无患子（Sapindus mukorossi）又称木患子、油患子、洗手果等,为无患子科无患子属落叶大乔木,分布于热带和亚热带地区。我国主要分布于东部、南部至西南部[1]。无患子具有速生、适应性强、果实收获期长、果实含有丰富的皂苷和油脂等特点,是我国南方主要的木本油料能源与日用化工原料林[2,3]。无患子无性系‘GY1’的果肉皂苷产出率74.39%,种仁油脂含油率43.26%,油脂不饱和脂肪酸含量高达86.63%。Wei等[4]提取无患子果皮的皂苷,测定其去污力和抗菌活性;Zhang等[5] 从无患子果实中发现2种新糖苷对人肺腺癌细胞有抑制作用,是重要的天然环境友好型洗涤剂和生物质能源[2, 6-8],产业化开发利用前景广阔。目前,在我国福建、云南、贵州、浙江等地已大面积种植[9]。无患子作为工业原料林,以果树方式进行经营和管理[10],但普遍存在果实产量产值较低的现象,缺乏科学的栽培技术是导致此问题的主要原因之一。
修剪是经济林集约经营管理的主要技术措施,不仅可以抑制树冠扩张、调节枝条的分布、控制树高和改善冠内光照条件,还可以平衡树势、调整营养生长与生殖生长间的关系,是实现提早结果和连年丰产的主要手段[11]。无患子中幼龄的树势强旺,枝梢生长迅速,花序着生于当年抽梢的枝顶,具有显著的外围结果特性,树冠和结果部位容易外移,因此合理修剪是果用无患子原料林栽培中必不可少的环节。对于以果用为目标的无患子原料林造林经营管理技术研究鲜有报道,高媛等[9]通过修剪改善树体的光环境,以及高光效调控,研究光照对无患子果实产量的影响;张天宇[12] 发现不同修剪强度对无患子的生长和结果数量均有影响。然而对于无患子不同强度修剪条件下,母枝生长（结果母枝、生长母枝）的新梢数量、质量与果实产量三者的关系,及如何通过修剪调控无患子的营养生长与生殖生长间的关系,还没有系统的研究。本研究以4年生结果始期的无患子无性系‘GY1’为对象,以不修剪为对照,开展轻度、中度和重度3个修剪处理后的新梢营养生长与生殖生长田间试验与分析,针对全树的每个结果母枝和营养枝萌发、生长、开花结实全过程观测和量化分析,以揭示修剪强度对无患子无性系新梢生长和开花结实的影响,探索出无患子结果始期适宜的修剪强度,从而为开展无患子原料林的合理修剪,促进早期丰产提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
无患子无性系‘GY1’试验林位于福建省顺昌县元坑镇九村村顺昌县林业科学技术中心试验基地（117°29° E,27°12° N）,海拔150~200 m;年平均气温18.5 ℃,年平均降水量1756 mm,年平均日照时数为1741 h,无霜期305 d。林地前茬为第l代马尾松人工林,南坡,坡度20°左右,红壤,土层深厚,肥力中等。林地准备为带状整地,按株行距4 m×4 m,穴规格60 cm×60 cm×40 cm,每穴施钙镁磷肥0.25 kg、有机肥1.0 kg,栽植苗木为1年生无患子无性系‘GY1’嫁接苗,苗高100 cm以上、地径1.5 cm以上,定干高度40~ 50 cm,每年除草培土抚育2次,5—6月沟施复合肥150 g,冬季沟施有机肥1.5 kg/株。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 在处于结果始期的4年生无患子无性系试验林内选定生长、结实相对一致的植株（表1）。采用随机区组设计,设置4个处理,以不修剪为对照（CK）、轻度修剪（T1）、中度修剪（T2）和重度修剪（T3）,T1、T2、T3修除枝条长度分别约占全树结果枝和营养枝总长度的1/3、1/2和2/3,若修剪部位正好在芽的位置,剪口调整至芽（隐芽、休眠芽）的上方1~2 cm处修剪。每个处理5个重复,每个重复3株,即15株。修剪试验前调查平均树高、平均地径、骨干枝数量,以及全树结果枝和营养枝的总长度与基径。
表1 修剪前各处理无患子无性系植株的生长状况Tab. 1 Growth status of S. mukorossi clonal plants before pruning |
| 处理 Treatment | 平均地径 Average ground diameter/cm | 平均树高 Average tree height/cm | 平均骨干枝数 Average number of backbone branches | 结果枝平均长度 Average length of bearing branch/cm | 营养枝平均长度 Average length of vegetative branch/cm | 结果枝平均基径 Average bearing branch diameter/mm | 营养枝平均基径 Average vegetative branch diameter/mm |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| CK | 9.17Aa | 229.67Aa | 3.00Aa | 14.00Aa | 7.00Aa | 2.05Aa | 2.29Aa |
