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2021 , Vol. 42 >Issue 2: 442 - 448

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2021.02.020

Plant Cultivation, Physiology & Biochemistry

Effects of Endophytic Fungal Elicitors from Cymbidium kanran Roots on Seed Germination and Plant Growth of Bletilla striata

  • LUO Lin 1 ,
  • HUANG Xueming 2 ,
  • CHEN Xiaoyue 1 ,
  • LI Long 1 ,
  • XING Yue 1 ,
  • LIN Zuodong 1 ,
  • JING Shimeng 1 ,
  • LIU Shuya 1 ,
  • PENG Donghui , 1, *
Expand
  • 1. College of Landscape Architecture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujiang 351002, China
  • 2. Yongchun County Forestry Bureau, Yongchun, Fujiang 361609, China
*PENG donghui,E-mail： 。

Received date: 2019-12-04

  Request revised date: 2020-02-20

  Online published: 2021-02-25

Copyright

Copyright reserved © 2021. Office of Acta Agronomica Sinica All articles published represent the opinions of the authors, and do not reflect the official policy of the Chinese Medical Association or the Editorial Board, unless this is clearly specified.
Fold

Abstract

Fungal elicitor can increase the accumulation of secondary metabolites in plants to a certain extent, and Bletilla striata is a medicinal material with extremely high economic and medicinal value. In this paper, 23 species of endophytic fungi were isolated from the roots of Cymbidium kanran. They were made into fungal elicitors and added to the self-made liquid medium. The seeds of B. striata were put into the liquid medium for aseptic shaking culture to study the effects of elicitors on seed germination and seedling growth of B striata. The results showed that the fungal elicitor of No. 15 significantly shortened the germination time of the seed of B. striata, and the fresh weight growth of its seedlings was 5.4 times that of the control group, and the plant height was 3.7 times that of the control group. No. 15 fungus was identified as Trametes hirsuta.

Key words： endophytic fungus; Trametes hirsuta; Bletilla striata; seed germination; plant growth

Cite this article

LUO Lin , HUANG Xueming , CHEN Xiaoyue , LI Long , XING Yue , LIN Zuodong , JING Shimeng , LIU Shuya , PENG Donghui . Effects of Endophytic Fungal Elicitors from Cymbidium kanran Roots on Seed Germination and Plant Growth of Bletilla striata[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2021 , 42(2) : 442 -448 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.02.020

内生真菌存在于植物体内但不引起植物组织病变,能与植物互利共生[1]。同时,内生真菌能帮助植物适应极端环境,抵御干旱或者重金属污染的非生物胁迫,例如在干旱环境时帮助植物吸收土壤水分和养分,增强其抗逆性等等生理功能[2,3]。然而与植物进行共培养时,生活的内生真菌会与植物争夺养分及次生代谢产物,造成植株幼苗被吞噬,引起植物的萎蔫、畸形和黄化,最终导致植物死亡[4]。研究发现内生真菌能够产生诱导植物细胞合成次生代谢产物的一类物质,即真菌诱导子,真菌诱导子能够启动信号转导途径,激活基因转录及表达,一定程度提高了关键酶活性,从而促进某些次生代谢物的生物合成,增强植株自身抗性,这也是提高植物次生代谢物积累最有效的手段之一[5,6]。
白芨（Bletilla striata）作为中国传统中药被广泛使用,一直被用来治疗消化道粘膜损伤、溃疡、瘀伤和烧伤[7]。前人在关于白芨的植物化学研究中,发现了多种次生代谢产物,如双苄基、黄酮类化合物、酚类化合物等,这些提取物或分离物具有抗菌、抗氧化、抗炎和抗癌活性[8,9]。卢莉[10]筛选出一种内生真菌并制成真菌诱导子,发现其对铁皮石斛生长发育有显著促进作用。陈金花等[11]筛选制成的真菌诱导子对石斛的鲜重增长量是对照的4倍以上。张晋彦[12]从野生国兰根部分离出的被孢霉属（Mortierella sp）真菌对春兰品种‘宋梅’组培苗进行接种,发现其鲜重增长率、新生叶片数、株高增长量与幼苗根长度与对照组存在显著性差异。李尚真[13]从文心兰的原球茎中分离得到胶膜菌科（Tulasnellaceae）1种真菌和杜鹃花类菌根真菌（Epacris pulchella root associated fungus）,发现其对文心兰原球茎生长和根系具有显著促进作用。此外,真菌诱导子对龙眼[14]、怀地黄[15]、苦豆子[5, 16]、西兰花[17]、白桦[18]等植物生长发育都有显著促进效果。对于兰科菌根真菌的分离,并在人工基质上实现提纯培养,为未来菌剂的大规模生产创造优势条件,更容易实现工业化生产[19]。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试验材料 植物材料：于2018年9月14日从福建三明地区采集野生寒兰（Cymbidium kanran）的根,低温保存。于2019年5月27日从云南采集白芨（Bletilla striata）成熟蒴果,低温保存。
1.1.2 培养基 PDA培养基：马铃薯200 g,1000 mL纯水,葡萄糖20 g,琼脂15 g;
PDB培养基：马铃薯200 g,1000 mL纯水,葡萄糖20 g;
基础培养基：1/2 MS+NAA 1.0 mg/L+6 BA 3.0 mg/L+AC 0.5 g/L+葡萄糖30 g/L+50 mL/L椰汁,pH 5.83（参照杜高峰[20]的配方并进行优化）。

