种群（population）是生活在同一地区的同一物种个体的集合,是物种进化的基本单位[1,2],种群结构和动态是种群生态学的重要研究内容,尤其是针对地区特有植物和濒危植物而言,可以定量探究其濒危机理及濒危过程等[3]。种群结构是种群最基本的特征,它不仅能说明种群中不同大小个体数量的分布和配置状况,并且能体现种群的数量动态及其未来发展与演变的趋势[4]。因此,采用种群结构分析和种群存活曲线、生命表等动态评价方法探究和揭示种群的空间特征和数量特征,对珍稀、濒危、特有植物种群及群落的保护、更新和生态恢复具有重要意义[5,6]。
无翼坡垒（Hopea reticulata）又称铁凌、铁垒,是1978年发现的龙脑香科新种[7],其木材坚硬耐用,为高级用材。仅自然分布于海南三亚市崖州区与保亭县交界的甘什岭一带,为中国特有种、海南岛甘什岭特有植物[8]、国家二级重点保护植物,但在分布区域内,其种群密度很大,并且形成了一片以它为优势的单优热带雨林[9]。海南省于1985年建立甘什岭省级自然保护区,旨在重点保护海南特有珍贵树种无翼坡垒。20世纪90年代,已有学者对无翼坡垒展开了第一批基础研究,探究了海南岛无翼坡垒林植物物种多样性和物种空间配置[10]、种群分布格局[9]及病虫害情况[11]等,但由于外界自然环境尤其是气候变化的影响,加上岛屿本地特有种具有地理隔离、分布狭窄的特点,无翼坡垒的生存发展面临着严峻的威胁。本研究在已有研究的基础上,对海南岛甘什岭无翼坡垒种群结构与动态进行研究,旨在阐明无翼坡垒种群的生存现状和数量动态,揭示种群发展更新规律,以期在探究无翼坡垒种群生存现状的同时为其天然种群的保护和恢复提出合理的策略,并为其所处群落及生态系统的保护提供基础数据及科学依据。
1 研究区概况
研究区位于海南省甘什岭自然保护区内的试验区,地处三亚市与保亭县南部交界109°34'~ 109°42'E,18°20'~18°21'N处,面积2103.44 hm2,其中核心区占地1166.07 hm2,缓冲区678.50 hm2,试验区占地258.87 hm2。该地区属低山丘陵地貌,海拔50~681 m,坡度<50°,土壤母质以花岗岩为主,岩层裸露率10%。研究区属热带海洋季风气候,干湿季分明,5—10月为雨季,其余时间为旱季,年降雨量约为1800 mm。年平均气温25.4 ℃,年平均日照时数约为2563 h。乔木层主要有无翼坡垒（Hopea reticulate）、阿芳（Alphonsea monogyna）、青皮（Vatica mangachapoi）及琼南柿（Diospyros howii）等;灌木树种主要有海南轴榈（Licuala hainanensis）、海南山小桔（Glycosmis hainanensis）等;草本植物主要有益智（Alpinia oxyphylla）和高秆珍珠茅（Scleria elata）等;藤本植物主要有多叶花椒（Zanthoxylum multijugum）、锡叶藤（Tetracera asiatica）、清香藤（Jasminum lanceolarium）及小钩叶藤（Plectocomia microstachys）等[12,13]。
2 研究方法
2.1 样地设置与调查
2018年4月27日至7月30日,在全面踏查的基础上,根据不同坡向、坡位、坡度选择典型地段,于甘什岭自然保护区的试验区内设置20 m×20 m样地共10个,每块样地间直线距离不小于1 km。测定并记录各样地经纬度、海拔、坡度、坡位、坡向、郁闭度、岩石裸露度等生境因素指标。对样地内的无翼坡垒植株进行每木调查,调查内容包括个体数、高度、胸径、冠幅等。
2.2 径级结构划分
以无翼坡垒个体的胸径（DBH）代替龄级来反映种群结构。根据其生存环境、生活史特点,参考前人的研究方法[7],将无翼坡垒胸径大小划分为Ⅰ-Ⅳ共4个径级,树高（H）≥50 cm、DBH≤2.5 cm为Ⅰ级树木;2.5 cm<DBH≤7.5 cm为Ⅱ级;7.5 cm< DBH≤22.5 cm为Ⅲ级;DBH>22.5 cm为Ⅳ级。