| T1 | 11.57Aa | 250.67Aa | 3.67Aa | 17.00Aa | 9.00Aa | 2.18Aa | 1.85Aa |
| T2 | 11.67Aa | 278.33Aa | 3.33Aa | 11.67Aa | 10.67Aa | 2.14Aa | 2.06Aa |
| T3 | 10.57Aa | 220.00Aa | 4.33Aa | 12.67Aa | 8.33Aa | 2.17Aa | 1.82Aa |
注：不同大写字母代表差异极显著（P<0.01）,不同小写字母代表差异显著（P<0.05）。 | |
Note: Different uppercase letters and lowercase letters represents significant difference between tests at the 0.01 level and the 0.05 level, respectively. |
1.2.2 试验林调查 6月中旬春梢抽梢停止生长进入花期时,对参试植株进行全树新梢数量、生长与开花情况调查,8月上旬开展坐果情况调查（坐果枝数）,11月上旬调查结果枝数、果实产量等性状。
1.3 数据处理
采用DPS 7.0.5和Excel 2013软件进行数据统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同修剪强度下无患子无性系新梢萌发及生长情况
从表2可见,CK的结果枝萌发新梢总数分别高出T1、T2、T3的47.45%、145.75%和182.72%,CK的结果枝萌发平均新梢数分别高出T1、T2、T3的20.92%、19.65%和109.85%。CK的营养枝萌发新梢总数比T1、T2低3.36%、18.64%,比T3高出60.00%,但CK的营养枝萌发平均新梢数比T1、T2、T3高出20.92%、19.65%、109.85%。结果表明,无患子无性系新梢萌发数量对修剪响应敏感,修剪显著降低了结果枝和营养枝萌发新梢的数量,控枝效果极显著,而且呈现随着修剪强度的增加而递减的趋势。
表2 不同修剪强度下无患子无性系新梢萌发及生长情况Tab. 2 Sprouting and growth status of S. mukorossi new branches under different pruning intensities |
| 处理 Treatment | 新梢总数 Total number of new branches/(branches·strain-1) | 平均新梢数 Average number of new branches/(branches·strip-1) | 平均新梢长 Average length of new branches/cm | 平均新梢基径 Average new branches diameter/mm | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 结果枝 Bearing branch | 营养枝 Vegetative branch | 结果枝 Bearing branch | 营养枝 Vegetative branch | 结果枝 Bearing branch | 营养枝 Vegetative branch | 结果枝 Bearing branch | 营养枝 Vegetative branch | |
| CK | 125.33Aa | 48.00Ab | 8.92Aa | 6.82Aa | 47.78Bc | 43.78Bb | 6.26Cc | 6.40Bc |
| T1 | 85.00Bb | 49.67Ab | 5.01Bb | 5.64Aa | 63.47Aa | 66.73Aa | 8.86Bb | 8.18Bb |
| T2 | 51.00Cc | 59.00Aa | 4.38Bbc | 5.70Aa | 53.21ABab | 60.78Aa | 9.35Bb | 10.77Aa |
| T3 | 44.33Cc | 30.00Bc | 3.56Bc | 3.25Bb | 59.85Aab | 61.59Aa | 11.40Aa | 12.03Aa |
注：不同大写字母代表处理间具有极显著性差异（P<0.01）,不同小写字母代表处理间具有显著性差异（P<0.05）。 | |
Note: Different uppercase and lowercase letters represent significant difference between tests at the 0.01 level and the 0.05 level, respectively. |