1.2 方法

1.2.1 真菌的分离和纯化 将寒兰的根切成约4~5 cm长（除去根尖）,清水冲洗2 h,然后用75.0 %的乙醇处理30 s,再用0.2%的次氯酸钠消毒3 min,最后用无菌水冲洗4~5遍。用无菌滤纸将根表水分吸干,在无菌培养皿中将根横切厚为3~5 mm的组织块,置于PDA培养基（加入氨苄青霉素）中,切面朝向培养基,每个培养皿放3块组织块,置于培养箱内25 ℃恒温避光培养。经过3~7 d菌丝从组织块上长出形成一定大小菌落时（以组织块为中心向周围进行扩散生长的为分离目的菌种）,从边缘挑取菌丝到另一PDA平板,分离出不同种类的真菌转接重复至纯培养,斜面保存。
1.2.2 真菌的活化及培养基的制备 在预实验中发现,真菌会将种子吞没作为养分,因此以真菌诱导子的形式进行实验。
将之前保存的真菌接入PDA培养基,在25 ℃黑暗环境下活化。之后分别挑取部分菌丝接种到PDB培养基中,在25 ℃、150 r/min摇床振荡培养4 d,待菌丝体充满整个培养基,将发酵液真空抽滤得到发酵液,121 ℃高压蒸汽灭活后,制成真菌诱导子分装备用。
配好基础培养基后分装至锥形瓶,每瓶装20 mL培养基,每种真菌诱导子添加20 μL,重复3瓶,对照处理不加真菌诱导子。
1.2.3 白芨种子处理、诱导和培养 将未开裂的白芨蒴果先用洗衣粉在流水下缓慢冲洗30 min,依次用75.0 %的酒精浸泡消毒30 s、0.2 %的次氯酸钠消毒20 min后,再用75.0%酒精浸泡30 s,最后用无菌水冲洗表面,再用灭过菌的滤纸吸干蒴果表面水分。以下操作均在无菌条件下进行,将蒴果放至无菌的接种铁盘,用高压灭菌后的手术刀沿着蒴果背缝线横切,切开后用无菌镊子夹取适量的种子抖落在液体培养基上,稍加摇动,使种子均匀散布在培养基上,用透气封口膜封口,置于摇床（25 ℃,150 r/min）进行暗培养。每日检查种子萌发情况,20 d后记录种子萌发率[萌发率=（萌发白芨种子总数/供试白芨种子总数）× 100%],待种子萌发后转至光照下培养。
1.2.4 白芨幼苗测量 种子接种52 d后,用200目透明纱布过滤液体培养基,小心洗净幼苗表面液体培养基,然后用无菌滤纸吸干水分,测量幼苗的鲜重、株高和茎粗以及原球茎直径,从中筛选出促进白芨种子萌发及幼苗生长效果好的真菌诱导子。
1.2.5 真菌的鉴定 内生真菌分子鉴定采用天根生物公司DNA提取试剂盒对分离出来的内生真菌进行DNA提取,对ITS DNA区域序列进行PCR扩增。PCR扩增反应体系（20 μL）：1 μL目标真菌模板DNA,ITS1和ITS4引物（10 μmol/L）各1 μL,2×Taq PCR Master Mix 7 μL,ddH2O补至20 μL。PCR特异扩增采用 r DNA-ITS区段的通用反应引物[21]：正向引物ITS1F：5°-TCCGTAGGT GAACCTGCGG-3°和反向引物ITS4R：5°-TCCTC CGCTTATTGATATGC-3°。扩增产物经琼脂糖凝胶电泳合格后,将PCR原液送往厦门生工生物公司进行后续测序工作。用snapgene软件去除叠峰等不合格的序列,进行序列拼接,登陆NCBI（https://www.ncbi.nlm.nih. gov/）将整理好的各菌株ITS序列与GenBank中的已知序列进行比对,并利用软件MEGA 7.0中的最大似然法构建系统发育树,同时进行形态鉴定,用0.05%台盼蓝溶液（0.2%台盼蓝∶85%乳酸∶甘油=1∶1∶1）对真菌进行染色[22],确定菌株的具体信息。

