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2021 , Vol. 42 >Issue 5: 1348 - 1354

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2021.05.021

Plant Cultivation, Physiology & Biochemistry

Alleviation Effect of Foliar Application with Seaweed Extract on Sugarcane under Drought Stress

  • CHEN Diwen 1, 4 ,
  • ZHOU Wenling 1 ,
  • AO Junhua , 1, * ,
  • HUANG Zhenrui , 2, * ,
  • BAO Shixiang 3 ,
  • ZOU Xiaoxiao 3 ,
  • SHEN Hong 4
Expand
  • 1. Institute of Bioengineering, Guangdong Academy of Sciences / Guangdong Modern Agricultural Technology Research and Development Center (Resources, Environment and Agricultural Product Safety), Guangzhou, Guangdong 510316, China
  • 2. Crops Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou, Guangdong 510640, China
  • 3. Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou, Hainan 571101, China
  • 4. College of Resource and Environment, South China Agricultural University, Guangzhou, Guangdong 510642, China
* AO Junhua,E-mail: ;
HUANG Zhenrui,E-mail: 。

Received date: 2020-07-08

  Request revised date: 2020-07-21

  Online published: 2021-05-25

Copyright

Copyright reserved © 2021. Office of Acta Agronomica Sinica All articles published represent the opinions of the authors, and do not reflect the official policy of the Chinese Medical Association or the Editorial Board, unless this is clearly specified.
Fold

Abstract

The effect of foliar application with seaweed extract (SE) on the physiological parameters of sugarcane leaves and plant morphological indexes under drought stress were studied to improve the drought resistance of sugarcane. Two sugarcane varieties ‘YT159’ and ‘ROC22’ were used as the test materials. Pot culture was used to foliar application of seaweed extract in different dosages “SE1” and “SE2” under conventional irrigation conditions “C” and drought stress conditions “D”, respectively. Plant morphological indexes including plant height, stem diameter, fresh weight, and leaf physiological parameters including water parameters and antioxidant enzyme activity were measured. The results showed that the physiological parameters in sugarcane leaves and morphological indexes treated with seaweed extract (C+SE1, C+SE2) were not significantly different from those in the C treatment. Under drought stress (D+SE1, D+SE2), the seaweed extract application significantly reduced the leaf dehydration rate, electrical conductivity, proline content, relative water content and fresh plant weight. Besides, drought resistance coefficient was significantly improved, and ‘YT159’ performed better than ‘ROC22’. Therefore, the foliar application with seaweed extract under drought stress could significantly improve the physiological parameters of sugarcane leaves and plant morphological indicators, and increase the fresh plant weight, so as to alleviate the damage of drought stress to sugarcane and improve the drought resistance ability of sugarcane.

Key words： seaweed extract; sugarcane; drought stress; foliar application; physiological characteristic

Cite this article

CHEN Diwen , ZHOU Wenling , AO Junhua , HUANG Zhenrui , BAO Shixiang , ZOU Xiaoxiao , SHEN Hong . Alleviation Effect of Foliar Application with Seaweed Extract on Sugarcane under Drought Stress[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2021 , 42(5) : 1348 -1354 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.05.021