从表2还可见,修剪使新梢明显变长和增粗。T1、T2、T3处理的结果枝新梢平均长度分别比CK高32.84%、11.36%和25.26%;其营养枝新梢平均长度比CK高出52.42%、38.83%和40.68%。T1、T2、T3处理的结果枝平均新梢基径比CK高出33.84%、41.24%和72.21%;其营养枝平均新梢基径比CK高出27.81%、68.28%和87.97%。表明无患子无性系萌发新梢长和基径对修剪反应敏感,修剪显著提高了结果枝和营养枝萌发新梢的质量。
2.2 不同修剪强度下无患子营养枝和结果枝开花结实情况
通过不同修剪强度下无患子营养枝和结果枝开花结实情况对比可知（表3）,结果枝经不同强度修剪后新梢总数、开花枝数、开花枝率、结果枝数、结果枝率、单株果实产量均存在显著或极显著性差异。新梢总数大小依次是CK>T1>T2> T3,开花枝率、结果枝率的大小依次是T1>T2>T3> CK。T1、T2和T3的结果枝果实产量分别为975.00、913.33、418.33 g,是CK（221.67 g）的4.40、4.12、1.89倍。营养枝经不同强度修剪后新梢总数、开花枝数、开花枝率、结果枝数、结果枝率、单株果实产量均存在显著或极显著性差异。新梢总数大小依次是T2>T1>CK>T3,但开花枝率和结果枝率大小依次是T3>T2>T1>CK。T1、T2和T3的营养枝果实产量分别为513.33、1143.34、211.67 g,是CK(26.66 g)的19.25、42.89和7.94倍。
表3 不同修剪强度下无患子新梢开花结实情况Tab. 3 Flowering and fruiting status of S. mukorossi new branches under different pruning intensities |
| 处理 Treatment | 新梢来源 New shoot source | 新梢总数 Total number of new branches/ (branches·strain-1) | 开花枝数 Number of flowering branches/ (branches·plant-1) | 开花枝率 Flowering branch rate/% | 结果枝数 Number of vegetative branch/ (branches·plant-1) | 结果枝率 Bearing branch ratio/% | 单株平均果实产量 Average yield per plant/g |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| CK | 结果枝 | 125.33Aa | 9.67Bb | 7.72Bc | 9.00Bb | 7.18Bc | 221.67Cc |
| 营养枝 | 48.00Ab | 3.33Cc | 6.94Cc | 2.67Cc | 5.56Bb | 26.66Dd | |
| T1 | 结果枝 | 85.00Aa | 30.33Aa | 35.68Aa | 29.33Aa | 34.51Aa | 975.00Aa |
| 营养枝 | 49.67Ab | 8.00ABb | 16.11Bb | 8.00Ab | 16.11Aa | 513.33Bb | |
| T2 | 结果枝 | 51.00ABb | 14.67Bb | 28.76Aab | 13.67Bb | 26.80Aab | 913.33Aa |
| 营养枝 | 59.00Aa | 11.00Aa | 18.64Bb | 9.67Aa | 16.39Aa | 1143.34Aa | |
| T3 | 结果枝 | 44.33BCb | 11.00Bb | 24.81ABb | 10.00Bb | 22.56ABb | 418.33Bb |
| 营养枝 | 30.00Bc | 7.00Bb | 23.33Aa | 5.00Bb | 16.67Aa | 211.67Cc |
注：不同大写字母代表处理间具有极显著性差异（P<0.01）,不同小写字母代表处理间具有显著性差异（P<0.05）。 | |
Note: Different uppercase and lowercase letters represents significant difference between tests at the 0.01 level and the 0.05 level, respectively. |
比较不同修剪强度下无患子无性系单株开花结实表现（表4）可知,无患子无性系经不同强度修剪后新梢总数、开花枝数、开花枝率、结果枝数、结果枝率、单株平均果实产量存在显著或极显著性差异。新梢总数大小依次是CK>T1> T2>T3。开花枝率和结果枝率的大小依次是T1> T2>T3>CK。T1、T2、T3无性系单株平均果实产量分别为1488.33、2056.67、630.00 g,分别比CK（248.33 g）提高了4.99、7.28和1.54倍。
