卷瓣凤梨属[Alcantarea (E. Morren ex Mez) Harms]为凤梨科（Bromeliaceae）、铁兰亚科（Tillandsioides）的多年生草本植物。植株茎短,叶全缘,基生,形成可以储存水分的莲座状叶丛。不同种类的株型、叶色和叶质都不尽相同,大多体型硕大,一些大型种类的叶丛宽度和高度均可达1 m,开花时花序可高达2~5 m,堪称凤梨科植物中的“巨人”,具有很高的观赏价值,其中最著名的是帝王卷瓣凤梨（Alcantarea imperialis）,其花序高度达3~5 m,为体型最大的凤梨科植物之一。
作为进入国内时间不久的新型观赏凤梨,人们对卷瓣凤梨属植物生长习性和栽培技术尚未完全了解,栽培不当造成植株死亡的现象时有发生,其中光是影响植物生长发育最重要的环境因子之一。国内栽培者普遍认为观赏凤梨不耐强光,人们对目前市场较为流行的观赏凤梨进行的栽培试验和相关研究都表明,这些观赏凤梨通常需在有遮荫的温室内栽培,另外还需要包括湿帘、喷雾等设施为植物营造一个适宜的生长环境,才能保证植株正常生长并获得良好的品质,适宜的光强在22.5~30 klx[1]（约427.5~570 μmol/m2·s PAR）[2]。多个研究者开展了温室条件下不同光照环境对观赏凤梨生长影响的研究,所涉及的品种有‘吉利红星’果子蔓（Guzmania ‘Cherry’）[3]、‘星光’果子蔓（G. ‘Starlight’）[4]、‘丹尼斯’果子蔓（G. ‘Denise’）[1]等,在100%温室自然光照下,上述品种都出现了叶片日灼、叶缘黄化焦枯等症状,因此一般建议上述观赏凤梨品种在温室环境中应采取60%~80%的遮荫措施。相对于果子蔓等主流的观赏凤梨品种,彩叶凤梨属（Neoregelia）较喜光,俞信英等[5]认为,当光强超过70 klx（约1386 μmol/m2·s PAR）时彩叶凤梨叶片易产生灼伤斑;而根据上海地区室外光强实测数据显示,上海地区夏季晴天9：00以后的光强就可达80 klx（约1520 μmol/m2·s PAR）,中午时最高光强可达到100 klx（约1900 μmol/m2·s PAR)左右,因此彩叶凤梨在夏季全光照环境下也很容易被晒伤。
相比之下,卷瓣凤梨属植物对高温和强光具有很高的耐受力,它们大多生长在位于巴西东南部大西洋森林中一座座孤山的悬崖峭壁上,少数生长于热带草原露出地面的石英质岩石上[6],生长环境光线充足,裸露的岩石表面在阳光的照射下可达61 ℃,因此生长环境具有高光强和气温变化较为剧烈的特点[6,7],长期生长在这样的条件下,卷瓣凤梨属植物对环境有很强的抗性,但是不同种和品种间仍存在差异,特别是对于夏季室外全光照环境的耐受性尚未明确。通过田间观察发现,有的种类强光下生长良好,而有的种类则易发生叶片黄化或产生叶片灼伤的现象,甚至发生生长点坏死的情况,这些现象在夏季更易发生。由于卷瓣凤梨属植物生长期较长,从幼苗培养成开花植株通常需要至少10年时间,因此显得格外珍贵,如果事先不了解各个种类在光强适应性方面所具有的特性而贸然将其应用于室外强光环境下有可能对植株产生伤害,并造成不必要的损失。
1 材料与方法
1.1 材料
选取3种生长阶段已达成熟期的中、大型卷瓣凤梨属植物,分别为：（1）帝王卷瓣凤梨（红叶型）（A. imperialis ‘Rubra’）,以下简称‘红帝’,植株大型,叶丛宽和高度约1 m,叶片宽舌形,顶端宽而急尖,厚革质,叶片正面灰绿色,背面暗红色;（2）‘优雅’卷瓣凤梨（A. ‘Grace’）,以下简称‘优雅’,植株大型,为帝王卷瓣凤梨的杂交种,叶丛宽和高度约1 m,叶片舌形,顶端渐尖,叶尖向后反卷,叶片翠绿色,叶革质;（3）格拉齐卷瓣凤梨（A. glaziouana）,以下简称‘格拉齐’,植株中大型,叶丛宽和高度约80 cm,叶片舌形,顶端渐尖,叶片较薄,叶片被有灰色粉末,叶片呈灰绿色。所有实验材料冬季在上海辰山植物园凤梨资源圃温室内过冬,4月中旬移至资源圃室外空地中,植株无病虫害,生长健壮且长势一致。测定时选取展开夹角约为45°的成熟叶片,且叶片生长健康、无病虫害、无划痕,测定部位距离叶片顶端约20~30 cm处。
