农田间作属于仿生栽培的一个重要农艺措施,通过构建多层次、多物种的农田生态环境,增加农田生态环境的复杂性、有效扩充立体生态位、增强有益生物的保护和繁衍、增强农田生态系统中天敌的自然控制力度,从而达到农田病虫害的绿色防控效果[1]。茶树（Camellia sinensis）为多年生常绿灌木,其构建的茶园环境稳定性较高,生物多样性较丰富,其间作效益也更为明显[2]。已有研究表明,茶园间作非寄主植物能够构建生境多样化,为天敌提供栖息环境、避难所、中间寄主、食物和引诱物质等,从而提高茶园天敌功能团特别是捕食性和寄生性天敌的丰富度,进而压制了茶园中害虫的种群数量[3⇓⇓-6]。但间作物种会直接影响茶树生长、茶园生境特征、物种生态位、昆虫诱导信号物质等,进而影响调控茶园的害虫和天敌种群数量发生差异。因此,针对不同茶区的生产特点和病虫害的防控特征,选择适宜间作作物是茶园间作效益最大化的关键点。
茶产业作为江西省绿色农业的重要名片,生态茶园是江西茶产业绿色高值发展的重要着力点,绿色健康栽培是江西茶叶生产的重点内容[7]。据调查显示,小贯小绿叶蝉（Empoasca onukii Matsuda）是江西省茶区两大害虫之一[8],对其绿色防控技术主要包括色板、诱虫灯、信息素、天敌、生物农药以及台刈、修剪等农艺措施[9-10],但存在易诱杀茶园天敌,且劳力耗能大、用工成本高等问题。因此,2016年起,课题组开展茶园间作樱花（Cerasus sp.）、圆叶决明（Chamaecrista rotundifolia）、油菜（Brassica napus L.）试验,发现间作樱花、圆叶决明、油菜后茶园土壤肥力、物种多样性、茶叶产量均有明显提升[11],但是对小贯小绿叶蝉及其天敌功能团的种群发生量的影响不明。基于此,本文重点探讨樱花-茶、圆叶决明-茶、油菜-茶园中小贯小绿叶蝉及其天敌功能团（捕食性、寄生性昆虫）的群落动态变化,分析不同茶园间作模式与小贯小绿叶蝉虫口减退率及其与天敌功能团的益害比,分析间作茶园的生态昆虫群落特征,从而为江西省生态茶园间作模式的推广和应用提供支撑。
1 材料与方法
1.1 材料
试验研究样地设在江西省黄马乡江西省现代生态农业示范园,试验时间为2016年1月—2017年12月。
供试生态茶园的茶树品种均为安吉白茶,树龄5 a,茶树行距80 cm,间距30 cm,树高60 cm,树幅30 cm;茶园不施用除草剂、农药和肥料。试验茶园选择标准：地势、地理、茶树势均统一,面积约为1.33 hm2/块,分别间作油菜（‘中油杂2号’）、圆叶决明（‘福引圆叶决明1号’）、樱花树（日本樱花）。试验中设相同面积的常规茶园（未间作作物）作为对照。
1.2 方法
1.2.1 间作茶园管理 （1）茶园油菜间作：于2016年10月初在试验茶园茶行间播种油菜种子,待2017年5月油菜籽收获后连油菜茎秆一起翻土;（2）茶园圆叶决明间作：于2017年4月初在试验茶园茶行间播种圆叶决明种子,待10月圆叶决明接籽后收割后翻土;（3）茶园樱花间作：于2017年3月初,以5 m为株距在茶行间种植2 a以上樱花树,樱花树高4~5 m。3种类型间作茶园的肥水和农艺管理依据生态茶园管理模式,春茶过后施基肥,8月进行修剪,期间未开展过化学防治。
1.2.2 虫口密度调查 （1）小贯小绿叶蝉及其天敌功能团数量动态调查：2017年5月—11月,采用棋盘式取样法、捕虫法（网口直径约40 cm,网布采用密尼龙布）和盆拍法,调查间作茶园和常规茶园中小贯小绿叶蝉及其天敌功能团种类和时序变化,天敌功能团划分按照捕食性昆虫、蜘蛛、寄生性昆虫,同时将采集到的天敌功能团用75%酒精浸泡,带回实验室进行种类鉴定。
（2）间作茶园中小贯小绿叶蝉与其天敌功能团虫口数量益害比变化趋势：益害比=间作茶园中捕食性昆虫、蜘蛛和寄生性昆虫虫口数量三者总和/同期间作茶园中小贯小绿叶蝉虫口数量。
多样性指数计算参照李慧玲等[12]的方法：
相对丰盛度Pi=Ni/N;
Simpson指数J= $[\sum{{{n}_{i}}({{n}_{i}}-1)/N(N-1)]-1}$;
Shannon-Wiener指数 ${H}'=\sum{({{p}_{i}}\times \log {{p}_{i}})}$;
Shannon-Evenness均匀度 $E={{{H}'}}/{\ln S}$;