表4 不同修剪强度下无患子无性系开花结实情况Tab. 4 Flowering and fruiting status of S. mukorossi clones under different pruning intensities |
| 处理 Treatment | 新梢总数 Number of new branches /(branches·strain-1) | 开花枝数 Number of flowering branches/(branches·plant-1) | 开花枝率 Flowering branch rate/% | 结果枝数 Number of vegetative branch/(branches·plant-1) | 结果枝率 Bearing branch ratio/% | 单株平均果实产量 Average yield per plant/g |
|---|---|---|---|---|---|---|
| CK | 173.33Aa | 13.00Cc | 7.50Bb | 11.67Cc | 6.73Bc | 248.33Dd |
| T1 | 134.67Bb | 38.33Aa | 28.46Aa | 37.33Aa | 27.72Aa | 1488.33Bb |
| T2 | 110.00Cc | 25.67Bb | 23.34Aa | 23.34Bb | 21.22Aab | 2056.67Aa |
| T3 | 74.33Dd | 18.00Cc | 24.22Aa | 15.00Cc | 20.18Ab | 630.00Cc |
注：不同大写字母代表处理间具有极显著性差异（P<0.01）,不同小写字母代表处理间具有显著性差异（P<0.05）。 | |
Note: Different uppercase and lowercase letters represent significant difference between tests at the 0.01 level and the 0.05 level, respectively. |
通过不同强度修剪后,不同程度提高了无患子无性系的果实产量,T2和T1果实产量提高最大。其中,营养枝的无患子果实产量提升幅度比结果枝的无患子果实产量大,营养枝的开花结实对修剪的敏感度比结果枝高,但结果枝的无患子果实产量高于营养枝的无患子果实产量,表明营养枝萌发新梢的开花结实对修剪的敏感度较结果母枝高,但要合理配置对营养枝和结果枝的修剪强度,综合提高无患子的果实产量。
2.3 不同修剪强度下无患子新梢生长和开花结实的相关性分析
相关性分析结果表明（表5）,新梢总数与平均新梢长、开花枝率、结果枝率和平均果实产量均存在负相关,其中新梢总数与平均新梢基径存在极显著负相关;平均新梢基径与平均新梢长、结果枝率和平均果实产量存在正相关,平均新梢基径与开花枝率存在显著正相关;平均新梢长与开花枝率、结果枝率均存在极显著正相关,平均新梢长与平均果实产量存在正相关;开花枝率、结果枝率与平均果实产量均存在极显著正相关。由此可见,无患子的新梢生长与开花结实存在显著或极显著正相关,新梢条数量和质量均影响无患子的开花结实和果实产量。
表5 不同修剪强度下无患子新梢生长和开花结实的相关性分析Tab. 5 Correlation analysis of S. mukorossi new branches growth and flowering and fruiting of under different pruning intensities |
| 性状 Traits | 新梢总数 Total number of new branches | 平均新梢基径 Average new branches diameter | 平均新梢长 Average length of new branches | 开花枝率 Flowering branch ratio | 结果枝率 Bearing branch ratio |
|---|---|---|---|---|---|
| 平均新梢基径 | -0.71** | ||||
| 平均新梢长 | -0.37 | 0.48 | |||
| 开花枝率 | -0.39 | 0.64* | 0.73** | ||
| 结果枝率 | -0.31 | 0.51 | 0.77** | 0.98** | |
| 单株平均果实产量 | -0.26 | 0.40 | 0.43 | 0.75** | 0.77** |
注：*和**分别代表相关性显著（P<0.05）和极显著（P<0.01）。 | |