1.2 方法
1.2.1 试验地自然条件 利用HOBO H21-USB小型气象站记录试验点8月晴天的光合有效辐射（PAR）、气温（Ta）、空气相对湿度（RH）,每15 min记录一次。
1.2.2 3种卷瓣凤梨叶片光合作用日变化测定 测定于2020年8月18—24日期间的晴天进行,利用LI-6400LX便携式光合仪对已在室外全光照环境下生长4个月的植株进行光合作用日变化的测定,每天测定的时间段为7：00—19：00,因早晨7：00至上午9：00间环境中的光线上升十分迅速,光合作用变化显著,故每隔1 h进行一次测定,9：00以后为每隔2 h进行一次测定。
利用仪器的红蓝光源模式提供光源,设气体流速为500 μmol/m2·s,制作CO2缓冲瓶作为CO2源,浓度为400 μmol/m2·s,记录叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）,同种植物测定3株,每株测3片叶片,每次记录3个数据,测量结果取平均值。另外计算水分利用率（WUE）,WUE=Pn/Tr,光能利用效率（LUE）,LUE=Pn/PAR,气孔限制值（Ls）,Ls=（1-Ci/Ca）×100%。
1.3 数据处理
试验数据分别采用Excel软件进行数据初步处理和部分图表的制作、SPSS 18.0统计软件进行方差分析及Bonferroni法多重比较、相关分析（Pearson系数双边检验）。
2 结果与分析
2.1 试验点环境参数
试验点8月晴天7：00—18：00各时间段的环境参数如图1,9：00前各参数变化十分迅速,光合有效辐射强度（PAR）和空气温度（Ta）最高都出现在中午11：30~12：30,其中最大光合有效辐射达1850 μmol/m2·s左右,气温最高时达39~40 ℃;空气相对湿度（RH）早晚高、中午低,最低出现在12：00—13：00,RH约为50%。
2.2 3种卷瓣凤梨全光照环境下光合作用生理指标日变化
2.2.1 净光合速率（Pn） 由图2可以看出,3种卷瓣凤梨的Pn日进程变化曲线均呈双峰型曲线,8：00时均达到峰值,此时红蓝光源设定的PAR为800 μmol/m2·s,‘格拉齐’的Pn最高,且‘格拉齐’10.99 μmol/m2·s>‘优雅’9.12 μmol/m2·s>‘红帝’8.31 μmol/m2·s,但差异尚不显著。8：00以后‘红帝’的下降趋势较为平缓,‘优雅’和‘格拉齐’则快速下降,到11：00时3种卷瓣凤梨均出现了谷底,此时,‘红帝’的Pn显著高于其他2种,并与‘格拉齐’达到差异极显著（P<0.01）,但之后‘红帝’便进入一个平台期,既不下降,上升也不明显,直到15：00以后再次下降;‘优雅’在11：00以后Pn略有上升,13：00出现次峰,但仅为4.59 μmol/m2·s,后逐渐下降;‘格拉齐’在11：00以后持续上升,15：00出现明显的次峰,此时‘格拉齐’6.18 μmol/m2·s >‘红帝’5.25 μmol/m2·s>‘优雅’3.95 μmol/m2·s,‘格拉齐’与‘优雅’之间差异显著(P<0.05)。
