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2021 , Vol. 42 >Issue 8: 2143 - 2150

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2021.08.004

Omics & Biotechnology

Analysis on Codon Usage Bias of Chloroplast Genes from Mango

  • TANG Yujuan ,
  • ZHAO Ying , * ,
  • HUANG Guodi ,
  • FU Haitian ,
  • SONG Enliang ,
  • LI Riwang ,
  • JIN Gang
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  • Guangxi Subtropical Crops Research Institute, Nanning, Guangxi 530001, China
*ZHAO Ying,E-mail： 。

Received date: 2020-08-10

  Request revised date: 2020-09-03

  Online published: 2021-09-09

Copyright

Copyright reserved © 2021. Office of Acta Agronomica Sinica All articles published represent the opinions of the authors, and do not reflect the official policy of the Chinese Medical Association or the Editorial Board, unless this is clearly specified.
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Abstract

Codon usages of 55 chloroplast genes in mango were analyzed to obtain to the results of neutrality plot, PR2-plot ENC-plot and optimal codons by using CodoW, SPSS and SPSS softwares. The results showed that the effective number of codons (ENC) ranged from 35.38 to 56.56, indicating that the condon bias was weak. GC base pair content in the third condon position of chloroplast genomes in mango was 26.29%, indicating that the third base in the codon was terminated by A/T. Significant correlation was found between ENC and GC3.There were 31 codons with relative synonymous codon usage greater than 1, of which 29 codons ending with A and T, indicating that the third codon preferred A and T.According to neutrality plot analysis, PR2-plot and ENC-plot analysis, mutational pressure combined with selection influenced the pattern of synonymous codon usage across genes in mango chloroplast genomes. In addition 19 codons were affirmed as the optimal codons by using analysis of high-frequency codons and the high expression codons, ending with A and T. There were GCT, TGT, GAA, TTT, GGT, CAT, ATT, AAA, TTA, CCT, CAA, AGA, CGA, CGT, AGT, TCT, ACT, GTA and CTT.

Key words： Mango; chloroplast; codon usage bias; optimal codons

Cite this article

TANG Yujuan , ZHAO Ying , HUANG Guodi , FU Haitian , SONG Enliang , LI Riwang , JIN Gang . Analysis on Codon Usage Bias of Chloroplast Genes from Mango[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2021 , 42(8) : 2143 -2150 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.08.004

遗传密码又称密码子,编码同种氨基酸的密码子称为同义密码。同义密码子提供了基因表达和蛋白质进化间的联系,维持着生物体遗传密码的功能完整性。密码子的使用频率不同,有的密码子使用频率高于其他同义密码子,形成了密码子偏好性[1]。不同物种密码子偏性不同,但同一种物种或者亲缘关系相近的物种间却使用了相似的偏好性[2]。密码子偏好性的使用在基因表达水平、共翻译蛋白质折叠、mRNA的稳定性等[3],反映了翻译优化中突变偏好与自然选择的平衡[4],因此研究物种密码子偏好性,为探究物种的进化模式与其在系统发育史上的地位提供依据。
叶绿体是植物特有的细胞器,具有高度的保守性及较低的进化率,是研究植物条形码最有潜力的基因序列[5,6],在植物系统进化、物种鉴定等方面广泛应用[7,8]。完整的叶绿体基因组为认识进化和自然选择提供机理性的启示。不同基因组有其特有的密码子使用模式,密码子使用模式的分析有助于理解生物体适应性及其在系统发育进化史的地位[9],有益于基因表达水平的调控与基因的改造[10]。
芒果（Mangifera indicate L.）是著名的热带水果,享有“热带水果之王”之美称[11]。外观秀丽、果香四溢,含有丰富的维生素、蛋白质、胡萝卜素等,营养价值极高,深受大众的喜爱,是南方热区果农增值创收的主要水果之一[12]。目前为止尚未发现芒果密码子使用偏好性相关方面的研究报道,本研究通过对芒果叶绿体基因组密码子组成及相关参数进行分析,首次阐明芒果密码子使用偏好性的特点,确定芒果叶绿体基因组的最优密码子及密码子偏好性发生的因素,为芒果资源保护、性状改良及叶绿体基因组的应用和研究提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 基因序列