2.3 种群静态生命表和存活曲线
静态生命表可以表明种群的存活和死亡过程,能为分析种群动态提供基础数据[14]。本研究用无翼坡垒的径级结构代替年龄结构分析种群动态。生命表的主要数据包括：以径级代替的龄级等级x、x龄级的现有存活个体数ax、x龄级的标准化存活量lx、x到x+1龄级的死亡量dx、x到x+1龄级的死亡率qx、x到x+1龄级的平均存活量Lx、x龄级所有个体的总寿命Tx、x龄级个体的期望寿命ex和x到x+1龄级的消失率Kx。
各计算公式如下[1]：
lx=ax/a1×1000;
dx=lx-lx+1;
qx=dx/lx;
Lx=(lx+lx+1)/2;
$T_x=\sum^\infty_x l_x$;
ex=Tx/lx;
$K_x=ln l_x-ln l_{x+1}$。
根据无翼坡垒天然种群的径级结构数据编制静态生命表,绘制存活曲线、死亡率及消失率曲线。本实验的研究对象为自然分布的无翼坡垒种群,反映的是无翼坡垒种群世代重叠年龄动态中的一个特定时间,是由“空间推时间”“横向导纵向”,因此根据调查所得数据计算会出现死亡率为负的情况,故采用匀滑技术对ax进行修正[15]。
2.4 生存分析
通过研究生存分析中的生存函数Si、积累死亡率函数Fi、死亡密度函数fi和危险率函数λi分析无翼坡垒种群动态。
Si=P1P2P3…Pi;
Si‒1=P1P2P3…Pi-1;
Fi=1-Si;fi=(Si‒1‒Si)/hi=qiSi-1/hi;
λi=fi/Si=2qi/[hi(1+pi)]。
式中：Pi为存活率,hi为区间长度,qi为死亡率。
2.5 种群动态时间序列分析
3 结果与分析
3.1 种群结构
无翼坡垒某一时间段的种群年龄结构图是对该种群现状客观的反映,同时也可以直观体现该种群的未来发展变化趋势。以胸径代替龄级,探究无翼坡垒种群结构,结果如图1所示。10块共4000 m2面积的样地中,有无翼坡垒植株561棵,其中Ⅰ径级幼树幼苗阶段个体数目最多,共有357株,占总数的63.64%;其次为Ⅲ径级中龄树阶段个体数目,共有103株,占总数的18.36%;再次为Ⅱ径级小树阶段个体数目,共有95株,占总数的16.93%;Ⅳ径级老龄树阶段个体数目最少,仅为6株,占总数的1.07%。Ⅰ径级幼树幼苗阶段个体数目最多,表明无翼坡垒种群处于生长更新阶段,具备较强的发展和生存潜力。Ⅱ径级小树阶段和Ⅲ径级中龄树阶段个体数目较为接近,同时与Ⅰ径级幼树幼苗阶段个体数目相差不大。由此分析可知,Ⅱ、Ⅲ径级个体能够适应环境,稳定生长,承接着幼树与老树状态的更替。Ⅳ径级老龄树阶段个体数目最少,这可能是受到了种内及种间竞争的影响及环境资源的限制。总体来看,无翼坡垒种群个体各龄级类型完整,具有良好的更新潜力,发展稳定,为增长型种群[1, 19]。
3.2 种群标准生命表和存活曲线
3.2.1 无翼坡垒种群静态生命表 静态生命表能反映种群在某一特定时刻的数量剖面,从而反映种群的生存状态。海南岛甘什岭无翼坡垒种群静态生命表如表1所示。由表1可知,Ⅲ龄级时,无翼坡垒种群个体死亡率和消失率最高,分别为0.92和2.55;其次为Ⅰ龄级,消失率及死亡率分别为0.66和1.08;再次为Ⅱ龄级,其消失率及死亡率分别为0.36和0.45。这说明无翼坡垒种群个体在Ⅲ龄级时受到的竞争压力和环境阻力最大,可能是由于无翼坡垒个体从中龄树阶段向老龄树阶段生长和发展时所需要的环境及营养资源大量增加,加之甘什岭地区林型为热带低地雨林,林分郁闭度与植物物种多样性很高,资源的限制以及种间种内竞争使得中龄树无翼坡垒个体无法正常生长发育以至于死亡。Ⅱ龄级的期望寿命最高,其次为Ⅰ龄级,二者相差不大;Ⅳ龄级的期望寿命最低,Ⅲ龄级略高于它,但相差不大。这说明无翼坡垒个体处于Ⅰ、Ⅱ龄级时,生长发育活动旺盛,使种群具有一定的更新潜力。
表1 无翼坡垒种群静态生命表Tab. 1 Static life table of H. reticulata |
