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2022 , Vol. 43 >Issue 4: 816 - 828

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2022.04.018

Plant Cultivation, Physiology & Biochemistry

Physiological and Biochemical Responses of Eight Hydrangea Cultivars to High Temperature Stress

  • LU Aixian 1, 2 ,
  • LING Rui 1, 2 ,
  • CHENG Shengyu 1, 2 ,
  • ZHAI Junwen 1, 2 ,
  • ZHENG Zexin 3 ,
  • WU Shasha , 1, 2, *
Expand
  • 1. College of Landscape Architecture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China
  • 2. Fujian Ornamental Plant Germplasm Resources Innovation & Engineering Application Research Center, Fuzhou, Fujian 350002, China
  • 3. Fujian Hydrangea Flower Technology Co., Ltd, Yongchun, Fujian 362600, China
*WU Shasha,E-mail： 。

Received date: 2021-09-26

  Revised date: 2021-11-29

  Online published: 2022-04-24

Fold

Abstract

High temperature in summer is one of the important factors restricting the introduction and planting of Hydrangea in Southern China. The study of the physiological and biochemical response mechanism of Hydrangea under high temperature stress has important reference significance for the application of Hydrangea under special site conditions. In this experiment, eight cultivars of Hydrangea were used as materials to determine the physiological and biochemical changes of eight indexes under high temperature stress of 44℃/33℃ (day/night) in an artificial climate box. The results showed that under high temperature stress, the heat damage index of the eight cultivars of Hydrangea showed a rising trend, and the order from high to low was ‘Inspiration’> ‘Tricolor’ > ‘Shakespeare’ > ‘Komachi’ > ‘Essar’ > ‘Elbtal’> ‘Stockings’ > ‘Corsage’. The relative electrical conductivity and malondialdehyde contents of the eight Hydrangea cultivars increased continuously. The contents of relative electrical conductivity and malondialdehyde in leaves of ‘Shakespeare’, ‘Tricolor’ and ‘Komachi’ increased the most, and the contents of relative electrical conductivity and malondialdehyde in leaves of ‘Essar’, ‘Corsage’ and ‘Elbtal’ increased the least. The activities of superoxide dismutase, peroxidase and catalase in the leaves of eight cultivars of Hydrangea were significantly affected by moderate high temperature. The content of soluble sugar changed little in the early stage of high temperature stress, but showed an overall increasing trend. The content of soluble protein increased, and the protein synthesis rates of ‘Tricolor’ and ‘Inspiration’ were the lowest, and the protein synthesis rates of ‘Corsage’ and ‘Elbtal’ were the highest. The content of proline increased, the osmotic regulation ability of ‘Stockings’ and ‘Corsage’ through free proline was significantly stronger than that of other cultivars, and the osmotic regulation ability of ‘Tricolor’ and ‘Inspiration’ through free proline was significantly weaker than that of other cultivars. The contents of soluble sugar, soluble protein and proline of osmotic regulation substances in eight cultivars of Hydrangea were all increased by high temperature stress to adapt to high temperature stress of 43℃/33℃. The fuzzy membership function was used to analyze the comprehensive order of high temperature resistance of 8 Hydrangea cultivars from high to low: ‘Shakespeare’ was the most high temperature resistant variety, followed by ‘Elbtal’, ‘Komachi’, ‘Stockings’, ‘Corsage’, ‘Inspiration’, ‘Essar’, and ‘Tricolor’ was the least high temperature resistant variety. This study provided a theoretical basis for the physiological and biochemical response mechanism of Hydrangea cultivars under high temperature stress and provided reference value for the application of Hydrangea cultivars under special site conditions.

Key words： Hydrangea cultivars; high temperature stress; physiological and biochemical response; heat resistance

Cite this article

LU Aixian , LING Rui , CHENG Shengyu , ZHAI Junwen , ZHENG Zexin , WU Shasha . Physiological and Biochemical Responses of Eight Hydrangea Cultivars to High Temperature Stress[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2022 , 43(4) : 816 -828 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.04.018