Brillouin指数H=(1/N)/ln[N!(/n1!n2!n3!n 4!……nn!)];
McIntosh均匀度指数Dmc=(N-U)/(N-N(S)- 1/2)。
其中,pi为表示第i种昆虫的个体数量占群落总个体数量的百分数,Ni为表第示i个种群的个体数量,ni为第i种昆虫的数量;N为茶园内所有昆虫的数量总和;S为物种总数;U为抽样中所有物种的个体总和。
1.3 数据处理
以相对丰盛度Pi≥0.1、0.05≤Pi<0.1、Pi≤0.05分别作为群落优势种、常见种和偶见种的划分标准[11]。利用Excel 2010软件进行试验数据汇总后,采用SPSS 17.0软件对数据进行方差分析;采用DPS 9.5软件进行聚类分析,以不同间作模式茶园多样性指数为样本,构建矩阵,数据进行中心化,以兰氏距离为聚类尺度,用类平均法进行系统聚类。
2 结果与分析
2.1 不同间作茶园小贯小绿叶蝉种群数量时序动态
不同间作茶园中小贯小绿叶蝉种群时序变化见图1。樱花-茶、圆叶决明-茶和油菜-茶园中小贯小绿叶蝉全年有2次发生高峰期,分别为6月下旬和9月下旬,与常规茶园无显著差异（P= 0.072）。但樱花-茶、圆叶决明-茶和油菜-茶园中小贯小绿叶蝉虫口数量,较同期常规茶园相比显著降低（P=0.034<0.05）,同期虫口数量降低幅度分别为25%~225%、20%~82.6%和20%~100%。且3种间作茶园之间小贯小绿叶蝉虫口数量存在差异,但未达到显著水平（P=0.057）,同期虫口数量从低到高依次为樱花-茶、圆叶决明-茶、油菜-茶。油菜间作茶园中小贯小绿叶蝉虫口基数高,可能与油菜生育期时间有关,油菜于4月前基本采收结束,该时间段内小贯小绿叶蝉主要为越冬代和虫卵,田间的草蛉、蜘蛛以及寄生蜂数量还很少。而樱花和圆叶决明为早春出芽或播种,10月左右落叶和采收,与小贯小绿叶蝉全年发生期（3月—10月）相一致,樱花和圆叶决明生长期间,可引诱较为丰富的天敌,以此增强茶园自然调控力,从而间接降低小贯小绿叶蝉虫口基数。
2.2 不同间作茶园小贯小绿叶蝉天敌功能团构成和数量时序动态变化
经调查、鉴定得到茶园小贯小绿叶蝉天敌功能团隶属于蜘蛛目、脉翅目和膜翅目,共计9个科、12个种,均为肉食性节肢动物（表1）。对小贯小绿叶蝉天敌功能团按类群区分计算相对丰盛度,分析发现不同间作茶园中小贯小绿叶蝉天敌功能团种群的优势种、从属种和偶见种存在差异,其中樱花-茶园小贯小绿叶蝉天敌类群优势种为吴城球蛛（Theridion sp.）、朱氏盾蛛（Frontinella zhui）、漂亮丽蛛（Chrysso pulcherrima）、中华草蛉（Chrysopa sinica Tjeder）、大草蛉（Chrysopa pallens）、赤眼蜂（Trichogramma）,从属种为唇形猎蛛（Lycosa labialis）、云居拟循蛛（Pseudopodasp.）、云居猎蛛（Evarchasp.）、绒茧蜂（Braconidae）,偶见种为长肢盖蛛（Neriene longipedella）、黑卵蜂（Scelionidae sp.）;圆叶决明-茶园小贯小绿叶蝉天敌优势种较樱花-茶园增绒茧蜂（Braconidae）,从属种无云居拟循蛛（Pseudopoda sp.）,偶见种增云居拟循蛛（Pseudopodasp.）,但无长肢盖蛛（Neriene longipedella）和黑卵蜂（Scelionidae sp.）;油菜-茶园较樱花-茶园小贯小绿叶蝉天敌优势种无吴城球蛛（Theridion sp.）、朱氏盾蛛（Frontinella zhui）,但增黑卵蜂（Scelionidae sp.）和绒茧蜂（Braconidae）。
表1 不同间作茶园小贯小绿叶蝉天敌功能团种群构成Tab. 1 Community composition of natural enemies guilds of E. onukii in different intercropping tea plantations |
| 功能团 Guild | 目 Order | 科 Family | 种 Species | 樱花-茶 Sakura-tea | 圆叶决明-茶 Cassia rotundifolia-tea | 油菜-茶 Rape-tea | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| D | S | A | D | S | A | D | S | A | ||||
