Effect of Bamboo Sawdust Substrate and Strain Planting Density to Yield and Nutritional Quality of <i>Dictyophora echinovolvata</i>

PENG Chao; AI Wensheng; XIE Yunfan; SHI Yanfei; ZHONG Yi; LI Nan

doi:10.3969/j.issn.1000-2561.2020.06.005

2020 , Vol. 41 >Issue 6: 1100 - 1107

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2020.06.005

Crop Culture and Nutrition, Genetic BreedingCrop Culture and Nutrition, Genetic Breeding

Effect of Bamboo Sawdust Substrate and Strain Planting Density to Yield and Nutritional Quality of Dictyophora echinovolvata

PENG Chao ¹ ,
AI Wensheng ^,¹^,^* ,
XIE Yunfan ² ,
SHI Yanfei ² ,
ZHONG Yi ² ,
LI Nan ²

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1. Institute of Bamboo Research, Hunan Academy of Forestry, Changsha, Hunan 410004, China
2. Yongzhou Forestry Institute, Yongzhou, Hunan 425000, China

^* AI Wensheng,E-mail: aiwensheng@163.com。

Received date: 2019-09-20

Request revised date: 2019-10-19

Online published: 2020-07-30

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Abstract

The effect of the ratio of bamboo sawdust substrate and strain planting density to the yield and nutritional quality of Dictyophora echinovolvata was discussed by the orthogonal design to screen the optimal combination and to provide a scientific technical support for D. echinovolvata cultivation. The results showed that the average fresh yield was 3.51 kg/m², and the percentage of crude protein, crude fiber and total sugar was 18.78%, 21.19% and 37.79%, respectively. There were highly significant differences of yield, crude protein, total sugar among treatment combinations (P<0.01), and there was significant difference of crude fiber (P<0.05). The yieldwassignificantly affected by bamboo sawdust substrate weight and planting density, while the nutrient composition was almost not influenced by bamboo sawdust substrate weight and planting density. The yield of the strain planting density 600 g/m²was 4.54 kg/m², which was significantly higher than those of the strain planting density 400 g/m² and 800 g/m². The yield of 16 kg/m²sawdust substrate was 3.95 kg/m², which was higher than those of 8.0 kg/m² and 12 kg/m²sawdust substrate. Crude protein, crude fiber and total sugar were highly affected by the interaction of the ratio of bamboo sawdust substrate and strain planting density. Range analysis suggested that planting density had higher effect than sawdust substrate to yield, protein and crude fiber, and there was an opposite effect on total sugar content. The range of expenditure/income ratio was (1∶3.77) to (1∶9.32),of which 16 kg bamboo sawdust substrate with cultivated 600 g/m² had the highest output value, 54.9 yuan per square meter, with a corresponding expenditure/income ratio 1∶6.62. The mass investment of sawdust substrate and strain planting density had no positive correlation to output value. It was suggested that although the nutrient composition would not be changed by the ratio of bamboo sawdust substrate and strain planting density, an optimized combination of the two would have positive effect both in the yield and expenditure/income ratio of D. echinovolvata.

Key words： Dictyophora echinovolvata; sawdust substrate; fungi bag weight; yield; nutrient composition; expenditure/ income ratio

Cite this article

PENG Chao , AI Wensheng , XIE Yunfan , SHI Yanfei , ZHONG Yi , LI Nan . Effect of Bamboo Sawdust Substrate and Strain Planting Density to Yield and Nutritional Quality of Dictyophora echinovolvata[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2020 , 41(6) : 1100 -1107 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.06.005

竹荪又名竹参、竹蕈等,为自然生长于竹林下的一类珍贵食用菌^[1]。主要分布于我国长江流域及以南海拔200~2000 m热带、亚热带地区的林荫腐殖土壤或朽木上,培养基质为其生长提供水分和营养来源,温湿度为其生长的重要环境因素^[2,3]。竹荪具有独特的生活史,其生活史包括菌丝生长、子实体形成和子实体分化3个阶段,子实体分化突破菌壳即为菌菇成熟。竹荪营养丰富,富含大量氨基酸和多糖等,具有降压、抗菌、抗肿瘤和延缓衰老等作用^[4]。近年来,随着人们对自身健康意识的日益重视,对竹荪的需求也逐渐增加,竹荪已成为我国食用菌产业发展的重要菌种之一。