绣球是虎耳草科（Saxifragaceae）绣球属（Hydrangea）植物的统称,具有极高的观赏及园林应用价值。大部分绣球原生种或品种的原产地为温带气候,喜冷凉湿润的环境,耐热性较差,受遗传机制的制约一些优良品种引种至夏季高温地区后,高温胁迫引起植物膜脂透性改变、保护酶活性变化、渗透调节物质积累及热激蛋白合成等一系列生理生化响应[1],从而影响植物生长、发育及繁殖等各个方面。而不同的植物耐热机制存在差异,同种植物也可能受多种耐热机制协同作用的影响[2],因此,开展绣球品种生理生化响应的研究对了解绣球品种耐热机制生理变化规律有重要作用,从而为绣球耐热性品种选育、引种栽培提供理论依据。
植物在高温环境下生理代谢反应极其复杂,与植物在遗传、细胞水平上的结构复杂性,在分子、生化和生理过程中的功能复杂性,以及植物生态系统与其周围环境在能量流动和物质循环有关[3]。为了维持高温条件下的生长发育以完成生命周期,必须通过重组细胞结构和改变代谢过程等方式来适应高温胁迫,以一系列生理生化机制抵御或适应一定程度的高温应激[4]。目前,已有关于绣球耐热性的研究报道。李娜等[5]测得绣球的高温半致死温度为55.25℃,由此可知绣球在该温度达到半致死状态,若再高于该温度,绣球将受到不可逆伤害,甚至死亡。同样,凌瑞等[6-7]对8个绣球品种试验得出高温半致死温度范围为54.81~60.07℃。辛雅芬等[8]对绣球进行不同温度梯度处理研究其耐热性,其结果表明30℃、35℃、40℃高温胁迫下绣球的生长均受到抑制。蒋昌华等[9]以5种绣球品种进行试验,结果表明绣球品种耐热性由强至弱依次为‘伊豆乃苹’>‘涡紫阳花’>‘成崎’>‘花手鞠’>‘黑姬’,并认为相对电导率可作为绣球耐热性鉴定的关键指标。综上,尽管国内已开展了部分绣球耐热性的研究,但多集中在绣球品种的高温半致死温度及耐热性评价的研究,缺乏对高温胁迫下绣球品种生理生化响应规律的研究,难以全面、系统地对绣球品种耐热性进行评价。
本研究以8个绣球园艺品种2年生扦插苗为材料,采用人工模拟高温法研究不同绣球品种在高温胁迫下生理响应规律和对高温胁迫的适应能力,以期为绣球耐热品种的选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

8个绣球（Hydrangea macrophylla）园艺品种分别为：‘头花’（‘Corsage’）、‘花手鞠’（‘Stockings’）、‘灵感’（‘Inspiration’）、‘纱织小姐’（‘Shakespeare’）、‘含羞叶’（‘Elbtal’）、‘爱莎’（‘Essar’）、‘小町’（‘Komachi’）、‘银边’（‘Tricolor’）。选取生长健壮、长势一致的2年生扦插苗,栽植于种植袋（1株/袋）,规格为底直径×上口直径×高=35 cm×35 cm×30 cm,基质配比为体积比V泥炭土∶V珍珠岩∶V蛭石=2∶1∶1,放置于福建省福州市福建农林大学森林兰苑遮阴棚内缓苗养护后进行试验处理。

1.2 方法

1.2.1 高温处理与采样

试验于2020年9月开始。将8个品种的绣球放置于人工气候箱内,气候箱的光周期控制为13 h/11 h（昼/夜）,光照强度控制在240 μmol/(m2·s),相对湿度为80%。高温胁迫前将材料置于25℃/18℃（昼/夜）的温度条件下适应性栽培7 d,适应性栽培第7天傍晚18：00统一浇水,保持各盆在高温处理前的土壤湿度一致。于8 d起模拟自然高温条件进行胁迫试验,8：00—17：00期间温度设置为43℃/33℃（昼/夜）,高温胁迫的7 d恢复25℃/18℃（昼/夜）温度,用于观察恢复状况。高温胁迫试验期间为减轻高温引发的干旱胁迫,每隔1 d加一定量的水以补充基质水分。于高温胁迫处理0、2、4、6 d及解除胁迫的7 d上午8：00—9：00进行采样,采样时选择同一叶位的当年生成熟功能叶进行相关指标测定,每个品种设3次重复,每重复6株。

1.2.2 热害指数观测

植物热害等级参照张佳平[10]的方法稍做调整,将热害表现分为6个等级。0级：生长正常,无热害表现;1级：茎叶萎蔫或焦尖小于1/4;2级：茎叶萎蔫或焦边1/4~1/2;3级：茎叶枯焦或穿孔1/2~3/4;4级：茎叶枯焦3/4以上;5级：整株枯萎或死亡。热害指数（HII）计算公式：
HII=[∑各株级数/（最高级数×总株数）]× 100%。

1.2.3 生理指标测定

电解质渗漏法测定相对电导率（relative electrical conductivity, REC）;硫代巴比妥酸TBA比色法测定丙二醛（malondialdehyde,MDA）含量;氮蓝四唑NBT法测定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase,SOD）活性;愈创木酚法测定过氧化物酶（peroxidase,POD）活性;紫外吸收法测定过氧化氢酶（catalase,CAT）活性;蒽酮比色法测定可溶性糖（soluble sugar,SS）含量;考马斯亮蓝G-250试剂染色法测定可溶性蛋白（soluble protein,SP）含量;酸性茚三酮显色法测定游离脯氨酸（proline,Pro）含量。试验方法均参考李合生[11]的《植物生理生化试验原理和技术》,所有指标的测定均重复3次。