| 蜘蛛 | 蜘蛛目 Araneida | 球蛛科 Theridiidae | 吴城球蛛 Theridion sp. | √ | √ | √ | ||||||
| 漂亮丽蛛 Chrysso pulcherrima | √ | √ | √ | |||||||||
| 盾蛛科 Tetrablemmidae | 朱氏盾蛛Frontinella zhui | √ | √ | √ | ||||||||
| 跳蛛科 Salticidae | 唇形猎蛛 Lycosa labialis | √ | √ | √ | ||||||||
| 云居拟循蛛 Pseudopodasp. | √ | √ | √ | |||||||||
| 云居猎蛛 Evarcha sp. | √ | √ | √ | |||||||||
| 皿蛛科 Linyphiidae | 长肢盖蛛 Neriene longipedella | √ | √ | √ | ||||||||
| 捕食性昆虫 | 脉翅目 Neuroptera | 草蛉科 Chrysopidae | 中华草蛉 Chrysopa sinica Tjeder | √ | √ | √ | ||||||
| 大草蛉 Chrysopa pallens | √ | √ | √ | |||||||||
| 寄生性昆虫 | 膜翅目 Hymenoptera | 赤眼蜂科 Trichogrammatidae | 赤眼蜂 Trichogramma | √ | √ | √ | ||||||
| 缘腹细蜂科 Scelionidae | 黑卵蜂 Scelionidae sp. | √ | √ | √ | ||||||||
| 茧蜂科 Braconidae | 绒茧蜂 Braconidae | √ | √ | √ | ||||||||
注：D：优势种;S：从属种;A：偶见种。 | |
Note: D: Dominant species; S: Subordinate species; A: Accidental species. |
不同间作茶园小贯小绿叶蝉天敌功能团数量时序变化见图2,调查发现,3种间作茶园中蜘蛛目、草蛉科和膜翅目种群数量均高于同期常规茶园。且茶园间作植被不同,茶园生境中天敌种群结构有差异。其中,樱花-茶园中蜘蛛目和捕食性昆虫草蛉科种群数量明显低于圆叶决明-茶和油菜-茶园;寄生性昆虫膜翅目的种群数量在间作茶园中变化趋势差异大,7月底到8月初,以油菜-茶园中寄生性膜翅目数量最高;8月底,以圆叶决明-茶园中寄生性昆虫膜翅目的种群密度最高;9月中旬以樱花-茶园寄生性昆虫膜翅目种群密度最高。
2.3 茶园间作对小贯小绿叶蝉与其天敌功能团益害比的影响
间作茶园中小贯小绿叶蝉与其天敌功能团益害比变化趋势见图3,其中樱花-茶园中益害比值高于同期油菜-茶和圆叶决明-茶园,且存在2个益害比峰值,分别为5月的27.4和9月的29.1;圆叶决明-茶和油菜-茶园益害比变化趋势相对平稳;但油菜间作下,益害比均低于同期樱花和圆叶决明间作茶园,可能与油菜的采收期有关。
2.4 间作模式对茶园小贯小绿叶蝉天敌功能团多样性的影响
图4 基于小贯小绿叶蝉天敌功能团多样性指数的茶园间作模式聚类分析Fig. 4 Cluster analysis of intercropping tea plantations based on species diversity index from natural enemies guilds |
表2 不同间作茶园小贯小绿叶蝉天敌功能团多样性指数比较Tab. 2 Comparison of species diversity index from natural enemies guilds in different intercropping tea plantations |
| 间作模式 Intercropping mode | 多样性指数Diversity index | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| Simpson (J) | Shannon-Wiener (H') | Evenness (E) | Brillouin (H) | McIntosh (Dmc) | |