图2 3种卷瓣凤梨Pn、Gs日变化不同小写字母表示0.05水平差异显著,不同大写字母表示0.01水平差异显著,字母相同或未标注表示差异不显著。 Fig. 2 Diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) Different lowercase letters at the same time of each species indicate significant difference at 0.05 level, different capital letters indicate extremely significant difference at 0.01 level. Those without significant difference were not marked or with same letters. |
2.2.2 气孔导度日变化（Gs） 气孔是植物进行体内外气体交换的重要门户,水蒸气、CO2、O2、都通过气孔这个通道,气孔的开闭会影响植物的蒸腾、光合、呼吸等生理过程[2]。由图（2）可知,3种卷瓣凤梨的叶片气孔导度（Gs）日变化趋势与Pn较为一致,Gs先随着光线增加和气温的升高而增加,峰值均出现在9：00,7：00—9：00期间‘格拉齐’略高于其他2种,9：00时Gs为0.12 mol/m2·s,7：00,‘优雅’的Gs极显著低于其他2种（P<0.01）,仅为0.046 mol/m2·s,分别是同时段‘红帝’的59%、‘格拉齐’的53%,说明此时‘优雅’的气孔开度较小。‘格拉齐’呈明显的双峰型,9：00以后迅速下降,11：00时达最低值,比另外2种更早到达最低点,随后气孔逐渐打开,15：00时形成次峰,并显著高于其他2种（P<0.05）。
2.2.3 蒸腾速率（Tr） 植物的蒸腾作用是一种复杂的生理过程,受到植物体结构和气孔行为的调节,叶片的蒸腾作用方式主要有2种,即角质层蒸腾和气孔蒸腾,气孔蒸腾是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式[2]。由图3可知,3种卷瓣凤梨中‘红帝’的Tr日变化曲线为单峰型,早晨Tr先随光照及气温的升高而上升,中午11：00 Tr最大,为2.87 mmol/m2·s,显著高于其他2种（P< 0.05）,说明在中午高温及强光下‘红帝’维持较高的蒸腾作用进行热耗散,达到降低叶片温度的作用;‘格拉齐’的Tr日变化曲线呈明显的双峰型,其峰值分别出现在9：00及15：00,且双峰的峰值较为接近,分别为2.91 mmol/m2·s、2.62 mmol/m2·s,下午的峰值明显大于其他2种,差异极显著（P<0.01）,中午13：00下降至1.8 mmol/m2·s。优雅的Tr变化曲线略呈双峰型或双峰不明显,9：00期间到达最高值2.99 mmol/m2·s,后逐渐下降,13：00以后稍有上升,到15：00后继续下降。
图3 3种卷瓣凤梨净光合作用Tr、Ci日变化不同小写字母表示0.05水平差异显著,不同大写字母表示0.01水平差异显著,字母相同或未标注表示差异不显著。 Fig. 3 Diurnal variation of transpiration rate (Tr), intercellular carbon dioxide concentration (Ci) of 3 Alcantareas Different lowercase letters at the same time of each species indicate significant difference at 0.05 level, different capital letters indicate extremely significant difference at 0.01 level. Those without significant difference were not marked or with same letters. |