Note: * and ** represent significant correlation at the 0.05 level and the 0.01 level, respectively. |
2.4 不同修剪强度下无患子新梢生长和开花结实的主成分分析
主成分分析的特征值在某种程度上反映了主成分影响力度的大小,如果特征值小于1,说明该主成分的影响力度不及原变量的平均影响力度大[13]。特征值大于1的性状只有新梢数和平均新梢基径,所以有2个主成分因子（z1、z2）入选,第1主成分的特征值是67.97%,即代表了全部信息的67.97%,第2主成分的特征值是20.34%,代表了全部信息的20.34%,其前2个成分的累积贡献率为88.31%,即认为这2个主成分已概括绝大部分相关信息。
在第1主成分中,得分系数4个正值分别是开花枝率（0.5066）,结果枝率（0.4867）、平均新梢长（0.4514）、平均新梢基径（0.4306）,1个负值是新梢数（-0.3426）;在第2主成分中,得分系数4个正值分别是平均新梢基径（0.7035）、结果枝率（0.3875）、平均新梢长（0.2683）和开花枝率（0.2585）,1个负值是新梢数（-0.4649）,详见表6。用Y1、Y2代表第1主成分和第2主成分的得分,x1、x2、x3、x4和x5代表标准化后的变量,各个主成分线性方程为：
Y1=-0.3426x1+0.4306x2+0.4514x3+ 0.5066x4+0.4867x5
Y2=-0.4649x1+0.7035x2+0.2683x3+ 0.2585x4+0.3875x5
表6 不同修剪强度下无患子新梢生长和开花结实的主成分分析Tab. 6 Principal component analysis of S. mukorossi new branches growth and flowering and fruiting under different pruning intensities |
| 性状Traits | z1 | z2 | z3 | z4 | z5 |
|---|---|---|---|---|---|
| 新梢数 | -0.3426 | -0.4649 | 0.3056 | 0.5442 | 0.0243 |
| 平均新梢基径 | 0.4306 | 0.7035 | 0.3886 | 0.6472 | 0.1648 |
| 平均新梢长 | 0.4514 | 0.2683 | -0.7625 | 0.3702 | -0.0771 |
| 开花枝率 | 0.5066 | 0.2585 | 0.3698 | -0.1915 | -0.7090 |
| 结果枝率 | 0.4867 | 0.3875 | 0.1938 | -0.3336 | 0.6808 |
| 特征值 | 3.3985 | 1.0169 | 0.3491 | 0.2286 | 0.0069 |
| 百分率/% | 67.9694 | 20.3379 | 6.9826 | 4.5723 | 0.1377 |
| 累计百分率/% | 67.9694 | 88.3074 | 95.2899 | 99.8623 | 100.0000 |
由方程式（1）可知,其中新梢数（x1）与第1主成分呈负相关性,如果以此向量作为线性组合系数而得到的综合指标较大,则表现出新梢数的降低,同时会表现出开花枝率、结果枝率提高,从而提高无患子产量。因此,在第1主成分较大时,降低新梢数有利于无患子产量的提高。
由方程式（2）可知,其中新梢数（x1）与第2主成分均呈负相关性,如果以此向量作为线性组合系数而得到的综合指标较大,则表现出提高新梢基茎和降低新梢数,同时会表现出结果枝率提高,从而提高无患子产量。因此,在第2主成分较大时,提高新梢质量有利于无患子产量的提高。
2.5 不同修剪强度下无患子新梢基径的径阶分布
由新梢基径的径阶分布情况（表7）可反映出不同强度修剪对无患子的生长、开花结实的影响。结合表4和表7可知,CK的枝条虽然数量最多,但结果枝率低（6.73%）,新梢基径的无效枝（31.15%）多,结果枝基径分布在4~8 mm（80.76%）,单株果实产量最低;T3虽然提高了结果枝的基径（10~22 mm）,但新梢数量少（平均74.33枝/株）,无患子总体果实产量无法提高;T1的新梢数量、结果枝数、结果枝率比T2高,但T1的单株平均果实产量比T2少38.19%,主要是T1的结果枝基径集中在6~10 mm（73.33%）,T2的结果枝基径集中在8~14 mm（67.89%）,而且分布较均匀,所以结果枝营养分布较均匀,总体无患子果实产量较高。随着修剪强度的增加,新梢数量减少、基径大径阶的数量增加,最小结果基径随之增大,而且基径越大结果率越高。表明通过修剪可以调整新梢数量和新梢基径的径阶分布,从而调节新梢的营养分布,整体上提高结果数量和质量,实现无患子的高产。