1.3 数据处理

利用Microsoft Office Excel 2016软件进行数据整理与图表绘制。在SPSS 20.0软件中进行数据分析,利用Duncan’s检验法进行差异显著性检验。采用模糊数学中的隶属函数法对绣球的耐热性能力进行综合评价[12]。

2 结果与分析

2.1 高温胁迫对热害指数的影响

由表1可知,高温胁迫2 d,部分绣球品种出现热害症状,但与对照组相比变化并不显著,随着胁迫天数的增加,8个绣球品种的热害指数0~ 6 d均呈上升趋势。高温胁迫6 d后,8个品种形态与对照组相比均发生了明显变化,表现出不同程度的叶缘卷曲、叶片皱褶、叶色失绿、脱落等症状,其中品种‘灵感’与‘银边’全株3/4左右的叶片发生褐变、老叶枯萎甚至脱落,受热害程度最严重;品种‘花手鞠’与‘头花’受热害程度相对较轻,表现出较强的耐热性。各品种根据热害指数由高到低依次为：‘灵感’>‘银边’>‘纱织小姐’>‘小町’>‘爱莎’>‘含羞叶’>‘花手鞠’>‘头花’,平均热害指数分别为：70.00%、66.67%、63.33%、50.00%、36.67%、33.32%、30.00%与26.67%。恢复生长7 d后,品种‘小町’‘银边’‘纱织小姐’及‘灵感’的热害指数仍在上升,热害指数分别达到了53.33%、80.00%、66.67%及77.33%;品种‘含羞叶’‘头花’‘爱莎’与‘花手鞠’的热害指数相比胁迫6 d时均有所下降,热害指数分别为30.00%、20.00%、30.00%及20.00%。
表1 高温胁迫对8个绣球品种热害指数的影响

Tab.1 Effect of heat damage index on 8 Hydrangea cultivars under temperature stress

品种
Cultivar		 胁迫时间Stress time/d
0 2 4 6 R7
含羞叶 0 6.67% 23.33% 33.33% 30.00%
头花 0 0.00% 20.00% 26.67% 20.00%
小町 0 13.33% 33.33% 50.00% 53.33%
爱莎 0 3.33% 26.67% 36.67% 30.00%
银边 0 13.33% 50.00% 66.67% 80.00%
花手鞠 0 0.00% 23.33% 30.00% 20.00%
纱织小姐 0 10.00% 46.67% 63.33% 66.67%
灵感 0 13.33% 46.67% 70.00% 73.33%

注：R7指正常条件下恢复生长7 d。

Note: R7 means to resume growth for seven days under normal condition.

2.2 高温胁迫对叶片相对电导率的影响

8个绣球品种叶片的REC变化趋势基本相同,均随着高温胁迫时间的增加呈持续上升趋势,且均在胁迫6 d时达到最大（图1）。与对照组相比,胁迫2 d各品种叶片的REC增加3.43~ 70.63%,胁迫4 d各绣球品种叶片的REC增加65.72%~220.77%;与胁迫0、2、4 d相比,各绣球品种在高温胁迫6 d叶片的REC显著增加（P>0.05）,不同品种叶片的REC涨幅由大到小为：‘小町’>‘银边’>‘纱织小姐’>‘灵感’>‘花手鞠’>‘含羞叶’>‘头花’>‘爱莎’,相比对照组分别提升了371.83%、306.04%、271.31%、224.86%、207.38%、196.75%、186.84%、和168.20%。高温胁迫解除7 d后,所有品种的REC均有所下降,恢复到高温胁迫2 d时的伤害水平。
图1 高温胁迫对绣球叶片相对电导率的影响

不同大写字母表示同一品种不同处理间差异显著（P<0.05）;不同小写字母表示不同品种同一处理间差异显著（P<0.05）;R7指正常条件下恢复生长7 d。

Fig. 1 Effects of heat stress on REC in leaves of Hydrangea cultivars

Different capital letters indicate significant difference of the same variety among different treatments (P<0.05); Different lowercase letters indicate significant difference of the same treatment among different varieties (P<0.05). R7 means to resume growth for seven days under normal condition.