| x | ax | lx | In lx | dx | qx | Lx | Tx | ex | Kx |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Ⅰ | 357 | 1000 | 6.91 | 661 | 0.66 | 669 | 1571 | 1.57 | 1.08 |
| Ⅱ | 121 | 339 | 5.83 | 123 | 0.36 | 277 | 571 | 1.69 | 0.45 |
| Ⅲ | 77 | 216 | 5.37 | 199 | 0.92 | 116 | 232 | 1.08 | 2.55 |
| Ⅳ | 6 | 17 | 2.82 | — | — | 8 | 17 | 1.00 | — |
注：为规避出现死亡率为负的情况,对调查所得数据中的ax进行了匀滑处理修正。 | |
Note: To avoid the occurrence of a negative mortality rate, the ax in the raw data was smoothed and corrected. |
Nx=4465.55e-1267x (R2=0.90,F=17.78);
Nx=1427.50x-2.553 (R2=0.79,F=7.55)。
指数函数模拟的R2和F均大于幂函数模拟,因此可判断无翼坡垒种群的存活曲线趋于Deevey-Ⅱ型。Deevey-Ⅱ型植物在整个生命过程中死亡率基本固定,几乎不会出现早期死亡率很低但在达到一定生理年龄时绝大部分个体在短期内全部死亡,或幼龄期死亡率极高但成年后死亡率变为低而稳定的情况。
3.3 消失率和死亡率曲线
以龄级为横坐标,各龄级的死亡率（qx）和消失率（Kx）值为纵坐标,绘制无翼坡垒种群的死亡率和消失率曲线（图3）。由图3可知,无翼坡垒种群死亡率和消失率变化趋势一致,均在Ⅲ龄级中龄树阶段时达到顶峰并呈单峰型。结合表1可以看出,无翼坡垒Ⅰ龄级幼树幼苗阶段植物个体储备量较大,Ⅱ龄级小树阶段死亡率和消失率很小,均低于50%,表明无翼坡垒种群在低龄级阶段生活力较强,个体数模庞大且存活率较高,能够稳定维持种群的发展演替;Ⅲ龄级中树阶段,死亡率上升到了92%的高峰,消失率也和死亡率走势相符,达到了255%的最高值,说明无翼坡垒种群中老龄阶段相较于低龄级阶段而言只有少数个体得以存活发展,Ⅲ龄级中树阶段个体虽然经过筛选具有较强的竞争力,但是由于环境资源容量的限制以及生理衰退,死亡率较高。
3.4 生存分析
以无翼坡垒种群各径级所对应的龄级为横坐标,生存分析中的4个函数值为纵坐标,绘制其生存率、积累死亡率、死亡密度以及危险率曲线（图4）。由图4可知,无翼坡垒种群随着年龄的增长,其生存率单调递减;积累死亡率单调递增;死亡密度先降低再上升再降低,总体上看来呈现下降趋势;危险率先降低再上升再降低,在Ⅲ龄级时达到峰值。无翼坡垒种群生存率在Ⅰ至Ⅱ龄级的变化过程中降幅较大,在Ⅱ至Ⅲ龄级的变化过程中下降幅度最大,其后趋于平缓,这说明无翼坡垒种群衰减速度随时间的推进从逐步加快转而变为相对平稳,在Ⅳ径级老树阶段进入一个生理衰竭期。积累死亡率单调增加,其变化幅度相对平均,说明其变化程度相对稳定。死亡密度在Ⅰ至Ⅱ龄级的变化过程中迅速下降,在Ⅱ至Ⅲ龄级的变化过程中小幅度上升,而后再次下降,说明无翼坡垒种群在Ⅱ至Ⅲ龄级的变化过程中易受到种内、种间及外界环境干扰,生长阻力最强。危险率在Ⅰ至Ⅱ龄级的变化过程中小幅下降,在Ⅱ至Ⅲ龄级的变化过程中迅速上升,其后缓慢下降,这再一次佐证了无翼坡垒种群在Ⅱ至Ⅲ龄级的变化过程中更易消亡。从总体上看,4种生存函数说明无翼坡垒种群具有前期生长状况良好,中期竞争压力大,后期整体发展趋于平缓的特点。
3.5 无翼坡垒种群数量动态预测