2.2.4 胞间CO2浓度（Ci） 由图3可知,3种卷瓣凤梨叶片中的Ci变化曲线并不一致,15：00前,‘红帝’的Ci呈逐渐下降趋势,7：00最高,为278 μmol/mol,15：00下降至215 μmol/mol,15：00以后快速上升,曲线呈倒卧的“L”型;‘优雅’的Ci曲线呈“S”型,其早上7：00时Ci值明显低于其他2个种,只有160 μmol/mol,差异极显著（P<0.01）,结合Gs变化曲线可知,此时‘优雅’的气孔导度值非常小,说明气孔尚未打开,叶片内部的CO2得不到外界的补充,但此时光合作用已经开始,‘优雅’在7：00时的Pn已达6.6 μmol/m2·s,是3种凤梨中最高的,因此此时只有消耗细胞内储存的CO2作为光合作用的原料,导致叶片Ci明显低于其他2种,随着光照强度的增加以及温度的升高,‘优雅’的Gs迅速增加,说明气孔打开并促进了气体交换,Ci逐渐回升,并在11：00时形成峰值;‘格拉齐’的曲线呈“W”形,曲线波动较大,早晨7：00的浓度较高,8：00时有所降低,8：00以后又逐渐升高,8：00~13：00的变化曲线与‘优雅’较为一致。
2.2.5 水分利用率（WUE） 水分利用效率(WUE)记录植物生产过程中水分与CO2之间的能量转化效率[12],是植物生长发育过程中水分利用状况的重要指标之一。由图4A所示,在晴热的夏季,3种卷瓣凤梨在早晨都具有很高的WUE,这可能是由于夏季早晨日出时间早,植物较早获得充足的光合有效辐射,光合作用较强,而此时气温不高, 空气相对湿度较高,蒸腾速率较低,水分散失少,因此WUE高。‘优雅’和‘格拉齐’在7：00时的WUE大于‘红帝’,其中‘格拉齐’最高,为8.09 μmol/mmol,但差异不显著,随着光照强度和气温的快速升高,植物通过蒸腾作用降低叶片的温度,导致水分散失增加,而3种卷瓣凤梨的净光合速率在8点以后就快速下降,因此3种凤梨的WUE都迅速降低,中午11：00时达到最低值,下午略有回升,其中‘优雅’在13：00时回升至下午的最高点,随后小幅下降,‘红帝’和‘格拉齐’则在15：00回升至下午的最高点,随后小幅下降,15：00时红帝的WUE最高。
图4 3种卷瓣凤梨WUE和LUE日变化不同小写字母表示0.05水平差异显著,不同大写字母表示0.01水平差异显著,字母相同或未标注表示差异不显著。 Fig. 4 Diurnal variation of water use efficiency (WUE) and light use efficient (LUE) of 3 Alcantareas Different lowercase letters at the same time of each species indicate significant difference at 0.05 level,different capital letters indicate extremely significant difference at 0.01 level. Those without significant difference were not marked or with same letters. |
2.2.7 气孔限制值（Ls） 由图3和图5比较可以发现,3种卷瓣凤梨的Ls与Ci有着截然相反的变化规律,与Gs的变化规律较一致。‘红帝’在7：00—15：00间呈逐渐上升的趋势,7：00最低,为32.1%,15：00升至46%,为一天中的最大值,15：00以后下降;‘优雅’的变化曲线呈“S”型,早上7：00 Ls非常高,达64.9%,与其他2种差异极显著（P<0.01）,对比一下‘优雅’7：00时的Gs可以发现,这时‘优雅’的叶片气孔导度是3种凤梨中最小的,说明气孔开度最小,导致气体交换阻力变大,此后随着气孔的打开Ls迅速变小,11：00到达谷底,随着气孔的关闭,Ls增加,13：00形成次峰;随着下午气孔的打开、光合作用的部分恢复,Ls值又逐渐变小;‘格拉齐’的Ls变化曲线略呈倒“W”形,7：00上升,8：00以后逐渐下降,11：00形成谷底,13：00形成次峰,‘优雅’和‘格拉齐’9：00~15：00的变化曲线十分相似,‘格拉齐’略高于‘优雅’。3种卷瓣凤梨的Ls均在15：00以后快速下降。