2.3 高温胁迫对叶片MDA含量的影响

8个绣球品种的叶片MDA含量随高温胁迫时间的延长总体呈持续上升趋势（图2）。品种‘灵感’叶片的MDA含量在对照组和高温处理中均显著高于其余品种,平均MDA含量在0.067~ 0.133 μmol/g之间。在高温胁迫的0、2、4 d,‘头花’与‘花手鞠’叶片的MDA含量与对照相比上升不显著。胁迫6 d后,8个绣球品种叶片的MDA含量均显著大于对照组,其中‘纱织小姐’‘银边’及‘小町’的MDA含量的增长呈极显著,MDA含量增幅由大到小为‘纱织小姐’>‘银边’>‘小町’>‘灵感’>‘含羞叶’>‘爱莎’>‘头花’>‘花手鞠’,相比对照组分别提升了326.7%、252.94%、170.07%、100.30%、87.79%、78.56%、72.59%和32.03%。胁迫解除后,‘灵感’与‘银边’的MDA含量显著高于对照组,各品种的MDA含量有不同程度下降。
图2 高温胁迫对绣球叶片丙二醛MDA含量的影响

不同大写字母表示同一品种不同处理间差异显著（P<0.05）;不同小写字母表示不同品种同一处理间差异显著（P<0.05）;R7指正常条件下恢复生长7 d。

Fig. 2 Effects of heat stress on MDA content in leaves of Hydrangea cultivars

Different capital letters indicate significant difference of the same variety among different treatments (P<0.05); Different lowercase letters indicate significant difference of the same treatment among different varieties (P<0.05). R7 means to resume growth for seven days under normal condition.

2.4 高温胁迫对叶片SOD活性的影响

8个绣球品种的叶片SOD活性随高温胁迫时间的延长呈“下降–上升–下降”的趋势（图3）。常温下,8个绣球品种的SOD活性在129.06~159.73 U/g之间,高温胁迫2 d,各品种SOD活性与对照组相比显著降低。高温胁迫4 d,各品种SOD活性与胁迫2 d相比显著提升,但‘银边’‘纱织小姐’与‘灵感’的SOD活性与对照组相比无显著差异。高温胁迫6 d,各品种叶片的SOD活性再次下降,其中‘头花’与‘花手鞠’叶片的SOD活性与对照组相比分别上升了7.01%与27.91%,其余各品种叶片的SOD活性低于对照组,按降幅由大到小为：‘灵感’>‘银边’>‘爱莎’>‘纱织小姐’>‘含羞叶’,分别下降了18.73%、7.47%、11.29%、11.71%及3.19%。胁迫解除后7 d,所有品种叶片的SOD活性均回落至对照组水平且无明显差异。
图3 高温胁迫对绣球品种叶片SOD活性的影响

不同大写字母表示同一品种不同处理间差异显著（P<0.05）;不同小写字母表示不同品种同一处理间差异显著（P<0.05）;R7指正常条件下恢复生长7 d。

Fig. 3 Effects of heat stress on SOD activity in leaves of Hydrangea cultivars

Different capital letters indicate significant difference of the same variety among different treatments (P<0.05); Different lowercase letters indicate significant difference of the same treatment among different varieties (P<0.05). R7 means to resume growth for seven days under normal condition.

2.5 高温胁迫对叶片POD活性的影响

8个绣球品种的叶片SOD活性随高温胁迫时间的延长呈“下降–上升”趋势（图4）。常温下,8个绣球品种的SOD活性在51.72~ 126.67 U/(g·min)之间。高温胁迫2 d,各品种叶片的POD活性与对照组相比略有下降但不显著,高温胁迫4、6 d各品种叶片POD活性逐渐增加并在胁迫6 d达到最大值（P<0.05）,其中品种‘银边’与‘灵感’在胁迫4 d时POD活性开始显著大于其余品种,而其余5个品种在胁迫4 d时叶片POD活性与对照相比提升不显著。胁迫6 d时,8个绣球品种的最大POD活性显著大于对照组,POD活性增幅由大到小为：‘小町’>‘纱织小姐’>‘银边’>‘灵感’>‘含羞叶’>‘花手鞠’>‘爱莎’>‘头花’,相比对照分别提升了1395.53%、1019.77%、741.58%、857.71%、663.08%、631.37%、560.79%及542.18%。胁迫解除后7 d,‘爱莎’‘银边’及‘灵感’的叶片POD活性显著大于对照组,其余品种的叶片POD活性均与对照组差异不显著。试验过程中,品种‘银边’的叶片POD活性显著大于其余品种,平均活性在99.11~1066.00 U/(g·min)之间。
图4 高温胁迫对绣球品种叶片POD活性的影响

不同大写字母表示同一品种不同处理间差异显著（P<0.05）;不同小写字母表示不同品种同一处理间差异显著（P<0.05）;R7指正常条件下恢复生长7 d。

Fig. 4 Effects of heat stress on POD activity in leaves of Hydrangea cultivars

Different capital letters indicate significant difference of the same variety among different treatments (P<0.05); Different lowercase letters indicate significant difference of the same treatment among different varieties (P<0.05). R7 means to resume growth for seven days under normal condition.