甘蔗是全球和我国最重要的糖料作物,也是重要的可再生能源作物。随着全球气候变化加剧,干旱在全球包括我国甘蔗主产区常年发生,对甘蔗农业生产和制糖产业均产生严重影响[1]。如何有效提高甘蔗抗旱性已成为甘蔗研究领域的重要课题。目前,国内外研究的主要方向一方面是通过选用抗旱甘蔗品种、土壤施用保水剂或调理剂类物质来提高土壤保水能力或者促进根系吸收能力来提高甘蔗抗旱性[2,3],另一方面则主要通过施用外源生长调节物质来提高甘蔗抗旱性,目前研究报道的外源物质主要有脱落酸ABA[4]、硅[5]、乙烯利[6,7]、壳聚糖[8]等。海藻提取物是从海藻（主要是褐藻）中提取的具有促进作物生长、提高作物抗逆性的一类生物刺激素,含有生长素、细胞激动素、赤霉素、脱落酸等天然激素类物质及海藻多糖、糖醇、甜菜碱和酚类化合物等[9,10],在农业领域应用广泛[11]。研究表明,海藻提取物可提高大豆[12]、番茄[13]、玉米[14,15]、黄瓜[16]及橙子[17]等作物抗旱性,在一定程度上缓解干旱胁迫对作物生长发育的抑制作用。在甘蔗上施用海藻提取物的相关研究表明,在正常条件下施用海藻提取物对于促进甘蔗前期生长具有较好作用[18,19]。另外,在生长前期用PEG模拟干旱胁迫下施用海藻提取物有利于提高叶片抗氧化酶活性和相对含水量,同时降低丙二醛含量和电导率,增加甘蔗株高和植株鲜重,一定程度地缓解干旱胁迫带来的伤害[20]。但在甘蔗生长中期以及土壤栽培的干旱胁迫条件下施用海藻提取物是否会取得类似的效果尚不明确。本研究采用盆栽试验,通过叶面喷施不同用量海藻提取物,在甘蔗生长中期进行干旱胁迫处理,研究不同处理下甘蔗形态指标和生理生化相关参数的变化情况,明确喷施海藻提取物在缓解甘蔗干旱胁迫上的效果,为其在甘蔗抗旱的生理基础研究和应用上提供参考借鉴。

1 材料与方法

1.1 材料

甘蔗品种‘粤糖93-159’（‘YT159’）和‘新台糖22号’（‘ROC22’）、海藻提取物（液态,海藻酸含量≥20 g/L,华南农业大学作物根层调控实验室提供）、霍格兰营养液。蔗区土壤采集于广东省湛江市遂溪县洋青镇,土壤类型为红壤,pH 5.1,全氮0.48 g/kg,有效磷5.27 mg/kg,速效钾61.53 g/kg,有机质20.19 g/kg。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 试验采用盆栽方法。将甘蔗种茎砍成单芽育苗,待幼苗长到约20 cm高度时,挑选生长一致的幼苗进行移栽。用黑色橡胶桶每桶装18 kg掺混1.0%比例沙子的过筛土壤,桶底部中间和侧边距离底部5 cm高度处各开一个直径为2.5 cm的孔用于透气。桶底部套一个塑料盆用于浇水和防止养分流失,每桶种植2株甘蔗苗,2个品种各1株。每个处理种植8桶,作为8次重复。肥料采用霍格兰营养液浇灌的方式进行,每周浇入500 mL营养液1次。移栽后定期浇水保持适当湿度。
试验设置正常灌溉组和干旱胁迫组2种水分条件,每组设置3个海藻提取物处理：正常灌溉不施用海藻提取物（C）、正常灌溉+海藻提取物稀释400倍喷施（C+SE1）、正常灌溉+海藻提取物稀释800倍喷施（C+SE2）;干旱胁迫不施用海藻提取物（D）、干旱胁迫+海藻提取物稀释400倍喷施（D+SE1）、干旱胁迫+海藻提取物稀释800倍喷施（D+SE2）,共计6个处理。其中,海藻提取物喷施处理的每桶甘蔗叶面喷施稀释液100 mL,其他处理喷施100 mL清水。2019年3月26日移栽,于5月4日和6月3日分别进行海藻提取物施用处理,6月8日开始进行干旱胁迫处理。正常灌溉组保持土壤接近100%的田间持水量,干旱胁迫组保持土壤接近50%的田间持水量达7 d,随后3 d不浇水。干旱胁迫开始时在每天上午观察甘蔗生长情况,当大多数甘蔗的最下部3片叶发生卷缩萎蔫时,认为已经达到干旱胁迫程度。待进行甘蔗叶片取样之后,干旱胁迫组所有处理进行复水,继续正常培养15 d后重复一次干旱胁迫处理,之后复水继续培养,2019年10月20日收获测量甘蔗株高、茎径和鲜重。
1.2.2 指标测定 在甘蔗达到干旱胁迫程度1 d后进行甘蔗叶片取样分析生理指标,所有取样都取正1、2、3叶作为试验材料,2株正1叶的叶片混合作为1个重复,去掉叶片主脉和蔗叶的两头,把余下的叶片剪碎、混匀并分装于封口袋,一部分用于鲜样测定电导率和部分酶活性,另一部分置于-20 ℃冰箱（用于其他未测酶活性）。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）活性及丙二醛（MDA）含量均采用试剂盒方法测定（购自南京建成生物工程研究所）。脯氨酸含量采用Bates等[21]的方法测量。正2叶用于测定离体叶片脱水速率。对正3叶用SPAD502仪测量叶片中部SPAD值,之后取样用于叶片相对含水量测定。于11月30日对所有植株进行收获,测量茎径、株高、植株鲜重。
电导率测定方法：称取0.5 g叶片剪碎加入25 mL纯水,在32 ℃恒温2 h后,用电导率仪测定原电导率,然后在沸水浴中保持20 min后测定总电导率,电导率=原电导率/总电导率×100%。
离体叶片失水速率测定方法：取1片叶片称量脱水前鲜重W1,将其室温放置12 h后再次称重W2,离体叶片脱水速率=（脱水前鲜重W1–脱水后鲜重W2）/脱水时间（12 h）。
叶片相对含水量采用饱和称量法：叶片将其摘下后迅速称其鲜质量（Mf）,用蒸馏水浸泡4 h后擦干测定叶片饱和质量（Mt）,然后于105 ℃下杀青30 min后,在70 ℃下烘干至恒量,测定叶片干质量（Md）。按照公式RWC=（Mf–Md）/（Mt–Md）×100%计算叶片相对含水量。
抗旱系数计算方法：抗旱系数=各处理植株鲜重/正常组不施用海藻提取物处理植株鲜重×100%