| 樱花-茶 | 0.8821a | 3.3191a | 0.9258a | 3.1916a | 0.6932ab |
| 圆叶决明-茶 | 0.9061a | 3.4069a | 0.9503a | 3.1209a | 0.7545a |
| 油菜-茶 | 0.8999a | 3.4197a | 0.9539a | 3.2516a | 0.7276a |
| CK | 0.8572b | 2.8501b | 0.8991b | 2.5733b | 0.6890b |
注：同列不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。 | |
Note：Different lowercase letters in the same column mean significant difference (P<0.05). |
3 讨论
茶园是一类相对比较稳定的生态系统,节肢昆虫是该生态系统的重要组成部分,但茶园栽培模式和农事管理多样化、间作套种其他作物等行为会直接引起茶园生境小气候发生变化,从而间接改变茶园主要害虫种群的动态变化。本研究发现茶园间作樱花、圆叶决明和油菜可显著降低小贯小绿叶蝉发生量,与常规茶园相比,分别降低了25%~225%、20%~82.6%和20%~100%,这一结果与刘双弟[13]研究发现茶树-藿香蓟人工复合生态系统9月份叶蝉平均虫口密度为9.3头/m2,显著低于对照14.6头/m2的结论一致,叶火香等[14]、孙云南等[15]、彭萍等[16]也得到类似的结论;但江道检等[17]研究发现,间作茶园（白三叶和印度豇豆）中茶小绿叶蝉个体数显著高于对照;而陈李林等[18]研究发现,茶园间作白三叶（Trifolium repensL.）、金花菜（Medicago hispidaGaertn.）、金盏菊（Calendula officinalisL.）中网捕茶小绿叶蝉总个体数及每月个体数与自然留草茶园均无显著差异。
生态学多样性理论认为,茶园间作植物丰富了茶园生态系统中天敌的源,即天敌食物源和避难所,有效提升和优化系统中天敌功能团多样性;但间作作物种类和功能不同,茶园天敌功能团组成应答机制有差异[3,19⇓ -21]。本研究经调查、鉴定,同期茶园小贯小绿叶蝉天敌功能团隶属于蜘蛛目、脉翅目和膜翅目,共计9个科、12个种,均为肉食性节肢动物;不同间作茶园中小贯小绿叶蝉天敌功能团种群的优势种、从属种和偶见种存在差异;多样性指数和聚类分析均显示樱花-茶、圆叶决明-茶、油菜-茶园的小贯小绿叶蝉天敌功能团群落多样性与常规茶园存在显著差异;与常规茶园相比,樱花-茶园可显著提高蜘蛛、捕食性昆虫和寄生性昆虫的种群数量（P<0.05）,圆叶决明-茶园可显著提高茶园中蜘蛛、捕食性昆虫和寄生性昆虫的种群数量,油菜-茶园可显著提高茶园中捕食性昆虫和寄生性昆虫的发生量、但对蜘蛛的发生量无显著影响,这可能与樱花影响了茶园小生境气候条件、圆叶决明影响茶园土壤条件、油菜改变茶园中蜜源花粉配置情况有关[18,21⇓ -23],也与间作植物本身挥发物驱避或引诱特征以及茶树-害虫-天敌-间作植物综合作用效应有关[24⇓⇓-27]。
茶园间作作物后,整个生态系统中节肢动物害虫与天敌功能团物种间的应答联系更趋于多样化和复杂化,制约关系强于纯茶园,生态调控能力更趋于稳定[28-29]。本研究发现间作作物也影响着小贯小绿叶蝉天敌功能团群落种群变化,同期蜘蛛和捕食性天敌草蛉数量以樱花-茶园中最高,而寄生性天敌寄生蜂则以油菜-茶7月底到8月初最高、以圆叶决明-茶8月底最高、以樱花-茶9月中旬最高;且樱花-茶园中小贯小绿叶蝉与天敌功能团益害比值高于同期油菜-茶和圆叶决明-茶园,且存在2个益害比峰值,分别为5月的27.4和9月的29.1,与小贯小绿叶蝉全年发生高峰期相适应。说明适宜的间作物种,直接影响茶园中天敌功能团重建过程,间作作物在替代食物或寄主（如花粉、花蜜,以及合适的微生境）供应更多样化,使得天敌生存繁殖能力提高及种类多样化,进而诱导茶园生态系统增强对害虫的调控力[6,24⇓⇓ -27]。