1.3 数据处理

运用Microsoft Excel 2016和IBM SPSS Statistics 24软件进行数据处理和统计分析,单因素方差分析（One-Way ANOVA）和LSD多重比较,以及R软件ggplot 2包进行图片绘制,分别判断差异显著性。

2 结果与分析

2.1 寒兰根内生真菌分离情况

采用组织块分离法从新鲜且健康的寒兰根中分离出23个菌株,不同菌落形态见图1和表1。
图1 不同内生真菌菌落形态（第10天）

Fig. 1 Colony morphology of different endophytic fungus ( 10th day)

表1 不同内生真菌菌落形态特征（第10天）

Tab. 1 Morphological characteristics of endophytic fungus (10th day)

菌株编号
No.		 菌落大小
Colony size		 菌落形态
Colony form		 气生菌丝
Aerial hypha		 菌落颜色
Colony color		 可溶性色素
Soluble pigment
1 大 丝绒状 淡褐色 灰褐色 黑色
2 大 丝绒状 沙黄色 沙黄色 无
3 大 同心圆状 白色 象牙白色 无
4 大 粗糙 象牙白色 白色 黑色
5 大 棉絮状 白色 纯白色 无
6 大 丝绒状 无 浅棕色 褐色
7 大 丝绒状 浅粉色 浅粉色 无
8 大 皮革状 白色 象牙白色 无
9 大 丝绒状 浅棕色 浅褐色 褐色
10 中 粗糙 沙黄色 沙黄色 无
11 大 粗糙 白色 象牙白色 黑色
12 中 丝绒状 白色 白色 无
13 中 丝绒状 白色 象牙白色 无
14 中 丝绒状 浅黄色 浅黄色 无
15 大 棉絮状 白色 纯白色 无
16 大 丝绒状 浅棕色 灰黄色 棕色
17 中 粗糙 白色 深棕色 褐色
18 大 丝绒状 白色 白色 无
19 大 粗糙 浅棕色 灰褐色 褐色
20 大 粗糙 白色 沙黄色 无
21 大 粗糙 白色 白色 黑色
22 大 粗糙 乳白色 白色 无
23 小 丝绒状 无 乳白色 无

2.2 真菌诱导子对白芨种子萌发的影响

23种真菌诱导子对白芨种子启动萌发时间的影响不同。以种子膨大作为启动萌发标准,其中15号真菌诱导子处理的种子最早启动萌发,所需时间为8 d,而4、6、7、16、19和22号为11 d,3、5、9、10、12和14号为12 d,对照（0号）、1、8、11、13、18、20和21号为13 d,2号和23号为14 d。
由表2可知,不同真菌诱导子对白芨种子萌发表现出明显差异,3、13、23号均对白芨种子萌发率无显著影响,1、4、6、7、8、10、12、14、15、16、17、19、20、21、22号呈促进作用,2、5、9、11号对萌发率呈抑制作用。
表2 不同处理对种子萌发率的影响

Tab. 2 Effect of seed germination rate under different treatments

处理
Treatments		 萌发率
Germination rate/%		 处理
Treatments		 萌发率
Germination rate/%
0 71.03+0.05mKL 12 81.79+0.03defgCDEF
1 83.85+0.03cdeBCDE 13 73.59+0.01jklmHIJKL
2 55.90+0.04oN 14 85.90+0.03bcdABC
3 71.79+0.05lmJKL 15 91.28+0.02aA
4 87.95+0.01abcAB 16 78.46+0.03ghiEFGH
5 70.51+0.05mL 17 79.49+0.03fghiEFG
6 76.92+0.03hijFGHIJ 18 75.64+0.02ijklGHIJKL
7 88.46+0.02abAB 19 83.33+0.04defBCDE
8 76.15+0.02hijkGHIJK 20 85.38+0.01bcdBCD
9 60.77+0.04nMN 21 77.69+0.04ghijFGHI
10 76.15+0.03hijkGHIJK 22 80.26+0.03efghDEFG
11 63.08+0.04nM 23 72.56+0.04klmIJKL

注： 0号为对照组,不同小写字母表示在0.05水平差异显著（P<0.05）,不同大写字母表示在0.01水平差异显著（P<0.01）。

Note: 0 is CK, and different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 levels (P<0.05), different capital letters indicate significant differences at the 0.01 level (P<0.01).