芒果叶绿体基因组GenBank登录号为CM021858（ https://www.ncbi.nlm.nih.gov/）,共60个基因序列。为保证结果的准确性[13],剔除重复且长度小于300 bp的编码序列,选择以ATG为起始密码子,以TAA、TAG、TGA为终止密码子的序列,最终选出55条序列进行分析。

1.2 中性绘图分析

统计密码子3个位置上的GC含量,以GC12为纵坐标,GC3为横坐标绘制散点图进行相关性分析。

1.3 相对同义密码子使用度分析

利用CodonW软件对相对同义密码子使用度（relative synonymous codon usage, RSCU）进行分析。RSCU表示一个密码子的实际使用频率与无偏好性时理论使用频率间的比值。RSCU<1时,表示该密码子的使用频率低于其他同义密码子;RSCU>1时,表示该密码子的使用频率高于其他同义密码子;当RSCU=1时表示该密码子没有偏好性[14]。

1.4 ENC-plot绘图分析

以有效密码子ENC（effective number of condon）为纵坐标,GC3s为横坐标,绘制散点图,计算公式：ENC=2+GC3s+29/[GC3s2+（1-GC3s）2]。结合ENC比值频率对差异进行量化分析[15]。

1.5 PR2-plot绘图分析

计算各密码子第3位上的A、T、C、G的含量,以A3/（A3+T3）为纵坐标,以G3/（G3+C3）为横坐标进行PR2的偏倚分析。

1.6 最优密码子分析

最优密码子以芒果ENC值为偏性参考标准,选择最低和最高10%的基因构建高低偏性库,分别计算两组的RSCU值与△RSCU值,将RSCU>1的密码子确定为高频率密码子,△RSCU>0.08的密码子定义为高表达密码子。同时满足上述2种条件的密码子定义为最优密码子[16]。

2 结果与分析

2.1 密码子使用的总体特征

对55条芒果叶绿体基因组的密码序列的碱基组成进行分析（表1）,叶绿体基因组密码子3个位置上的GC平均含量为37.94%。从密码子不同位置的碱基组成来看,GC在密码子的分布不均匀,GC1、GC2、GC3含量分别为47.14%、39.73%和29.35%,第3位上的GC含量低于前两位,分布趋势为GC1>GC2>GC3。GC3s的含量26.29%,表明密码子中的第3位碱基以A/T结尾为主。
表1 芒果叶绿体基因组不同基因的GC含量