图5 3种卷瓣凤梨气孔限制值（Ls）不同小写字母表示0.05水平差异显著,不同大写字母表示0.01水平差异显著,字母相同或未标注表示差异不显著。 Fig. 5 Diurnal variation of stomatal limitation value (Ls) of 3 Alcantareas Different lowercase letters at the same time of each species indicate significant difference at 0.05 level, different capital letters indicate extremely significant difference at 0.01 level. Those without significant difference were not marked or with same letters. |
2.3 净光合速率（Pn）与各光合生理指标及环境因子的相关性分析
3 讨论
植物干物质的90%~95%来自光合作用,所以光是影响植株生长十分重要的生长因子之一,通过研究植物在特定环境下光合作用的日变化特征有助于帮助研究者快速地了解植物对生长环境的适应情况[2]。
根据此次实验针对已达生育成熟期的3种卷瓣凤梨属植物开展的光合作用日进程研究表明,在夏季全光照环境下,3种卷瓣凤梨的光合生理指标日变化曲线既有部分的相似性,也略有不同,其中Pn日变化曲线都为双峰型,早晚光合效率较高,8：00均达到峰值,中午都有光合午休现象。但是帝王卷瓣凤梨（红叶型）的Pn变化较为平缓,早晚略低,中午则显著高于其他2种;‘格拉齐’卷瓣凤梨的日变化曲线变化最为剧烈,早晚的光合能力略大于其他2种,中午Pn最低,“光合午休”现象十分明显。‘格拉齐’的Gs和Tr变化曲线都呈显著的双峰型,而‘红帝’和‘优雅’的Gs和Tr曲线呈单峰型或次峰不明显,‘红帝’的Tr峰值出现在11：00,晚于其他2种,说明‘红帝’在中午仍保持较高的蒸腾速率,有助于植株在强光和高温下通过蒸腾作用耗散过多的热量,达到降低叶片温度的作用。Ci日变化曲线也各不相同,帝王卷瓣凤梨（红叶型）呈倒卧的“L”型,‘优雅’呈向下的“S”型、‘格拉齐’呈“W”型。已有文献表明,引起植物中午Pn下降的原因主要可分为气孔限制和非气孔限制[15],只有当Pn的下降伴随着Ci下降和气孔限制值（Ls）增大时才是由气孔限制引起的[16,17,18],因此3种凤梨中,只有‘红帝’从早上8：00至中午11：00的变化曲线符合这一要求,即光合作用的降低是由于Gs下降导致CO2供应减少引起的,‘优雅’和‘格拉齐’虽然在9点以后Pn和Gs也双双下降,但Ci却上升了,说明这时叶肉细胞利用CO2的能力降低了,可能与强光辐射使叶温升高,造成叶肉细胞内有关酶活性的降低,从而降低了与CO2的亲合力[18],由此判断,引起‘优雅’和‘格拉齐’的净光合速率下降的原因以非气孔限制为主[19,20]。
根据Pn与其他各个光合生理指标及环境因子的相关性分析表明,Gs是影响3种卷瓣凤梨夏季Pn的主要光合生理指标,具有显著或极显著的相关性,而与其他光合生理指标及环境因子相关系数未达到显著差异水平,这可能与各指标间相互影响和抵消所致。