竹林为重要的森林资源之一,具有很高的经济和生态价值。然而,随着竹林人工面积不断增加,资源利用产能趋于饱和,加之人工成本增加,竹农对竹林经营意愿明显下降^[5,6],竹林日趋退化,造成严重的资源浪费,竹资源利用亟待转型,在此背景下,竹林复合经营逐渐受到行业重视,成为竹产业发展新模式之一^[7]。竹荪自然分布于竹林,竹林能为其种植提供天然的适生场所,林层良好的自然遮阴和通风条件能降低经营成本,同时种植活动能提高林地经营频率,改善土壤理化性质,这种正向反馈促进新竹生长,形成竹林经营的良性循环。目前,为便于集约经营,竹荪种植仍以农田生产为主,但无论是林地还是农田生产,成本和产量差异都为影响收益的直接因素^[8,9,10],而基质养分有效供给和菌种生长有效空间为整个生产过程的两大关键因子,因此,有必要对此开展深入研究。然而,现有研究主要针对竹荪种植实施流程进行相关阐述^[11,12,13],缺乏对播种过程中的基质和种量配置模式的深入探讨。本研究通过探究种植密度和培养基料的配比对竹荪产量和品质影响,旨在为竹林竹荪高效种植提供科学的技术参考。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试验地概况本研究在永州市林科所竹林基地开展相关研究。试验点所处永州市冷水滩区属中亚热带季风气候,地理位置26°22°48.2'' N,111°45°10.1'' E,平均海拔163 m,年日照1313.7 h,年平均气温18.5 ℃,年降水量为1303.2 mm。试验地为多种丛生竹与马尾松混交林,竹种平均高度3.2 m,马尾松平均高度12.5 m,混交比例8:2,竹种包括绿竹（Dendrocalamopsis oldhami）、麻竹（Dendrocalamus latiflorus）等,郁闭度0.6~0.9。试验竹林地地势平缓,坡度0~5°,林地土壤为砂质红壤,质地疏松且团粒结构良好,试验地块及周围上水源地未曾种过竹荪。

1.1.2 材料以棘托竹荪（Dictyophora echinovolvata Zane, Zheng et Hu）为研究对象,菌株型D89,菌种由福建永安市食用菌研究所提供,菌包单重500 g。培养基质以毛竹竹屑和稻壳为主要组成成分,组分比例为竹屑:稻壳:尿素:过磷酸钙为68:30:1:1,各处理所用培养基质为发酵腐熟料,基质平均含水量65.6%。

1.2 方法

1.2.1 试验设计本研究采用L₉(3⁴)正交试验设计,以种植密度和培养基质量为处理因素,每个因素设置3个水平9个处理组合,每个处理组合重复3次（表1和表2）,共设置27个小区,每个小区面积10 m²。

表1 正交试验设计因素水平表

Tab. 1 Factor level table of orthogonal design

水平 Levels	A 种植密度 Planting density/(g·m^-2)	B 培养基质 Cultivating substrate/ (kg·m^-2)
1	400	8
2	600	12
3	800	16

表2 正交试验设计处理组合

Tab. 2 Treatment combinations of orthogonal design

序号 Orders	1-A	2-B	3（A×B）	4	处理组合 Treatment combination	处理组合内容 Content of treatment combination
1	1 (400)	1 (8.0)	1	1	A₁B₁	菌种400 g+竹基质8.0 kg
2	1 (400)	2 (12.0)	2	2	A₁B₂	菌种400 g+竹基质12.0 kg
3	1 (400)	3 (16.0)	3	3	A₁B₃	菌种400 g+竹基质16.0 kg
4	2 (600)	1 (8.0)	2	3	A₂B₁	菌种600 g+竹基质8.0 kg
5	2 (600)	2 (12.0)	3	1	A₂B₂	菌种600 g+竹基质12.0 kg
6	2 (600)	3 (16.0)	1	2	A₂B₃	菌种600 g+竹基质16.0 kg
7	3 (800)	1 (8.0)	3	2	A₃B₁	菌种800 g+竹基质8.0 kg
8	3 (800)	2 (12.0)	1	3	A₃B₂	菌种800 g+竹基质12.0 kg
9	3 (800)	3 (16.0)	2	1	A₃B₃	菌种800 g+竹基质16.0 kg

1.2.2 培养基质处理竹荪种植选择在2019年3月初,此时温度稳定在10 ℃以上。种植前45~60 d开始建堆发酵,将所有原料拉到试验地旁,边混匀边浇水建堆,混匀后的培养基质用薄膜覆盖进行发酵。当中心料温达到65 ℃时（手进去感觉烫手）,开始第1次翻堆,以后每隔10 d翻堆1次,共翻堆3~4次。当料发酵呈暗褐色、无氨气刺激味时即下地接种。