图2 不同处理下种子萌发率对比（其中0号为对照组）

Fig. 2 Comparison of seed germination rate under different treatments (0, CK)

2.3 真菌诱导子对白芨幼苗生长的影响

白芨种子在添加23种真菌诱导子的液体培养基培养52 d后进行对比分析,鲜重、株高、茎粗组间差异明显（图3）。
图3 不同处理下白芨苗鲜重、株高、原球茎直径和茎粗影响对比（其中0号为对照）

Fig. 3 Comparison of effects of fresh weight, height, protocorm and stem diameter of B. striata under different treatments ( 0, CK)

（1）鲜重：各处理组的白芨鲜重增重量不同,除1、4、11和12号与对照组相比差异性不显著外,其余各处理组鲜重均高于对照组,且差异显著（P <0 .05）。其中15号处理组是对照组的6.4倍。
（2）株高：各处理组的白芨株高变化较大。5、6、10、15、19和23号与对照组相比株高变大。其中,15号处理组株高是对照组的2.7倍（P<0.01）,但也存在株高比对照组低的情况,10号处理组株高只达到对照组的87.0%。
（3）原球茎：共计11组原球茎直径的均值超过对照组,其中5号比对照组高31.5%,为2.46 mm,差异极显著（P < 0.01）。但其他处理组与对照组相比,差异不显著（P > 0.05）
（4）茎粗：15号达到差异极显著（P<0.01）,比对照组粗0.23 mm,为1.39 mm。1、2、3、11和22号的茎粗数值都比对照组低,只达到对照组茎粗的77.4%、61.9%、92.9%、62.3%和97.0%。

2.4 菌种鉴定

经过对比,15号真菌具有显著促生效果（图4）。因此对15号真菌进行菌种鉴定,利用BLAST-2.9.0及MEGA 7.0进行比对分析,以最大似然法构建系统发育树（图5）。结果表明,菌株15号与多孔菌科（Polyporaceae）栓菌属（Trametes）的毛栓菌（T. hirsuta）同源性最高,相似性达到100%,并且遗传距离最近,相似率达到98.0%。将此序列上传至Genbank (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/),获得登录号MT079831。
图4 15号和对照组生长情况对比

Fig. 4 Comparison of growth of No.15 and CK groups

图5 基于ITS序列同源性分析构建的15号毛栓菌系统发育树

Fig. 5 Phylogenetic tree of No.15 T. hirsuta based on ITS DNA sequence homology analysis

结合形态观察,其菌落为白色、绒毛状,显微结构具有锁状联合（图6）,可将该菌株鉴定其为毛栓菌。
图6 15号真菌形态和菌丝显微特征

箭头指向处为特殊的菌丝结合方式锁状联合结构

Fig. 6 Colony morphology and hyphae microscopic character of endophytic fungi No.15 T. hirsute

The arrow points to the special mycelium-binding mode lock-shaped joint structure.

