1’和‘L3-3’,为香牙蕉类（AAA）,为中、高感病品种;第5类5个品种（系）：‘抗枯5号’‘G30’‘G20-5’‘巴西蕉’和‘L1N1’,为香牙蕉类（AAA）,其中高抗病品种1个（‘抗枯5号’）,其余为中高感病品种（系）;第6类1个品系：只有抗病品系WS1,为香牙蕉类（AAA）;第7类9个品种（系）：包括‘东蕉1号’‘G6-2’‘BXM51’‘农科1号’‘抗枯1号’‘南天黄’‘南天青’‘粤科1号’‘科2’,为香牙蕉类（AAA）,除‘科2’为感病品种,其余为中抗、抗病品种。上述结果表明,根据SRAP多态性的聚类分析结果与基于表型特征的分类结果基本一致,从分子水平上直接体现了香蕉丰富的遗传多样性。

2.3 不同香蕉品种轮作对土壤Foc数量的影响

从图3可知,相比同一品种连作,轮作遗传背景远且抗病性强的香蕉品种后,土壤尖孢镰孢菌数量显著下降,数量最少的是‘农科1号’-‘粉杂1号’1 a -‘农科1号’1 a轮作模式。遗传背景相近的香蕉品种轮作后,土壤中的Foc数量无显著差异,轮作‘抗枯1号’（处理3）和‘南天黄’（处理4）1 a后与连作‘农科1号’（CK）土壤中的Foc数量相近。可见轮作遗传背景远的香蕉品种能降低土壤中的Foc数量,而遗传背景相近的香蕉品种轮作对土壤中的Foc数量无显著影响。
图3 不同香蕉品种轮作对土壤Foc数量的影响

不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

Fig. 3 Influence of Foc contents in soil after rotated different banana varieties

Different lowercase letters indicate significant difference among treatments (P<0.05).

2.4 不同香蕉品种轮作对枯萎病的控制效果

在东莞长期连作香蕉的地块,前茬作物均是中抗香蕉枯萎病4号小种的‘农科1号’,研究不同抗病品种轮作对病害的防控效果。由表5可知,轮作第1年采用‘粉杂1号’（处理1）、‘海贡’（处理2）、‘抗枯1号’（处理3）、‘南天黄’（处理4）中,防病效果最好的是改种‘海贡’和‘粉杂1号’的2个处理,其枯萎病发病率均为0;与连作‘农科1号’相比,改种‘抗枯1号’和‘南天黄’的枯萎病发病率显著降低。轮作第2年,均回种‘农科1号’后,处理1、2、3的发病率与对照相比显著降低,处理4的发病率与对照相比略有降低,但差异不显著。处理1和处理2、处理3和处理4的枯萎病发病率无显著差异。发病率最低的轮作模式是‘农科1号’-‘粉杂1号’1 a -‘农科1号’1 a。
表5 不同轮作处理的枯萎病田间发病率

Tab. 5 Field incidence of Fusarium wilt in different rotation treatments

处理
Treatment		 轮作模式
Rotation mode		 发病率Incidence rate/%
轮作第1年
First year of rotation		 轮作第2年
Second year of rotation
1 农科1号-粉杂1号1 a -农科1号1 a 0.00±0.00c 36.67±4.16c
2 农科1号-海贡1 a -农科1号1 a 0.00±0.00c 37.22±3.89c
3 农科1号-抗枯1号1 a -农科1号1 a 27.33±9.29b 54.11±3.79b
4 农科1号-南天黄1 a -农科1号1 a 28.33±7.57b 55.65±4.04ab
CK 农科1号-农科1号1 a -农科1号1 a 54.33±4.04a 61.46±2.90a

注：同列不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (P<0.05).