2.6 高温胁迫对叶片CAT活性的影响

8个绣球品种的叶片CAT活性随高温胁迫时间的延长呈“上升–下降”的一致趋势（图5）。常温下,8个绣球品种的CAT活性在19.67~36.33 U/(g·min)之间。高温胁迫2、4 d,各品种叶片CAT活性显著提升并在4 d达到最大值。高温胁迫6 d,各品种CAT活性有所下降但与胁迫4 d相比不显著（P>0.05）,各品种的CAT活性与对照相比增幅由大到小次序为：‘灵感’>‘纱织小姐’>‘银边’>‘花手鞠’>‘小町’>‘含羞叶’>‘头花’>‘爱莎’,分别提升了219.04%、210.75%、160.09%、154.24%、151.61%、147.80%、136.49%、及82.27%。胁迫解除后7 d,各品种叶片CAT活性相比4 d减少了6.13%~20.77%,但仍显著高于对照组（P<0.05）。试验过程中,品种‘花手鞠’的叶片CAT活性显著低于其余品种,平均活性在38.17~438.11 U/(g·min)之间。
图5 高温胁迫对绣球品种叶片CAT活性的影响

不同大写字母表示同一品种不同处理间差异显著（P<0.05）;不同小写字母表示不同品种同一处理间差异显著（P<0.05）;R7指正常条件下恢复生长7 d。

Fig. 5 Effects of heat stress on CAT activity in leaves of Hydrangea cultivars

Different capital letters indicate significant difference of the same variety among different treatments (P<0.05); Different lowercase letters indicate significant difference of the same treatment among different varieties (P<0.05). R7 means to resume growth for seven days under normal condition.

2.7 高温胁迫对叶片可溶性糖含量的影响

8个绣球品种的叶片可溶性糖含量随高温胁迫时间的延长呈持续上升趋势（图6）。正常温度状态下,8个绣球品种的可溶性糖含量在2.88%~3.76%之间,各品种间无显著差异。高温胁迫2、4 d,品种‘爱莎’与‘花手鞠’的可溶性糖含量与对照组相比上升不显著,其余品种的可溶性糖含量与对照组相比上升显著。高温胁迫6 d,各品种的可溶性糖含量均已显著提升,相比于对照组的增幅由大到小次序为：‘头花’>‘爱莎’>‘花手鞠’>‘灵感’>‘含羞叶’>‘纱织小姐’>‘银边’>‘小町’,分别提升了213.94%、203.58%、195.13%、160.77%、127.89%、108.89%、75.55%与72.13%。‘爱莎’与‘花手鞠’在胁迫6 d时的可溶性糖含量显著大于其他品种。胁迫解除后7 d,各品种的可溶性糖含量比胁迫6 d时均有下降,但仍显著高于对照。
图6 高温胁迫对绣球品种叶片可溶性糖含量的影响

不同大写字母表示同一品种不同处理间差异显著（P<0.05）;不同小写字母表示不同品种同一处理间差异显著（P<0.05）;R7指正常条件下恢复生长7 d。

Fig. 6 Effects of heat stress on soluble sugar content in leaves of Hydrangea cultivars

Different capital letters indicate significant difference of the same variety among different treatments (P<0.05); Different lowercase letters indicate significant difference of the same treatment among different varieties (P<0.05). R7 means to resume growth for seven days under normal condition.

2.8 高温胁迫对叶片可溶性蛋白含量的影响

8个绣球品种的叶片可溶性蛋白含量随高温胁迫时间延长呈“上升–下降”的一致趋势（图7）。正常温度状态下,8个绣球品种叶片的可溶性蛋白含量在2.07~11.01 mg/g之间,各品种间差异显著。高温胁迫2、4 d,各品种叶片可溶性蛋白含量显著提升,并在胁迫4 d达到最大值。高温胁迫第6天,各品种叶片的可溶性蛋白含量与胁迫4 d相比均有所下降,各品种的可溶性蛋白含量与对照相比增幅由大到小次序为：‘头花’>‘含羞叶’>‘纱织小姐’>‘花手鞠’>‘小町’>‘爱莎’>‘灵感’>‘银边’,分别提升了439.17%、373.46%、172.62%、169.98%、114.47%、105.23%、26.57%与13.32%。胁迫解除后7 d,各品种叶片可溶性蛋白含量均有回落,其中品种‘含羞叶’‘小町’‘爱莎’‘银边’‘纱织小姐’均与对照组相比无显著差异,其余品种的可溶性蛋白含量仍显著大于对照组。胁迫过程中,品种‘银边’与‘灵感’的叶片可溶性蛋白含量显著大于其余品种,且二者差异不显著。
图7 高温胁迫对绣球品种叶片可溶性蛋白含量的影响

不同大写字母表示同一品种不同处理间差异显著（P<0.05）;不同小写字母表示不同品种同一处理间差异显著（P<0.05）;R7指正常条件下恢复生长7 d。

Fig. 7 Effects of heat stress on soluble protein content in leaves of Hydrangea cultivars

Different capital letters indicate significant difference of the same variety among different treatments (P<0.05); Different lowercase letters indicate significant difference of the same treatment among different varieties (P<0.05). R7 means to resume growth for seven days under normal condition.