Tab. 1 GC content of different positions of codon in chloroplast of mango

基因
Genes		 GC含量
GC content/%		 有效密码子数
Number of
effective codons		 基因
Genes		 GC含量
GC content/%		 有效密码子数
Number of
effective codons
GC1 GC2 GC3 GC3s GCall ENC GC1 GC2 GC3 GC3s GCall ENC
psbA 49.72 43.22 27.97 28.70 40.00 40.60 rps12 52.42 47.58 32.26 31.4 43.30 45.8
matK 40.49 29.57 27.31 31.20 34.30 54.55 clpP 58.38 37.06 30.96 30.3 42.80 56.56
atpA 55.34 39.92 24.70 25.10 39.40 46.02 psbB 54.62 46.37 23.38 25.80 42.10 47.13
atpF 46.49 34.59 27.57 29.80 37.50 51.29 petB 49.07 41.67 25.93 27.50 40.00 45.00
atpI 48.79 37.10 25.81 25.60 37.10 47.96 petD 52.17 39.13 24.22 27.30 38.70 45.50
rps2 45.26 43.10 23.28 23.20 37.60 47.38 rpoA 46.50 31.91 21.28 23.20 34.20 47.70
rpoC2 46.37 37.10 25.02 27.60 37.00 50.81 rps11 53.24 58.99 27.34 25.60 45.60 51.35
rpoC1 51.25 38.62 24.08 25.30 38.60 49.21 rps8 42.22 41.48 29.63 31.30 38.00 44.08
rpoB 50.61 38.00 24.65 26.70 38.60 49.19 rpl14 55.28 37.40 26.02 26.10 39.60 51.16
rps4 50.99 38.12 22.28 25.40 37.60 53.15 rpl16 50.74 50.74 18.38 15.90 40.00 36.66
ycf3 48.52 38.47 28.99 29.20 39.40 56.01 rps3 47.00 33.64 19.35 19.20 33.20 49.63
psaA 52.46 43.54 26.76 29.40 42.00 50.51 rpl22 42.86 38.57 26.43 27.60 36.70 52.82
psaB 48.14 42.21 25.10 27.40 39.80 48.25 rpl2 51.27 48.73 29.82 31.70 42.80 55.15
rps14 42.57 44.55 21.78 28.10 39.30 35.64 ndhB 41.73 39.37 27.95 28.00 36.90 48.03
psbC 53.59 45.99 26.58 28.30 42.60 46.05 rps7 53.21 44.87 20.51 21.30 40.20 44.23
psbD 51.69 43.22 25.42 27.50 40.80 45.13 ndhF 37.38 35.38 18.42 19.20 31.60 44.09
ndhJ 50.94 37.11 25.16 26.80 39.00 49.70 ccsA 35.29 38.08 19.20 21.10 32.40 45.49
ndhK 43.86 45.61 26.75 26.90 39.60 51.82 ndhD 40.48 36.71 28.37 28.60 35.90 49.52
ndhC 46.28 34.71 20.67 21.80 36.10 45.33 ndhE 39.22 35.29 21.57 26.50 34.30 49.97
atpE 47.45 41.61 25.55 27.30 38.40 51.63 ndhG 46.89 33.90 19.78 23.30 34.70 50.00
atpB 57.11 41.68 29.86 29.80 42.20 47.96 ndhI 42.60 38.46 20.12 21.00 34.10 45.41
rbcL 57.14 43.49 26.89 28.00 42.40 50.08 ndhA 43.13 39.56 18.96 21.50 34.70 44.15
accD 40.76 36.73 25.05 25.90 34.70 47.33 ndhH 51.27 36.04 23.60 24.00 37.90 50.45
ycf4 42.25 41.18 28.88 31.60 38.90 54.35 ycf1 36.50 29.78 22.63 23.70 30.70 48.05
cemA 41.20 29.18 27.04 30.10 34.20 49.07 ycf2 41.88 35.05 30.92 34.40 37.60 53.49
petA 52.34 36.14 29.91 32.10 39.80 50.54 rpl23 41.49 40.43 27.66 24.40 36.20 47.95
rps18 34.31 43.14 19.61 23.20 34.00 35.38 rps16 52.81 37.08 23.60 24.10 37.10 48.69
rpl20 37.29 44.07 17.80 20.20 34.50 44.96 平均值 47.14 39.73 24.89 26.29 37.95 48.14

注：GC1、GC2和GC3分别表示密码子第1、2和3位的GC含量;ENC表示有效密码子数。

Notes: GC1 value of first position of codons; GC2 value of second position of codons; GC3 value of third position of codons; GCall value of each gene; ENC, effective number of codons.

ENC表示偏性的强弱,其理论取值范围为21~61,其值越小表示同义密码子的偏性越强,反之同义密码子的偏性越弱。当ENC值为20时,表示同义密码子完全偏倚;当ENC值为60时,表示同义密码子不偏倚[13]。芒果叶绿体基因组编码序列的ENC值均（48.14）值大于40,分布于35.38~56.56之间,由此可以判断芒果叶绿体基因组密码子的偏性不强。
芒果叶绿体基因密码子参数的相关分析显示GCall和GC1、GC2、GC3极显著相关（表2）。GC1和GC2、GC3显著相关,说明芒果叶绿体基因密码子3个位置上的碱基组成相似。ENC值与GC2显著负相关,与GC3极显著相关,表明第2、3位上的碱基组成,特别是第3位对密码子的偏好性影响较大。
表2 芒果叶绿体基因组参数的相关性分析

Tab. 2 Correlation analysis of chloroplast genome parameters of mango

GC1 GC2 GC3 GCall
GC2 0.334*
GC3 0.339* 0.106
GCall 0.802** 0.710** 0.570**
ENC 0.216 -0.277* 0.513** 0.148

注：*表示相在0.05水平上显著相关;**表示在0.01水平上极显著相关。

Note: * indicates significant correlation at the 0.05 level; ** indicates significant correlation at the 0.01 level.