对同一龄级而言,Ⅳ龄级老龄树阶段个体数目在未来2个龄级时间后增幅最大,高达583%,而在3个龄级和4个龄级后增幅趋于稳定,分别为65.9%和105.9%。这说明无翼坡垒种群因幼树幼苗个体数目较大,生长旺盛,随着时间推移,其中老年阶段个体数目得到补充,虽然原始数据中Ⅳ龄级老龄树阶段个体数目较少,但在种群的未来发展过程中老龄树木会越来越多,群落得到极好的发展。以上数量动态预测结果表明海南岛甘什岭地区自然分布的无翼坡垒种群更新能力强,能够快速恢复稳定的种群结构,呈现出快速增长而后稳定发展的趋势。
4 讨论
无翼坡垒又称铁凌、铁垒,仅自然分布于海南三亚市崖州区与保亭县交界的甘什岭一带,但在分布区域内,其种群密度很大,并形成了一片以它为优势的单优热带雨林。该种自1978年被发现以来,已被不同的名录（红皮书）划分为重点保护植物,详见表2。已有前人的研究表明,无翼坡垒林群落最小面积约为3500 m[9],本研究的调查总面积为4000 m2,符合该种群的分布特性。对海南岛甘什岭无翼坡垒种群结构与动态进行研究,不仅能在探究无翼坡垒种群生存现状的基础上为该天然种群的保护和恢复提出合理策略、为其所处群落及生态系统的保护提供基础数据和科学的决策依据,同时,该种作为热带雨林代表性植物之一,对其进行研究对进一步了解热带植被具有重要意义。
由年龄序列分析可知,海南岛甘什岭无翼坡垒种群Ⅰ径级幼树幼苗阶段个体数目最多,共有357株,占总数的63.64%;Ⅳ径级老龄树阶段个体数目最少,仅为6株,占总数的1.07%。这说明该种群具有良好的更新潜力,发展稳定,表现为增长型种群,且该种群在适应和占领环境条件方面具有较强的能力。这与杨小波等[9]的研究结果相似。静态生命表分析结果表明,明无翼坡垒个体处于Ⅰ、Ⅱ龄级时,生长发育活动旺盛;Ⅲ龄级时其种群个体死亡率和消失率最高。这说明无翼坡垒种群个体在Ⅲ龄级时受到的竞争压力和环境阻力最大,可能是由于无翼坡垒个体从中龄树阶段向老龄树阶段生长和发展时,所需要的环境及营养资源大量增加,加上甘什岭地区森林类型为热带低地雨林,具有很高的林分郁闭度及植物物种多样性,资源的限制[20,21,22,23]以及种间种内竞争使得中龄树无翼坡垒个体无法正常生长发育以至于死亡。现有的研究结果认为,无翼坡垒种群从幼苗时期就开始通过自疏作用调节种群数量,之后随着个体的增大,自疏作用虽略微减小但将一直作用于整个种群发育过程。他疏作用对该种群的影响相对来说较为微小,但在生长后期其比重将会逐渐增大[24]。胡荣桂等[25]的研究结果显示,无翼坡垒对N、P、K的吸收能力和利用能力是不相同的,它对N、P特别是P有较强的富集能力。这也进一步说明了生长资源的缺少有可能是限制无翼坡垒种群发展的重要因素。群数量动态预测结果显示,无翼坡垒种群Ⅳ龄级老龄树阶段个体数目在未来2个龄级时间后增幅最大,高达583%,而在3个龄级和4个龄级后增幅趋于稳定,分别为65.9%和105.9%。这说明无翼坡垒种群因幼树幼苗个体数目较大,生长旺盛,随着时间推移其中老年阶段个体数目得到补充,虽然原始数据中Ⅳ龄级老龄树阶段个体数目较少,但在种群的未来发展过程中老龄树木会越来越多,群落将得到极好的发展。这与前人在24年前（1995年）的研究结果有些许出入,已有的研究结果认为该种群虽然数量增长旺盛, 但数目高度结构偏矮, 分布集群程度逐级减小且速度较快,较难进入成熟稳定的种群行列[9]。这可能是由于保护区的建立,人为采伐的行为得到了有效制止,加之无翼坡垒种群在过去的二十多年里不断更新,幼树幼苗数量庞大,逐步转变为了目前的增长型种群。
总体看来,海南岛甘什岭无翼坡垒种群个体各龄级类型完整,具有良好的更新潜力,发展稳定。该种群处于Ⅲ龄级时受到的竞争压力和环境阻力最大,对环境及营养资源的要求最高,此时应适当追肥,特别是P肥,以保证更多数量的个体进入下一龄级的生长发育。海南岛甘什岭由于海拔较低、距离当地人居住地较近,盗伐、盗挖及非法毁林垦荒现象时有发生,另外随着海南国际旅游岛的建设及三亚市旅游业的快速发展,甘什岭的土地资源与生物多样性面临着更加严峻的考验[26]。因此,采取有效措施加强对该地区植物的保护、严格管控保护区资源、制定科学的可持续性发展政策迫在眉睫。同时,海南岛甘什岭特有植物无翼坡垒种群的致濒机理与迁地保育等方面还有待进一步深入研究。