2.9 高温胁迫对叶片游离脯氨酸含量的影响

8个绣球品种叶片的游离脯氨酸含量随高温胁迫时间的延长呈持续上升趋势（图8）。正常温度条件下,各绣球品种叶片游离脯氨酸含量在0.02%~0.07%,且各品种间不存在显著差异。随着胁迫时间的延长,各品种叶片的游离脯氨酸含量显著上升并在胁迫6 d时达到最大,与对照相比,各品种叶片游离脯氨酸含量增幅由大到小次序为：‘花手鞠’>‘头花’>‘爱莎’>‘含羞叶’>‘小町’>‘纱织小姐’>‘灵感’>‘银边’,分别提升了881.55%、876.06%、686.13%、675.38%、524.72%、443.25%、393.30%与275.23%。胁迫解除后7 d,各品种叶片游离脯氨酸含量与胁迫6 d相比均有显著下降,但仍显著高于对照组。
图8 高温胁迫对绣球品种叶片游离脯氨酸含量的影响

不同大写字母表示同一品种不同处理间差异显著（P<0.05）;不同小写字母表示不同品种同一处理间差异显著（P<0.05）;R7指正常条件下恢复生长7 d。

Fig. 8 Effects of heat stress on proline content in leaves of Hydrangea cultivars

Different capital letters indicate significant difference of the same variety among different treatments (P<0.05); Different lowercase letters indicate significant difference of the same treatment among different varieties (P<0.05). R7 means to resume growth for seven days under normal condition.

2.10 各生理指标综合分析

为进一步综合了解8个绣球品种间的抗高温能力差异性,累加每个品种各个指标的隶属函数值,求取平均数并进行品种间比较以评定耐高温能力。由表2可知,综合评价绣球品种耐高温能力由高至低为：‘纱织小姐’>‘含羞叶’>‘小町’>‘花手鞠’>‘头花’>‘灵感’>‘爱莎’>‘银边’。隶属函数平均值分别为0.498、0.488、0.484、0.476、0.474、0.397、0.323、0.279。‘纱织小姐’平均隶属函数值最高,其中MDA、CAT隶属函数值较高。‘银边’平均隶属函数值最低,但热害指数隶属函数值在所有品种中最高,Pro、SP的隶属函数值最低。
表2 8个绣球品种生理指标相对值的隶属函数值

Tab. 2 The subordinate function value of every relative physical sights in 8 Hydrangea cultivars

品种
Cultivar		 热害指数
Heat damage index		 REC MDA SOD POD CAT SS Pro SP 平均值Average value 排序
Sort
含羞叶 0.186 0.601 0.750 0.333 0.142 0.479 0.393 0.660 0.846 0.488 2
头花 0.000 0.188 0.138 0.552 0.000 0.396 1.000 0.991 1.000 0.474 5
小町 0.581 1.000 0.468 0.151 1.000 0.507 0.000 0.411 0.238 0.484 3
爱莎 0.209 0.449 0.158 0.252 0.022 0.000 0.927 0.678 0.216 0.323 7
银边 1.000 0.334 0.189 0.160 0.234 0.569 0.024 0.000 0.000 0.279 8
花手鞠 0.047 0.371 0.000 1.000 0.105 0.526 0.867 1.000 0.368 0.476 4
纱织小姐 0.837 0.000 1.000 0.236 0.560 0.939 0.259 0.277 0.374 0.498 1
灵感 0.953 0.166 0.232 0.000 0.370 1.000 0.625 0.195 0.031 0.397 6