2.2 中性绘图分析

芒果叶绿体基因组GC12的取值范围在0.33~0.56之间,GC3的取值范围在0.18~0.32之间,基因全部落在中线对角线上方（图1）。GC12与GC3的相关系数0.279（表2）,双尾检测相关性不显著,回归系数（曲线斜率）为0.3544,相关性较弱。结合图1和表2表明芒果叶绿体基因组密码子第1、2位和第3位碱基之间关联性不大,自然选择在芒果叶绿体基因组密码子偏好使用中起主要作用。
图1 中性绘图分析

Fig. 1 Neutrality plot analysis

2.3 ENC-plot绘图分析

ENC-plot绘图以ENC比值[（预期ENC值~实际ENC值）/预期ENC值]和ENC比值频数判断偏好性影响因素,揭示ENC与GC3s的关系,反映碱基组对密码子偏好性的影响程度[15,16,17,18,19]。基因坐标点离标准曲线的距离近且数量较多说明偏好性主要受到突变的影响;反之说明偏好性受选择的影响较大。图2结合表3显示60%共33个基因分布在-0.05~0.05之间,这33个基因的实际ENC值与预期ENC值接近,与标准曲线的距离较近,;分布在-0.05~0.05之外的基因有22个,这22个基因与预期ENC值较远,在标准曲线较远的位置。说明芒果基因组密码子偏好性与GC3的差异有关,突变对芒果叶绿体基因组密码子偏好性的影响较大。
图2 ENC-plot绘图分析

Fig. 2 Analysis of ENC and GC3 relationship

表3 ENC比值频数分布

Tab. 3 Distribution of ENC ration

组段
Class rang		 组中值
Class middle value		 频数
Frequency number		 频率
Frequency
-0.15~0.05 -0.10 6 0.11
-0.05~0.05 0 33 0.60
0.05~0.15 0.10 12 0.22
0.15~0.25 0.20 2 0.04
0.25~0.35 0.30 2 0.04
合计 55 1

2.4 PR2-plot绘图分析

PR2-plot绘图通过分析密码子第3位碱基的组成关系,揭示密码子使用偏好性的影响因素。由图3可以看出芒果基因在4个区域内分布不均匀,多数分布于平面图的左下方。T和C在密码子第3位出现的频率较高,G与C、A与T的使用频率不相等,T的使用频率高于A,C的使用频率高于G,嘧啶的使用频率高于嘌呤,说明突变不是影响芒果密码子使用偏好性的唯一因素,选择等其他因素对芒果密码子使用偏好性也产生一定的影响。
图3 PR2-plot绘图分析

Fig. 3 Analysis of bias plot

2.5 相对同义密码子使用度分析

利用codonW 软件对芒果55条基因序列的RSCU值进行计算（表4）。结果显示RSCU>1的密码子共31个,出现频率相对较高的是以A（13个）或T（16个）结尾的密码子,是芒果基因组偏爱;以G（1个）或C（1个）结尾的密码子出现的频率较低且RSCU值多小于1,说明这些是基因组非偏好的密码子。
表4 芒果叶绿体同义密码子使用频率