1.3 数据处理

所有数据均用Excel 2010进行平均数和标准差计算,对同一处理指标用SPSS 20.0软件及Duncan’s新复极差法（P<0.05）进行各处理平均数差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 海藻提取物对甘蔗水分生理参数和电导率的影响

从表1可以看出,正常灌溉组施用海藻提取物处理对甘蔗叶片水分参数和电导率无显著影响。干旱胁迫下2个品种甘蔗的离体叶片失水速率比正常灌溉不施用海藻提取物C处理显著提高,相对含水量则显著降低,同时电导率显著升高。而干旱胁迫组喷施海藻提取物D+SE1和D+SE2处理比干旱胁迫D处理的离体叶片失水速率显著降低,但仍显著高于正常灌溉C处理。同时,D+SE1和D+SE2处理的相对含水量也显著提高,电导率显著下降,但这2个指标仍未恢复到正常灌溉组C处理水平。不同条件下所有指标在2个品种上均表现出一致的趋势,且D+SE1和D+SE2处理之间无显著差异。
表1 不同处理下2个甘蔗品种叶片水分参数与电导率

Tab. 1 Water parameters and electrical conductivity in leaves of two sugarcane varieties under different treatments

处理
Treatment		 离体叶片脱水速率
Rate of water loss in vitro leaves/(mg·h-1)		 相对含水量
Relative water
content/%		 电导率
Electrical
conductivity/%
YT159 ROC22 YT159 ROC22 YT159 ROC22
C 65.00c 62.90c 70.45a 69.77a 21.83c 22.34c
C+SE1 63.65c 60.53c 71.43a 68.70a 23.83c 24.08c
C+SE2 62.85c 60.70c 70.93a 69.79a 21.88c 22.40c
D 99.65a 95.85a 52.20c 57.03c 39.23a 40.29a
D+SE1 82.33b 76.43b 58.88b 61.43b 28.95b 29.76b
D+SE2 79.78b 74.88b 57.28b 60.81b 28.78b 29.45b

注：同列数据后不同小写字母表示在0.05水平差异显著。

Note: The data labeled with different lowercase letters in the same column are significantly different at 0.05 level.