与国内常见的以果子蔓属、鹦哥凤梨属为主的商业化观赏凤梨相比,卷瓣凤梨属具有很高的光合能力,对强光的耐受力也远高于上述类群。根据国内研究者在各地和不同季节开展的以温室环境下观赏凤梨的光合特性研究结果来看,在温室环境下这些果子蔓属常见商业品种的光合能力普遍较低[11, 21],如‘丹尼斯’果子蔓、‘星光’果子蔓等Pn峰值都低于2.5 mmol/m2·s,李永秀[10]测得的‘红星’果子蔓（G. ‘Rana’）Pn峰值略高,也仅为3.93 mmol/m2·s,达到峰值时环境中PAR不超过400 μmol/m2·s,而这些观赏凤梨的气孔导度（Gs）峰值一般不超过0.025 mol/m2·s。虽然提高温室内光照强度可以提高观赏凤梨的净光合速率,例如在温室100%自然光下‘星光’果子蔓比在遮荫环境下具有较高的净光合速率,但是部分叶片边缘出现枯黄,其中一些叶片中心出现枯斑[21],而此时光强仅为30~40 klx[1,21]（约570~ 760 μmol/m2·s PAR）,由此可见果子蔓等常见观赏凤梨普遍不耐强光,而遮荫环境又导致其光合效率降低。相比之下,3种卷瓣凤梨在夏季全光照环境下时PAR往往超过1800 μmol/m2·s,在这样的强光下‘红帝’叶色正常,外形上没有出现光灼伤等症状,长势依然强健,完全能够适应夏季强光和高温环境;‘优雅’在生长的初期未见明显异常,但后期出现中央的新叶非正常的密集生长现象,‘格拉齐’在强光下叶色变黄,并有枯稍现象,但与普通观赏凤梨相比,这些症状不算严重。另外3种卷瓣凤梨Pn最大峰值出现时的PAR为800 μmol/m2·s,远高于普通观赏凤梨所能承受的光强;3种卷瓣凤梨Pn峰值分别为‘红帝’8.32 mmol/m2·s、‘优雅’9.12 mmol/m2·s、‘格拉齐’11.00 mmol/m2·s,分别为上述果子蔓属商业品种在温室环境中净光合速率峰值的2~5倍,相应的Gs峰值分别为0.111 mol/m2·s、0.113 mol/m2·s、0.123 mmol/m2·s,是上述品种的约4倍。
不同植物种类对光照条件的需求与植物原产地的生境密切相关,例如果子蔓属及鹦哥凤梨属植物大多附生于雨林中下部树干或树枝上,环境中光线较弱、湿度大,植物也形成了与之相适应形态特征,如叶片质地较薄、叶色通常为绿色,因此这一类植物具有较喜阴、不耐光的特性;而卷瓣凤梨属植物大多生长于大西洋森林中几乎裸露的岩石峭壁上,周围没有上木遮挡,强光照射下岩石表面升温十分迅速,国外学者Versieux[6]等对9种卷瓣凤梨进行的叶解剖结构研究发现,卷瓣凤梨属植物的叶片具有表皮层发育良好、表皮细胞体积小、细胞壁厚且凹凸不平,皮下组织分化成细胞壁厚的木质化层和皮下含水层、含水层多层且细胞可伸缩等特点,是与其岩生环境适应相关的重要解剖特征。根据我们曾经对几种卷瓣凤梨属植物进行的叶片解剖结构的测量结果来看[22],全光照下生长的‘红帝’‘优雅’和‘格拉齐’的叶片平均厚度分别达到1090.24 μm、781.43 μm、745.44 μm,而慧俊爱[23]测得的丹尼斯果子蔓的叶片厚度仅为210 μm,这也许可以从解剖学角度解释卷瓣凤梨为什么具有较高的光合效率和对强光有较强的耐受性。
综上所述,通过分析光合日变化曲线中Pn的峰值、变化情况以及引起光合午休现象的原因等可以判断不同物种在光合特性方面的差异,有助于快速了解植物对生长环境的适应情况,并分析影响其光合作用的环境因子等,采取各自适合的措施来提高植物的光合效率,促进植物的生长。对于红帝来说,夏季高温季节应采取增加喷水次数为植株补充水分,增加空气湿度,尽量缓解因细胞失水而引起的气孔关闭。对于格拉齐和优雅来说,应采取遮荫等措施降低光照强度和气温,缓解植物受胁迫的程度,提高细胞内相关的酶的活性;另外,加强环境通风条件也有助于叶片的降温。在园林应用中建议将格拉齐等对强光敏感的种类布置在具有部分遮荫的环境中,尽量避免中午的强光直射。