Tab. 4 RSCU analysis of protein coding region in chloroplast of mango

氨基酸
Amino acid		 密码子
Codons		 密码子使用相对
概率RSCU		 数目
Number		 氨基酸
Amino acid		 密码子
Codons		 密码子使用相对
概率RSCU		 数目
Number
Ala GCA 1.07 322 Pro CCA 1.12 244
GCC 0.60 179 CCC 0.74 162
GCT 0.526 156 CCG 0.60 130
GCT 1.82 546 CCT 1.54 334
Cys TGC 0.53 64 Gln CAA 1.55 599
TGT 1.47 177 CAG 0.45 174
Asp GAC 0.42 182 Arg AGA 1.78 386
GAT 1.58 689 AGG 0.60 129
Glu GAA 1.53 862 CGA 1.39 301
GAG 0.47 266 CGC 0.45 98
Phe TTC 0.68 421 CGG 0.52 112
TTT 1.32 819 CGT 1.27 276
Gly GGA 1.60 601 Ser AGC 0.32 86
GGC 0.39 146 AGT 1.28 344
GGG 0.70 264 TCA 1.16 310
GGT 1.31 491 TCC 1.00 266
His CAC 0.51 134 TCG 0.60 160
CAT 1.49 395 TCT 1.64 440
Ile ATA 0.91 557 Thr ACA 1.19 322
ATC 0.60 367 ACC 0.78 210
ATT 1.49 908 ACG 0.46 123
Lys AAA 1.50 845 ACT 1.58 427
AAG 0.50 284 Val GTA 1.55 454
Leu CTA 0.85 319 GTC 0.48 140
CTC 0.37 139 GTG 0.53 156
CTG 0.44 165 GTT 1.44 424
CTT 1.25 468 Tyr TAC 0.39 155
TTA 1.87 699 TAT 1.61 631
TTG 1.21 453 终止密码子 TAA 1.85 34
Asn AAC 0.47 236 TAG 0.65 12
AAT 1.53 768 TGA 0.49 9

2.6 最优密码子分析

芒果叶绿体基因组,以△RSCU≥0.08为标准确定了24个高表达密码子,以A结尾的8个,以T结尾的12个,以C结尾的3个,以G结尾的1个。结合芒果叶绿体基因的相对同义密码子使用度和同义密码子相对使用度（表4和表5）,确定19个最优密码子,分别是GCT、TGT、GAA、TTT、GGT、CAT、ATT、AAA、TTA、CCT、CAA、AGA、CGA、CGT、AGT、TCT、ACT、GTA、CTT。其中以A结尾的7个,以T结尾的12个,暗示芒果叶绿体基因组偏爱使用以A和T碱基结尾的密码子。
表5 芒果叶绿体基因组最优密码子分析

Tab. 5 Putative optimal codons in chloroplast genome of mango

氨基酸
Amino acid		 密码子
Codon		 低表达基因Low expressed gene 高表达基因High expressed gene △RSCU
数目Number RSCU 数目Number RSCU
Ala GCA 30 0.95 20 0.81 -0.14
GCC 28 0.55 12 0.48 -0.07
GCG 17 0.54 10 0.40 -0.14
GCT*** 51 1.62 57 2.30 0.68
Cys TGC 16 0.70 0 0.00 -0.70
TGT*** 30 1.30 16 2.00 0.70
Asp GAC 38 0.51 8 0.39 -0.12
GAT 148 1.59 33 1.61 0.02
Glu GAA** 130 1.31 52 1.63 0.32
GAG 69 0.69 12 0.38 -0.31
Phe TTC 103 0.89 38 0.68 -0.21
TTT* 128 1.11 73 1.32 0.21
Gly GGA 79 1.73 38 1.42 -0.31
GGC* 16 0.35 12 0.45 0.10
GGG 38 0.83 15 0.56 -0.27
GGT 50 1.09 42 1.57 0.48
His CAC 28 0.57 7 0.36 -0.21
氨基酸
Amino acid		 密码子
Codon		 低表达基因Low expressed gene 高表达基因High expressed gene △RSCU
数目Number RSCU 数目Number RSCU
lle CAT* 70 1.43 32 1.64 0.21
ATA* 90 0.92 50 1.01 0.09
ATC 77 0.79 25 0.50 -0.29
ATT* 125 1.28 74 1.49 0.21
Lys AAA* 134 1.31 48 1.55 0.24
AAG 71 0.69 14 0.45 -0.24
Leu CTA 56 0.91 25 0.87 -0.04
CTC 31 0.50 5 0.17 -0.33
CTG 37 0.60 2 0.07 -0.53
CTT 85 1.37 41 1.42 0.05
TTA*** 69 1.12 65 2.25 1.13
TTG 93 1.50 35 1.21 -0.29
Asn AAC* 47 0.45 24 0.64 0.19
AAT 160 1.55 51 1.36 -0.19
Pro CCA 40 1.15 18 1.18 0.03
CCC 32 0.92 8 0.52 -0.40
CCG 24 0.69 10 0.66 -0.03
CCT** 43 1.24 25 1.64 0.40
Gln CAA** 89 1.46 33 1.89 0.43
CAG 33 0.54 2 0.11 -0.43
Arg AGA* 72 1.74 33 1.89 0.15
AGG 36 0.87 10 0.57 -0.30
CGA* 58 1.40 27 1.54 0.14
CGC 24 0.58 10 0.57 -0.01
CGG 25 0.60 3 0.17 -0.43
CGT** 33 0.80 22 1.26 0.46
Ser AGC 14 0.25 2 0.09 -0.16
AGT*** 60 1.07 35 1.65 0.58
TCA 68 1.21 15 0.71 -0.50
TCC 57 1.01 20 0.94 -0.07
TCG 43 0.76 12 0.57 -0.19
TCT** 96 1.70 43 2.03 0.33
Thr ACA 47 1.33 24 1.12 -0.21
ACC 29 0.82 18 0.84 0.02
ACG 22 0.62 6 0.28 -0.34
ACT*** 43 1.22 38 1.77 0.55
Val GTA*** 46 1.05 35 1.59 0.54
GTC** 30 0.68 5 0.23 0.45
GTG 29 0.66 6 0.27 -0.39
GTT** 49 1.12 33 1.50 0.38
TGG 65 1.48 31 1.41 -0.07
TAC 26 0.39 11 0.35 -0.04
TAT 109 1.61 51 1.65 0.04
终止密码子 TAA 4 2.00 4 2.00 0.00
TAG*** 1 0.50 2 1.00 0.50
TGA 1 0.50 0 0.00 -0.50