2.2 海藻提取物对甘蔗叶片脯氨酸和MDA含量的影响

正常灌溉组2个品种甘蔗喷施海藻提取物处理（C+SE1和C+SE2）的叶片脯氨酸和MDA含量与正常灌溉不施用海藻提取物C处理均无显著差异（表2）。在干旱胁迫处理下,甘蔗叶片脯氨酸和MDA含量比C处理显著提高。干旱胁迫组喷施海藻提取物D+SE1和D+SE2处理的脯氨酸含量相比干旱胁迫D处理均有显著降低,但仍显著高于C处理,且2个品种表现一致。干旱胁迫组2个喷施海藻提取物处理的MDA含量相比干旱胁迫D处理有一定下降但差异不显著,同时也与正常灌溉组各处理相比差异均不显著,2个品种表现一致。
表2 不同处理下2个甘蔗品种叶片脯氨酸和MDA含量

Tab. 2 Contents of proline and MDA in leaves of two sugarcane varieties under different treatments

处理Treatment 脯氨酸Proline/(μg·g-1) 丙二醛MDA/(mmol·L-1)
YT159 ROC22 YT159 ROC22
C 26.75c 21.07c 18.75b 19.04b
C+SE1 24.95c 21.41c 18.95b 20.67b
C+SE2 24.79c 21.93c 18.80b 20.06b
D 46.12a 44.46a 26.42a 25.18a
D+SE1 38.59b 34.73b 21.50ab 22.50ab
D+SE2 38.25b 35.12b 20.30ab 22.65ab

注：同列数据后不同小写字母表示在0.05水平差异显著。

Note: The data labeled with different lowercase letters in the same column are significantly different at 0.05 level.

2.3 海藻提取物对甘蔗叶片SOD和POD酶活性的影响

如图1所示,正常灌溉组2个甘蔗品种喷施海藻提取物处理（C+SE1和C+SE2）对叶片SOD酶活性影响不显著,而干旱胁迫导致甘蔗叶片SOD酶活性显著下降,2个品种表现一致。干旱胁迫组喷施海藻提取物D+SE1和D+SE2处理的叶片SOD酶活性相比干旱胁迫D处理均有一定提升,其中‘YT159’品种达到显著差异,而‘ROC22’差异不显著。如图2所示,正常灌溉组2个品种甘蔗喷施海藻提取物处理对叶片POD酶活性影响不显著,干旱胁迫D处理甘蔗叶片POD酶活性显著下降,2个品种干旱胁迫组喷施海藻提取物D+SE2处理的叶片POD酶活性相比干旱胁迫D处理均显著提升。同时,‘ROC22’的D+SE1处理叶片POD酶活性也比干旱胁迫D处理显著提升。
图1 不同处理下甘蔗叶片的SOD酶活性

不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。

Fig.1 SOD activity in sugarcane leaves under different treatments

Different lowercase letters mean significant difference at P<0.05.

图2 不同处理下甘蔗叶片POD酶活性

不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。

Fig. 2 POD activity in sugarcane leaves under different treatments

Different lowercase letters mean significant difference at P<0.05.

2.4 海藻提取物对甘蔗叶片SPAD含量的影响

在正常灌溉组,2个品种甘蔗喷施海藻提取物处理（C+SE1和C+SE2）对叶片SPAD值影响不显著,而干旱胁迫D处理导致甘蔗叶片SPAD值显著下降,2个品种表现一致（图3）。干旱胁迫组喷施海藻提取物D+SE1和D+SE2处理的2个品种甘蔗叶片SPAD值比干旱胁迫D处理均有一定提升,但差异不显著,同时也与正常灌溉C处理差异不显著,2个品种表现一致。
图3 不同处理下甘蔗叶片SPAD值

不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。

Fig. 3 SPAD value of sugarcane leaves under different treatments

Different lowercase letters mean significant difference at P<0.05.