3 讨论

在真菌诱导子筛选方法上,本实验结合杜高峰、刘生财等[20,21,22,23,24,25]的相关研究,采用直接添加灭活后的菌丝体粗提滤液的制备方法,与Famer[26]和文涛等[27]的方法相比更加简单且容易实现,可进行大范围推广,为其他地生兰的相关研究提供借鉴。
观察23种真菌诱导子对白芨幼苗促生情况,15号真菌诱导子最有助于白芨的生长发育。2号、11号真菌诱导子对白芨幼苗的生长效果远低于对照组,对白芨的茎粗、原球茎均起抑制影响。说明真菌诱导子对植物不一定都是促进作用,也存在一定的抑制作用。类似的,高媛等[28]也观察到这一现象,内生真菌的菌液浓缩物对苦豆子组培苗及愈伤组织的生长起抑制影响,说明真菌诱导子中对植株生长发育存在一定的活性抑制。
综合生理结果,15号真菌促生作用最显著,因此对其进行分子生物学鉴定,该真菌属于多孔菌科（Polyporaceae）栓菌属（Trametes）的毛栓菌（T. hirsuta）,首次从兰属根部分离得到。前人研究显示,可培养的兰花内生真菌多属于角担菌科（Ceratobasidiaceae）、胶膜菌科（Tulasnellaceae）、蜡壳耳目（Sebacinales）[29]。在培养基共生状态下,可能由于该真菌能分解纤维素,供应更多的碳水化合物也能使原球茎生长加快。田佩雯[30]筛选出菌株1-N2真菌诱导子,处理后的白芨鲜重增长量、鳞茎总酚、总多糖含量都有显著提高,可有效促进白芨新芽和根系生长,但是并未阐明具体菌株鉴定方法及菌种名称,本研究不仅筛选出真菌菌株并且进行了菌种鉴定。根据高中南等[31]、徐玲玲等[32]的研究结果,活菌能够促进兰科种子萌发,但在本实验中活菌将种子吞没当作养分,因此采用真菌诱导子的方法进行萌发实验。内生真菌诱导子的主要成分有低聚糖、糖蛋白、蛋白质、不饱和脂肪酸等[33]。为进一步研究该内生真菌诱导子的作用,可深入研究15号内生真菌诱导子毛栓菌（T. hirsuta）的代谢产物,该代谢产物有可能为白芨种子萌发创造有利条件,这种萌发机制有待进一步研究。毛栓菌制作成真菌诱导子对白芨生长具有促进作用,王洪亮[34]也发现该真菌的代谢产物在抗癌、抗疟疾等疾病药物的开发中有巨大潜力。

4 结论

本研究从寒兰根部分离出23个内生真菌菌株,制作成真菌诱导子,对白芨种子及其幼苗进行促生生长试验,结果表明,15号真菌诱导子有显著性促生作用,经鉴定为多孔菌科栓菌属毛栓菌。该菌种可能对兰属植物有一定促生作用。
关于真菌诱导子的有效成分仍须进一步研究,对其有效成分进行分析,或在其中添加辅助成分有可能提高该诱导子的诱导效果。

References

Publishing order | Descend order by publishing year | Descend order by cited within
[1]
Rodriguez R J, White J J, Arnold A E, et al. Fungal endophytes: diversity and functional roles[J]. New Phytol, 2009,182(2):314-330.

DOI PMID

[2]
Malinowski D P, Belesky D P. Adaptations of endophyte-infected cool-season grasses to environmental stresses: mechanisms of drought and mineral stress tolerance[J]. Crop Science, 2000,40(4):923-940.

DOI

[3]
White R H, Engelke M C, Morton S J, et al. Acremonium endophyte effects on tall fescue drought tolerance[J]. Crop Science, 1992,32(6):1392-1396.

DOI

[4]
张爽, 郭盛磊, 王谦博, 等. 刺五加内生真菌诱导子对宿主生长及抗氧化酶系统影响[J]. 中国中药杂志, 2019,44(8):1517-1523.

[5]
孙牧笛, 胡丽杰, 李文学, 等. 苦豆子内生真菌诱导子促进宿主生物碱合成积累的生理防卫反应[J]. 干旱地区农业研究, 2019,37(3):60-65, 71.

[6]
Banerjee D, Manna S, Mahapatra S, et al. Fungal endophytes in three medicinal plants of Lamiaceae[J]. Acta Microbiologica et Immunologica Hungarica, 2009,56(3):243.

DOI PMID

[7]
Zhang Q, Qi C, Wang H, et al. Biocompatible and degradable Bletilla striata polysaccharide hemostasis sponges constructed from natural medicinal herb Bletilla striata[J]. Carbohydrate Polymers, 2019,226:115304.

DOI PMID

[8]
Wang W, Meng H. Cytotoxic, anti-inflammatory and hemostatic spirostane-steroidal saponins from the ethanol extract of the roots of Bletilla striata[J]. Fitoterapia, 2015,101(Complete):12-18.

DOI

[9]
Takagi S, Yamaki M, Inoue K. Antimicrobial agents from Bletilla striata[J]. Phytochemistry, 1983,22(4):1011-1015.

DOI

[10]
卢莉. 铁皮石斛共生真菌的分离及其功能初探[D]. 太原: 山西大学, 2018.

[11]
陈金花, 王存, 石蕾, 等. 六种真菌诱导子对石斛兰“088”组培苗生长的影响[J]. 湖南农业科学, 2014(3):28-31.