3 讨论

热害指数通过表型特征的数据量化可以较直观地反映不同绣球品种的受害程度,热害指数越低则植株耐热性相对越强,可作为评价植物耐热性强弱的指标之一[10]。本研究中,8个绣球品种根据热害指数由高到低次序为：‘灵感’>‘银边’>‘纱织小姐’>‘小町’>‘爱莎’>‘含羞叶’>‘花手鞠’>‘头花’。‘头花’在高温胁迫后,表型受害程度在8个品种中最好,这与凌瑞等[7]观测不同绣球品种的热害指数结果一致,‘头花’的热害指数值最低。恢复生长7 d后,品种‘小町’‘银边’‘纱织小姐’及‘灵感’的热害指数仍在上升,这可能是由于高温已对其造成了不可逆的伤害,故随恢复时间推移其外部形态并没有得到明显的改善,反而出现较恢复初期更差的情况。
REC可用于判断植物细胞电解质的外渗状况与细胞膜的受损程度[13]。高温胁迫会破坏植物的细胞膜系统,引起质膜过氧化,MDA是氧化反应的最终分解产物,能抑制抗氧化酶活性[14],其含量能反映膜质过氧化程度以及细胞膜的损伤程度[15]。研究认为,高温胁迫下REC与MDA含量与绣球耐热性呈负相关[16-17],本研究结果与其结论一致,参试的8个绣球品种叶片的REC与MDA含量均显示出随胁迫时间延长持续上升的趋势,胁迫后期REC与MDA含量显著高于对照组,说明高温胁迫引起绣球膜质过氧化,叶片组织的保护能力逐渐衰退,细胞膜遭到不同程度的受损。在8个受试品种中,‘纱织小姐’‘银边’及‘小町’叶片的REC与MDA含量增幅均最大,表明其耐热能力相对较弱;‘爱莎’‘头花’及‘含羞叶’叶片的REC与MDA含量增幅均最小,表明其耐热能力相对较强。此外,卞阿娜[18]在研究洋水仙（Narcissus pseudonarcissus）在高温胁迫下生理响应时也得出,叶片REC与MDA含量均随胁迫程度增加呈递增趋势,且耐热性与其耐热能力呈负相关的一致结论。本研究通过分析抗氧化酶活性的变化规律发现,由于持续高温胁迫使活性氧代谢系统功能受到抑制,高温胁迫后期保护酶的活性有所降低,与此同时叶片内MDA的积累速率上升,再次说明绣球叶片中的抗氧化酶能有效减缓MDA在绣球叶片中的累积。
在一定程度的高温逆境下,植物体内酶活性的提升与其抗氧化保护能力的水平成正相关,常作为反映植物耐热性的关键指标[19]。在本研究中,高温胁迫对绣球叶片SOD、POD和CAT活性均产生了显著影响,适度的高温诱导了绣球叶片这3种酶活性的上升,这与孙欧文等[20]研究绣球在逆境胁迫下SOD、POD和CAT保护酶活性升高的结果一致。总体而言,SOD活性呈“下降–上升–下降”趋势,POD活性呈下降–上升趋势,CAT活性呈“上升–下降”趋势。但高温胁迫2 d时SOD与POD活性的降低可能是由于胁迫初期突然的变温使绣球的生理代谢发生紊乱,中后期活性的提升则是绣球为适应不良温度环境的自我保护反应,这与矾根（Heuchera micrantha）的耐热性[21]研究结果一致。尽管本研究中SOD、POD及CAT活性的变化规律不同,但均高于胁迫前的酶活性水平,这与吴永波等[22]对高温干旱复合胁迫下构树（Broussonetia papyrifera）幼苗酶活性的研究结果相似。但其中也有不同之处,本研究发现SOD与CAT保护酶活性在高温胁迫6 d出现下降,说明在重度高温胁迫下SOD与CAT活性受到抑制,高温程度逐渐超出SOD与CAT的适应范围,高温胁迫后期POD在反应中起着主导作用。此外,本研究发现高温胁迫下绣球叶片SOD与CAT活性的增加并没有POD活性显著,这与高温干旱胁迫下黄薇（Heimia myrtifolia）的抗氧化酶活性变化[23]的研究结果一致,可能是由于POD对活性氧的清除效果较好,以POD的清除作用为主。
相关研究表明,高温胁迫下渗透调节物质积累速率与其耐热能力呈正相关性[23]。本研究选择可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸3种重要的渗透调节物质展开,结果表明,与高温胁迫前相比各渗透调节物质含量均受到高温胁迫的诱导而上升,这与牡丹（Paeonia suffruticosa）[24]、杜鹃（Rhododendron sp.）[25]、月季（Rosa chinensis）[26]等观赏植物的生理响应研究结果一致。