2.5 海藻提取物对甘蔗的形态指标和抗旱系数的影响

从表3的结果可以看出,2个品种正常灌溉组喷施海藻提取物的处理（C+SE1、C+SE2）植株鲜重比不施用海藻提取物C处理均有所提高但差异不显著。干旱胁迫D处理的2个品种甘蔗鲜重比正常灌溉C处理显著降低,‘YT159’和‘ROC22’的降幅分别达到41.45%和30.07%,说明干旱胁迫对甘蔗生物量的积累造成严重不利影响。干旱胁迫组海藻提取物D+SE1和D+SE2处理的植株鲜重比干旱胁迫D处理显著增加,而D+SE1和D+SE2处理之间差异不显著,2个品种表现一致。干旱胁迫D处理2个品种的茎径和株高均显著低于正常灌溉C处理,D+SE1和D+SE2处理的茎径和D处理差异不显著,2个品种D+SE1处理株高显著高于D处理,YT159的D+SE2处理株高也显著高于D处理。2个品种正常灌溉组喷施海藻提取物的处理抗旱系数比C处理提高4.0%~8.0%,差异均不显著,干旱胁迫D处理的2个品种抗旱系数比正常灌溉C处理分别下降41.30%和30.02%,差异显著。干旱胁迫组喷施海藻提取物的D+SE1和D+SE2处理的抗旱系数比干旱胁迫D处理均显著提高,其中YT159提高幅度较大,D+SE1和D+SE2处理分别提高18.9%和14.3%,‘ROC22’提高幅度相对较小,D+SE1和D+SE2处理分别提高9.3%和8.0%。
表3 不同处理下2个甘蔗品种的形态指标和抗旱系数

Tab. 3 Morphological indexes and drought resistance coefficient in two sugarcane varieties under different treatments

处理
Treatment		 鲜重Fresh weight/g 茎径Stalk diameter/mm 株高Plant height/cm 抗旱系数Drought resistance coefficient/%
YT159 ROC22 YT159 ROC22 YT159 ROC22 YT159 ROC22
C 701.08a 517.70a 18.50a 15.25a 247.50ab 257.50ab 100.00a 100.00a
C+SE1 756.05a 553.55a 19.75a 12.75a 261.25a 263.75a 107.95a 106.25a
C+SE2 754.86a 537.73a 19.75a 14.75a 243.75ab 258.75ab 107.39a 104.03a
D 410.50c 362.05c 15.25b 15.00b 217.50c 227.50c 58.70c 69.98c
D+SE1 544.85b 410.33b 16.75b 13.50b 243.75ab 243.75ab 77.58b 79.30b
D+SE2 513.58b 403.28b 16.50b 13.25b 232.50b 236.25b 73.05b 78.00b

注：同列数据后不同小写字母表示在0.05水平差异显著。

Note: The data labeled with different lowercase letters in the same column are significantly different at 0.05 level.

3 讨论

3.1 海藻提取物对甘蔗叶片水分生理参数与SPAD的影响

海藻提取物是目前农资市场上常用的生物刺激素之一,作为肥料或者肥料增效剂被广泛应用,其有利于增强作物抗逆性[22],促进作物生长发育[23]。干旱胁迫下甘蔗植株通过激活各种抗脱水的生理生化机制来应对这种不利影响[16, 24]。本研究中,干旱胁迫下甘蔗的离体叶片脱水速率相比正常灌溉处理显著提高,相对含水量显著降低,同时电导率显著升高,脯氨酸含量增加,结果与叶燕萍等[8]和梁潘霞等[25]的研究结果一致。正常灌溉组喷施海藻提取物对甘蔗的形态指标和生理参数没有不利影响,而干旱胁迫组喷施海藻提取物则表现出较好的缓解效应,能改善相关生理参数,使甘蔗植株鲜重显著增加,抗旱系数显著提升,且2个品种表现一致。另外,一般作物在受到严重干旱情况下,叶片会失绿变黄,主要是由于叶绿素减少造成,研究表明施用海藻肥有利于叶绿素增加[26]。本研究中,干旱胁迫造成表征叶片叶绿素含量的SPAD值显著下降（图3）,叶片也出现轻微变黄的症状。而干旱胁迫组喷施海藻提取物处理的甘蔗叶片SPAD值相比干旱胁迫处理均有一定提升,且与正常灌溉处理无显著差异。说明施用海藻提取物可以提高叶片叶绿素含量,从而有利于促进光合作用,增加光合产物积累,增强植株抗旱性。