表7 不同修剪强度下无患子新梢基径的径阶分布Tab. 7 Diameter class distribution of S. mukorossi new branche base diameter under different pruning intensity |
| 项目 Item | 径阶Stems/mm | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 4 | 6 | 8 | 10 | 12 | 14 | 16 | 18 | 20 | 22 | ||
| CK | 不同径阶新梢比例/% | 31.15 | 29.42 | 20.19 | 11.54 | 4.62 | 2.88 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 |
| 不同径阶结果枝率/% | 0.00 | 1.96 | 11.43 | 15.00 | 37.50 | 40.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | |
| T1 | 不同径阶新梢比例/% | 11.11 | 17.04 | 32.59 | 23.70 | 6.67 | 5.19 | 3.70 | 0.00 | 0.00 | 0.00 |
| 不同径阶结果枝率/% | 0.00 | 26.09 | 25.76 | 28.13 | 37.04 | 47.62 | 80.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | |
| T2 | 不同径阶新梢比例/% | 0.00 | 11.82 | 27.58 | 14.55 | 13.64 | 12.12 | 12.73 | 4.85 | 1.82 | 0.00 |
| 不同径阶结果枝率/% | 0.00 | 0.00 | 2.20 | 10.42 | 20.00 | 42.50 | 45.24 | 68.75 | 100.00 | 0.00 | |
| T3 | 不同径阶新梢比例/% | 0.00 | 13.01 | 21.08 | 13.01 | 11.21 | 8.97 | 8.52 | 8.07 | 5.38 | 10.76 |
| 不同径阶结果枝率/% | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 6.90 | 12.00 | 30.00 | 31.58 | 33.33 | 41.67 | 62.50 | |
3 讨论
传统研究认为,无患子的萌芽力弱、不耐修剪[10],但通过观察发现无患子在母枝的芽眼上可以萌发多个新梢（3~8枝）。无患子的单株果实产量低主要是因为母枝一芽萌多枝营养供应分散,导致新梢基径小、无效枝多、开花率低、结果率低,但通过修剪可减少无患子结果枝和营养枝的新梢萌发数量,从而提高新梢质量：一方面,新梢数量减少,使得新梢的营养更加集中[14];另一方面,新梢数量减少,叶片密集度减少、光照空间增大,更有利光合作用和营养累积[15]。通过修剪后,新梢质量（新梢长、新梢基径）显著提高,新梢的有效结果枝数量增加、径阶和营养分布较均匀,使得最大数量的结果枝有充足的营养为开花结实提供保障,显著提高了无患子的开花枝数、开花枝率、结果枝数、结果枝率,最终实现无患子果实产量的提升。
无患子无性系萌发的新梢（数量、新梢长、新梢基径）对修剪响应敏感,控枝效果极显著,修剪显著降低了结果枝和营养枝萌发新梢的数量、新梢平均枝长,显著增长新梢平均基径,新梢基径的径阶分布变化显著,提高了结果枝和营养枝萌发的新梢质量,与柳尚燕[15]的新梢对修剪的反应敏感相同。营养枝萌发的新梢开花结实对修剪的敏感度比结果枝高,但经修剪后,结果枝新梢的无患子果实产量高于营养枝新梢的无患子果实产量。因此,要依据无患子的生长和树势,合理控制对营养枝和结果枝的修剪强度,控制母枝生长的新梢数量,保障新梢的生长和生殖的质量,才能综合提高无患子的果实产量。
合理调控无患子的生长与生殖的营养平衡是获得无患子果实高产的重要因素。通过无患子的新梢生长和开花结实的相关性分析、主成分分析和新梢基径的径阶分布分析可知,新梢数量和新梢基径是影响无患子果实产量的主要因素,因为新梢数量和新梢基径决定了有效结果枝数量和质量。通过修剪合理控制新梢数和新梢基径的径阶分布,提高新梢质量是提高无患子果实产量的重要措施,与孙颖等[16]的树体调控（修剪）技术对有机营养物质的积累与利用影响较大相同。因此,T1处理的母枝靠近剪口的1~2个芽眼可同时萌发多个新梢,需要进一步对无效枝进行抹芽去枝;T3处理后,萌发新梢数量少,不能在当年实现高产,适合在树形调整或老枝回缩上应用;T2在新梢数量和质量控制较好,新梢的质量分布较均匀,果实产量最高,但要根据无患子的树龄、修剪年限和具体的经营管理措施进一步做相应调整。