[12]
张晋彦. 春兰‘宋梅’和杂交兰组培苗的菌根化研究[D]. 杭州: 浙江农林大学, 2016.

[13]
李尚真. 华石斛菌根真菌鉴定及其对华石斛与文心兰成苗影响研究[D]. 海口: 海南大学, 2015.

[14]
徐小萍, 赖瑞联, 林玉玲, 等. 真菌诱导子对龙眼胚性愈伤组织生长和多糖积累的影响[J]. 热带作物学报, 2016,37(11):2216-2221.

[15]
夏伟, 熊玉萍, 朱畇昊, 等. 真菌诱导子对怀地黄组培苗生长及次生代谢产物合成的影响[J]. 中国实验方剂学杂志, 2017,23(3):25-29.

[16]
孙牧笛, 张庆宸, 胡丽杰, 等. 苦豆子内生真菌诱导子促进宿主生物碱合成关键酶基因表达的荧光定量PCR检测[J]. 中草药, 2018,49(19):4621-4627.

[17]
胡翠珍. 西兰花毛状根扩增体系的建立及真菌诱导子对其萝卜硫素累积的调控[D]. 兰州: 甘肃农业大学, 2016.

[18]
许道琦. 真菌诱导白桦三萜积累的营养生理和分子机制的初步研究[D]. 哈尔滨: 东北林业大学, 2013.

[19]
盖雪鸽, 邢晓科, 郭顺星. 兰科菌根的生态学研究进展[J]. 菌物学报, 2014,33(4):753-767.

DOI

[20]
杜高峰. 白芨快繁体系建立及不同地区根际土壤微生物研究[D]. 合肥: 安徽农业大学, 2018.

[21]
杨前宇. 兰科菌根真菌多样性研究及其对兰科植物的影响[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2018.

[22]
覃晓娟, 陈廷速, 李冬萍, 等. 香蕉根系丛枝菌根(AM)真菌染色方法比较[J]. 基因组学与应用生物学, 2017,36(6):2447-2451.

[23]
齐凤慧, 陈思齐, 景天忠, 等. 真菌诱导子对茶条槭细胞没食子酸积累的影响[J]. 植物研究, 2018,38(6):948-955.

[24]
梁楚欣, 于荣敏, 朱建华. 真菌诱导子在长春花培养体系中的应用[J]. 食品与药品, 2018,20(1):60-64.

[25]
刘生财, 段俊朋, 徐小萍, 等. 真菌诱导子对龙眼胚性愈伤组织中类黄酮、类胡萝卜素和单宁含量的影响[J]. 热带作物学报, 2018,39(9):1778-1785.

[26]
Farmer E E. Effects of fungal elicitor on lignin biosynjournal in cell suspension cultures of soybean[J]. Plant Physiology, 1985,78(2):338-342.

DOI PMID

[27]
文涛, 曾杨, 喻晓, 等. 真菌诱导子对虎杖愈伤组织中白藜芦醇合成的影响[J]. 核农学报, 2008(4):435-438, 419.

[28]
高媛, 孙牧笛, 徐全智, 等. 苦豆子内生真菌对宿主培养物生长及喹诺里西啶类生物碱合成的影响[J]. 干旱地区农业研究, 2017,35(3):212-218.

[29]
Qin J, Zhang W, Ge Z, et al. Molecular identifications uncover diverse fungal symbionts of Pleione (Orchidaceae)[J]. Fungal Ecology, 2019,37:19-29.

DOI

[30]
田佩雯. 白及内生真菌诱导子对宿主生长和主要活性物质的影响及调控[D]. 南宁: 广西大学, 2019.

[31]
高中南, 余磊磊, 周京龙, 等. 白芨种子共生及非共生萌发的研究进展[J]. 长江大学学报(自然科学版), 2017,14(14):58-61.

[32]
徐玲玲, 张焱, 赵明阳, 等. 菌根真菌对白及种子萌发和幼苗生根的作用[J]. 菌物学报, 2019,38(9):1440-1449.

[33]
Kumarihamy M, Ferreira D, Croom E, et al. Antiplasmodial and cytotoxic cytochalasins from an endophytic fungus, Nemania sp. UM10M, isolated from a diseased Torreya taxifolia leaf[J]. Molecules, 2019,24(4):777.

DOI

[34]
王洪亮. 三种珊瑚共附生真菌的化学成分及生物活性研究[D]. 上海: 中国人民解放军海军军医大学, 2019.

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