注：*表示△RSCU≥0.08,**表示△RSCU≥0.3,***表示△RSCU≥0.5。

Note: * means △RSCU≥0.08, ** means △RSCU≥0.3, *** means△RSCU≥0.5.

3 讨论

随着分子生物学的飞速发展,测序技术的持续更新,基因组数据的应用为密码子的偏性研究提供了支持。研究发现GC含量可反映密码子使用偏性突变的整体趋势[20],密码子第3位碱基GC3含量可作为密码子偏好性分析的主要依据[21]。本研究通过对筛选出的芒果叶绿体基因组的55条密码序列进行分析发现,GC3s含量为26.29%,暗示密码子偏好使用末位碱基为A/T的密码子。结果与剑麻[22]、杉木[23]偏好使用末位碱基为A/T的密码子相似。ENC可判断基因表达量的高低,当其大于35时基因表达水平较低,在编码氨基酸时,对密码子的选用偏好性也弱。芒果叶绿体基因组ENC均值为48.14,表明叶绿体基因密码子偏好性不强。ENC越小,基因的密码子使用偏好性越强,越偏好使用A/T结尾的密码子[24],这与本实验RSCU等数据揭示的芒果叶绿体基因组第3位密码子富含A/T的结论相一致。突变和自然选择是影响密码子偏好性使用的主要因素,本研究通过中性绘图分析显示,选择是密码子偏好性的主要影响因素;通过ENC-plot绘图分析则发现,突变是密码子偏好性的主要影响因素,本研究认为芒果叶绿体基因组密码子的偏好性受突变和选择2种因素的影响应该是相对均衡的。
同义密码子的偏好使用影响基因的表达,最优密码子可以提高翻译的效率和准确率[25]。有研究认为,双子叶植物偏好使用A/T结尾的密码子,单子叶植物偏好使用G/C结尾的密码子[26],但也有不同的观点,如有偏好使用A/T结尾的单子叶植物如糜子[27]、霍山石斛[28]等。芒果属于双子叶植物,本研究通过高表达优越密码子和高频密码子相结合的方法筛选出的19个最优密码子均以A或T结尾,表明芒果叶绿体基因组偏爱使用以A和T碱基结尾的密码子,结论与双子叶偏好使用A/T结尾的密码子类似。
本研究系统的对芒果叶绿体基因组密码子的偏好性及影响因素进行了研究,发现芒果叶绿体基因组偏好使用以A/T结尾密码子;突变和选择均衡的影响密码子的偏好性使用;研究还确定了19个芒果叶绿体基因组最优密码子。研究结果为今后芒果分子系统进化、遗传转化、叶绿体基因工程等方面的研究奠定基础,为芒果在叶绿体基因组水平上进行分类、性状改良等提供参考依据。

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