可溶性糖作为高温胁迫下保持细胞结构稳定性的重要保护物质,不仅可以作为细胞渗透调节物质,必要时还能一定程度上清除活性氧,是鉴定植物耐热能力强弱的一项重要生理指标[27]。研究认为,高温胁迫会改变糖代谢,促使可溶性糖的积累[28⇓-30]。本研究结果表明,高温胁迫下8个绣球品种的可溶性糖含量均呈上升趋势,这与孙欧文等[20]高温胁迫后期绣球可溶性糖含量显著增加的研究结果一致。但是,本研究8个绣球品种的可溶性糖含量在高温胁迫前期的变化较小,说明可溶性糖的渗透调节能力有一定的滞后性,在胁迫前期并无大量积累,这与章毅等[31]的研究结果一致。也有学者研究发现,高温胁迫下植物可溶性糖的含量并未出现显著积累甚至呈下降趋势[32-33],这可能是由于胁迫程度已超过某些植物的承受能力,光合作用弱于呼吸作用使得植物体内糖类储存量不足所致。本研究中各品种的可溶性糖含量未出现减少趋势,说明参试的8个品种仍然能通过积累可溶性糖进行渗透调节以适应43℃/33℃的高温胁迫。
可溶性蛋白多在植物体内以酶的形式存在,能参与植物多项生理活动,具有提高细胞渗透势和防止细胞质脱水的作用,其含量可作为评价植物代谢能力的依据[34]。植物在逆境状态下可溶性蛋白的合成与分解平衡被打破是其含量变化的主要原因,高温胁迫下由于氮素代谢失调降低了植物的基础代谢水平,植物生长受阻,细胞失水阻碍了mRNA的转录过程,最终影响蛋白质的合成,不耐热植物在高温状态下蛋白质合成速率相比耐热植物更低[35-36]。在本研究中,各绣球品种高温胁迫条件下可溶性蛋白含量均有提高,这与章毅[37]研究绣球在逆境胁迫下可溶性蛋白含量显著增加的结果一致。参试的8个绣球品种中‘银边’与‘灵感’的蛋白质合成速率最低,说明其耐热能力较差,‘头花’与‘含羞叶’的蛋白质合成速率最高,说明其耐热能力较强。温度对可溶性蛋白含量有着直接的影响,一定程度的高温能促进可溶性蛋白的合成更好地保护植物,倘若胁迫程度过高便会使可溶性蛋白的合成受到阻碍,甚至加速其分解[38]。本研究结果表明,高温胁迫前期绣球叶片可溶性蛋白含量升高,高温胁迫6 d各品种叶片的可溶性蛋白含量开始显著下降,表明可溶性蛋白主要在高温胁迫中前期发挥重要作用,胁迫后期可溶性蛋白渗透调节能力显著下降,与上述研究结果一致。
Pro的积累是高温逆境下植物为保护自身而采取的保护手段,能有效束缚蛋白质水分以减少水分流失。一般状态下植物体内的脯氨酸含量较低,高温胁迫下植物通过积累脯氨酸以提升其抗性[39],因此,Pro含量能在一定程度上反应出植物是否具有良好的高温适应能力。KUZNETSOV等[40]研究发现高温胁迫下烟草（Nicotiana sylvestris）细胞中脯氨酸含量不断增加。诸多研究也表明,耐热性较好的植物在高温胁迫下脯氨酸含量上升更快,植物体内Pro积累越多其耐热性就越强[41]。因此,脯氨酸的积累与植物耐热性往往呈正相关,反映了植物受到高温胁迫时的忍耐与适应能力。本研究结果表明,绣球品种能通过主动积累脯氨酸含量进行渗透调节以减轻高温环境对其造成的伤害,随高温胁迫加剧其含量不断上升,高温胁迫下8个绣球品种叶片中Pro含量始终高于对照组,这与章毅等[31]研究5个绣球品种在干旱胁迫下脯氨酸测定结果一致,其中‘花手鞠’与‘头花’通过Pro进行渗透调节的能力显著强于其他品种,耐热性较强;‘灵感’与‘银边’通过Pro进行渗透调节的能力显著弱于其他品种,耐热性较弱。
植物对环境胁迫的生理响应是多种机制共同作用的结果,若根据单一指标来评价物种的抗高温能力有很大的局限性[31]。为此,本研究利用模糊数学隶属函数分析法进一步对各项指标进行综合分析,探讨8个绣球品种的耐热性。研究结果表明,‘纱织小姐’为最耐高温的品种,其次是‘含羞叶’‘小町’‘花手鞠’‘头花’‘灵感’‘爱莎’,‘银边’为最不耐高温的品种。
本研究对8个绣球品种部分生理生化指标与高温胁迫生理响应机制关系进行初步探讨,为绣球品种的适应性评价体系建立及耐热品种提供了理论基础。但由于本研究仅对2年生绣球叶片进行研究,尚不能完全反映不同生长时期绣球品种的耐热性,因此,还可以考虑在田间试验,对不同绣球品种不同时期的叶片进行高温胁迫生理生化响应机理研究。除此之外,开展绣球耐热基因的筛选,对深入研究绣球品种的耐热性具有重要作用。

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