3.2 海藻提取物对甘蔗叶片抗氧化生理系统的影响

一般地,植物干旱胁迫造成的伤害大多与超氧阴离子自由基等活性氧有关,干旱胁迫下植株活性氧物质加速积累,细胞渗透性增加及膜脂过氧化产生MDA,造成膜系统损伤从而引起各种生理和形态指标的改变[27]。研究表明,甘蔗在干旱胁迫条件下,SOD、POD、CAT等酶活性会受到显著影响[28]。本研究选取具有代表性的SOD和POD酶活性进行检测分析,结果表明干旱胁迫导致甘蔗叶片2种酶活性显著下降,且2个品种表现一致。干旱胁迫组2个喷施海藻提取物处理的叶片酶活性得到显著提升,且与正常灌溉组差异不显著。同样地,在干旱胁迫组,喷施海藻提取物处理的脯氨酸含量相比不施用海藻提取物处理显著下降,但仍高于正常灌溉处理,另外,干旱胁迫组喷施海藻提取物处理的MDA含量相比不施用海藻提取物处理有所下降,且与正常灌溉处理无显著差异,说明喷施海藻提取物对于降低叶片脯氨酸和MDA含量具有较好的作用。其他人在玉米上的研究也有类似的结果[15]。

3.3 不同生育期、基因型及海藻提取物的施用方式对抗旱性的影响

研究表明,甘蔗不同生育期的干旱胁迫对甘蔗生长造成的影响不同,其中伸长期的影响相对较大,苗期和分蘖期相对较小[28]。同时,伸长期是甘蔗生育期中持续时间最长、生物量积累最多的一个阶段,遭受各种逆境胁迫的几率也相对较大,因此本研究选择在伸长期开展试验。另外,蔗区常遭受季节性干旱,有时候甚至1~2个月都没有有效降水且没有灌溉,干旱胁迫持续时间长,本研究盆栽试验采取了2次干旱胁迫处理来加大干旱胁迫对甘蔗造成的伤害,同时延长培养时间以观测不同处理对甘蔗生育后期的影响,结果也表明干旱胁迫严重影响了甘蔗生物量,下降幅度很大,YT159’和‘ROC22’的降幅分别达到41.45%和30.07%（表3）。另外,不同甘蔗品种自身对于抗旱性存在基因型差异[29],干旱胁迫下,植株的生理参数和形态指标会表现出差异[30],同时,不同品种甘蔗对海藻提取物也存在不同程度的响应[18]。本研究中选择的2个品种是生产上广泛栽培的代表性品种,其中‘ROC22’抗旱性相对较强,而‘YT159’相对抗旱性较弱,本研究中干旱胁迫下‘ROC22’的抗旱系数为69.98%,而YT159的抗旱系数只有58.70%。而干旱胁迫组喷施海藻提取物处理YT159的抗旱系数提升幅度要大于‘ROC22’,但总体来说2个品种均表现出相对一致的变化趋势,说明海藻提取物对这2个品种均具有缓解干旱胁迫效果。另外,在施用方式上,Trivedi等[14]和Spann等[17]研究表明采用喷施和淋施海藻提取物均能提高作物抗旱性。本研究采用叶面喷施取得了较好的抗旱效果,而在实际生产上,由于甘蔗种植区域大多没有灌溉措施且没有灌溉水源,属于“靠天吃饭”,无法采用淋施的方式,而采用喷施的方式较为可行。如今随着农用无人机的普及推广应用,为喷施各种叶面肥和农药增添便利,因此,叶面喷施海藻肥在大田甘蔗上的应用值得更多的深入研究。

4 结论

本研究结果表明,叶面喷施海藻提取物400倍或800倍稀释液均能显著改善干旱胁迫下甘蔗叶片相关生理参数,包括降低离体叶片脱水速率和电导率,减少叶片脯氨酸含量,提高叶片超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性,提升叶片相对含水量和SPAD值,增加植株鲜重,从而缓解干旱胁迫给甘蔗植株带来的伤害,提高甘蔗的抗旱能力。

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