3 讨论

近年,很多学者通过RAPD、AFLP、ISSR、SSR、SRAP等分子标记对香蕉资源遗传多样性进行了研究[11,26⇓⇓-29],结果与传统分类基本一致,可见分子标记适用于香蕉的分类及遗传关系研究。本研究中香蕉资源包括了香牙蕉、贡蕉、龙牙蕉和粉蕉,结果表明同一基因型的香蕉资源聚在一起,其中贡蕉、龙牙蕉与香牙蕉亲缘关系较近,而粉蕉与香牙蕉亲缘关系较远。这与闻盼盼等[30]的研究结果较为一致。
前人对香蕉的分类多数是在种（species）或群（group）用分子标记研究不同基因型香蕉的遗传关系及分类,而针对亚种（subspecies）或亚群（subgroup）水平的分类研究还比较少见。孙嘉曼等[31]认为目前已开发的分子标记在鉴别AAA基因型尤其是Cavendish亚种方面具有一定局限性,同时认为相对于AAA基因型品种,含有B基因组的品种以及AA型的品种具有较高的遗传多样性。本研究中利用SRAP分子标记分析将17个香牙蕉分为4类,分别是类群四：‘NK4-1’‘L3-3’;类群五：‘抗枯5号’‘G30’‘G20-5’‘巴西蕉’和‘L1N1’;类群六：‘WS1’;类群七：包括‘东蕉1号’‘农科1号’等在内的9个香牙蕉。可见一方面SRAP分子标记适用于亚种或者更细的香蕉分类;另一方面香牙蕉之间有一定的遗传多样性。郭计华等[32]利用ISSR分析28份香蕉种质多样性,发现4份二倍体（AA）的种质彼此之间的差异较大,这可能与其起源有关,贡蕉和香牙蕉均起源于尖叶蕉（Musa acuminata）,尖叶蕉具有丰富的亚种和变种,遗传差异大[33]。虽然A基因组具有丰富的遗传多样性,国内也先后选育了对枯萎病具有不同程度抗性的香蕉品种,但还未见专门针对这类品种的遗传分类研究。本研究收集了目前栽培上应用的对枯萎病抗感病不同的香牙蕉品种,应用SRAP分子标记进行初步的遗传关系分析。结果发现不同抗感病的17个香蕉品种明显聚为3类,其中除‘科2’之外,所有感病品种聚在同一类中,而抗病品种分布在3个类群中,可见抗病品种具有一定的遗传多样性。前人通过对香蕉的枯萎病抗病相关基因、抗病机理以及抗病相关的分子标记的研究,发现了多种抗病基因的类似物以及相关的酶[34⇓⇓⇓-38],可见香蕉的枯萎病抗病机理存在多样性,本研究中抗枯萎病品种‘东蕉1号’‘G6-2’‘BXM51’‘农科1号’‘抗枯1号’‘南天黄’‘南天青’‘粤科1号’在同一个类群,‘WS1’独立在一个类群,‘L1N1’和‘抗枯5号’在同一类群,推测这些品种对香蕉枯萎病的抗病机理可能存在一定差异。漆艳香等[39]研究21份香蕉种质资源的遗传多样性,发现供试香蕉种质对枯萎病的抗感性与其聚类群之间无明确的相关性。本研究中的11个对枯萎病有一定抗性的香蕉品种分布在3个类群中,其中‘WS1’独立在1个类群,其余2个类群既有抗病品种也有感病品种,可见本研究中对香牙蕉的分类结果与其枯萎病抗感病之间也无明确的相关性。
香蕉枯萎病是最具毁灭性的香蕉病害之一,长期以来,广大科研人员投入了大量的时间和精力来研究香蕉枯萎病的防治技术,但目前仍没有一种可以有效、稳定防治该病害的技术。利用物种的多样性控制香蕉枯萎病是香蕉枯萎病防控技术的一种途径,已有很多这方面的研究,主要集中在香蕉与非香蕉枯萎病寄主农作物的轮作方面。HUANG等[16]研究重病的香蕉地连续轮作韭菜3 a后回种香蕉,可以降低香蕉枯萎病发病率88%~97%。WANG等[36]研究了菠萝-香蕉和玉米-香蕉2种轮作模式对土壤中镰刀菌数量的影响,发现菠萝-香蕉轮作后,土壤中真菌群落发生改变,镰刀菌数量显著下降,并且优于玉米-香蕉轮作。曾莉莎等[40]研究表明连作香蕉地轮作2 a甘蔗就可以显著降低香蕉枯萎病的发生。可见轮作模式可以有效控制香蕉枯萎病的发生,但是在实际的生产过程中,香蕉轮作其他作物对于种植者的技术水平有新的要求,同时还受地区种植习惯、市场需求的限制,因此难以大面积推广。
本研究是在不同香蕉品种的遗传关系分析背景下开展的,选择5个遗传背景差异且抗病性不同的香蕉品种（‘农科1号’‘抗枯1号’‘南天黄’‘粉杂1号’‘海贡’）进行不同品种轮作模式的枯萎病防病效果研究。从轮作第1年的结果来看,‘农科1号’与亲缘关系较远的‘粉杂1号’和‘海贡’蕉轮作后的发病率很低,防效好,而与亲缘关系较近的‘抗枯1号’‘南天黄’轮作发病率较高,但是4个处理的发病率均比连作处理显著降低,说明轮作遗传背景差异的品种能打破单一品种的连作障碍,有助于降低枯萎病的发病率。4个处理轮作1 a后种回‘农科1号’,枯萎病发病率均低于连作处理,其中处理1、处理2、处理3的枯萎病发病率显著降低,处理4的枯萎病发病率虽有下降,但与连作对照差异不显著,可见不同遗传背景的抗病香蕉品种轮作,对田间枯萎病有一定防效,并且枯萎病的防效与轮作品种间亲缘关系的远近可能有一定的联系,这还需要更进一步的研究。
单个抗病品种长期种植容易造成品种抗性退化,病害加重,甚至是病害流行和爆发,不少研究者提出利用抗病基因多样性控制病害的策略。如利用麦类作物抗病品种混种,有效防止锈病等病害发生,并且麦类多系品种已经成功商业化[41]。朱有勇[42]研究混种粳稻可以影响田间稻瘟病菌群体的遗传结构,丰富田间稻瘟病菌种群或生理小种,减轻病害发生并延长抗性品种使用寿命。已有研究表明,‘农科1号’‘抗枯1号’对香蕉枯萎病4号小种表现为中抗[43];‘南天黄’对香蕉枯萎病4号小种表现为中高抗[14];‘粉杂1号’对香蕉枯萎病1号小种表现为抗[44]或者高抗[45],对香蕉枯萎病4号小种表现为中抗[43]、高抗[45];‘海贡’蕉对香蕉枯萎病1号和4号小种均表现为高抗[45],可见这4个品种在抗病性方面也具有多样性。本研究中5个品种在试验田栽培调查中均具有一定的枯萎病抗性,其中‘农科1号’和‘抗枯1号’表现为中抗,‘南天黄’表现为抗,‘粉杂1号’和‘海贡’表现为高抗,不同抗病品种轮作1 a后枯萎病发病率均有所降低,并且‘粉杂1号’和‘海贡’的根围土壤中尖孢镰孢菌的数量显著低于对照组和其他处理组,其原因可能是品种的抗病性差异造成的。甘林等[46]研究发现,抗病品种‘南天黄’的根系分泌物能有效抑制枯萎病菌的生长。在本研究中‘粉杂1号’和‘海贡’为高抗品种,根系的分泌物也可能抑制了土壤中尖孢镰孢菌的生长,从而降低枯萎病的发病率。而‘抗枯1号’‘南天黄’和‘农科1号’的抗病性相近且遗传背景相似,根系分泌物可能也相近,导致处理3、处理4与对照（CK）土壤中的尖孢镰孢菌数量相近。试验中,处理1、处理2轮作模式第3年的香蕉枯萎病发病率低于处理3、处理4,对照组（‘农科1号’连作）的发病率最高,可见轮作品种的抗性越高,轮作的效果越好。但是由于香蕉枯萎病的发生受品种、植株生长状况、土壤病原菌及微生物等因素的综合影响,这方面还有待进一步研究证实。
充分利用品种之间、作物之间、作物与非作物之间的正向作用或负向作用来促进植物生长,减少病虫害的发生是有效控制农林有害生物的重要措施。依据香蕉的遗传多样性以及抗病基因的多样性,结合生产实际,选择不同遗传背景的抗病品种轮作可以降低香蕉枯萎病的发生,达到对病害的持续控制的目的,本研究中处理1‘农科1号’-‘粉杂1号’1 a -‘农科1号’1 a、处理2‘农科1号’-‘海贡’1 a -‘农科1号’1 a轮作模式是抗病增效的有效栽培模式。

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