1.2.3 试验地设置及管理选择立地条件大体相同的林地为试验地,每个小区宽×长为1.0 m× 10 m,通过插签标记小区号。在播种前一周清除林地中的杂灌、石头,调整林地郁闭度至0.7左右,保证所有试验小区的光照和湿度基本一致。沿上下坡建垄,在垄间挖5 cm深排水沟,铺基质前在小区土壤表面薄撒一层生石灰,预防林地杂菌和地下害虫滋生。首先在土壤表面铺设5~10 cm厚的一层基质,按照试验设计量将菌包掰成鸽子蛋大小,随机点播于垄上,盖3~5 cm厚的培养基质,厚度随基质量而定,最后于基质上覆林表土5~8 cm,并在土层上盖2 cm厚竹叶层,形成龟背式菌床。采用微喷带浇水,在菌丝生长期以少喷、勤喷为原则^[10],保证菌丝生长对水分的要求。在现蕾期适当增加喷水量,保证林地空气相对湿度维持在85%~90%（降雨天除外）,温湿度记录仪（RC-4HC）监测林地温湿度变化。

1.2.4 样本采集及营养成分测定采收并统计每个小区竹荪产量,在第1潮菇期,每个处理选取个体大体一致的鲜竹荪5株,每个处理3次重复,要求菇伞未完全展开时采摘,采摘后的菌菇随即在60 ℃烘箱下烘干,干燥后用粉碎机粉碎装入标记好的自封袋待测。本研究分别测量菇体粗蛋白、粗纤维、总糖。粗蛋白含量测定参考《食用菌中粗蛋白含量的测定》（GB/T 15673—2009）,粗纤维含量测定参考《植物类食品中粗纤维的测定》（GB/T 5009.10—2003）、总糖测定参考《食用菌中总糖含量的测定》（GB/T15672—2009）^[14]。

1.3 数据处理

采用SPSS 19.0进行数据分析,采用Duncan法进行多重比较,采用ANOVA进行方差分析,利用极差方法筛选最优组合,采用Excel 2010和SigmaPlot 14.0进行数据统计和绘图。

2 结果与分析

2.1 不同处理间产量及营养成分分析

分别对竹荪不同处理组合间的产量和营养成分进行分析可知（表3和图1）,鲜菇平均产量为3.51 kg/m²、干菇养分中的粗蛋白含量为18.78%、粗纤维含量为21.19%;总糖含量为37.79%。处理组合间产量、粗蛋白、总糖差异极显著（P<0.01,表3）,处理间粗纤维比例差异显著（P=0.035< 0.05）。在所有处理组合的产量中,以处理组合1最小,仅为1.68 kg/m²,处理组合6和处理组合4的产量最大,分别为4.92、4.66 kg/m²,极显著大于其他处理组合,处理组合6为处理组合1产量的2.93倍;在粗纤维中,处理组合7显著高于处理组合1、2、9,达到25.8%,比处理组合2高7.6%;处理组合1和处理组合6的粗蛋白含量极显著高于其他处理组合,分别为23.2%和21.9%;处理组合3和处理组合8的总糖含量极显著高于处理组合7,分别提高了9.3%和10.3%。由此可见,不同的竹荪培养基质与菌种量配比对其产量和营养成分均有一定的影响。

表3 处理组合间的差异性分析

Tab. 3 ANOVA analysis of treatment combinations

指标 Index	变异来源 Source of variation	III 型平方和 Sum square of III type	自由度 df	均方 Mean square	F值 F value	P值 P value
产量	组间	12026.35	2	6013.17	239.245	0.000^**
	组内	1960.45	78	25.13
	总数	13986.80	80
粗蛋白	组间	137.57	8	17.19	6.697	0.000^**
	组内	46.22	18	2.56
	总数	183.79	26
粗纤维	组间	153.51	8	19.19	2.766	0.035^*
	组内	124.88	18	6.94
	总数	278.39	26
总糖	组间	256.53	8	32.07	4.694	0.003^**
	组内	122.96	18	6.83
	总数	379.49	26

	Note: ^* means significant difference (P<0.05), ^** means extremely significant difference (P<0.01).
	注:^表示差异显著（P<0.05）,^*表示差异极显著（P<0.01）。

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图1 处理间的产量均值对比

在95%的置信区间下,不同大写字母表示差异极显著（P<0.01）,不同小写字母表示差异显著（P<0.05）.

Fig. 1 Comparison of mean yield among treatments

Different capital letters denoted extremely significant difference among treatments (P<0.01), and different lowercases denoted significant difference among treatments (P<0.05) within 95% confidence interval.

2.2 因素水平间产量与营养成分分析

分析各因素对产量和营养成分影响,结果见表4。菌种量和基质量对竹荪产量均有显著或极显著影响（P_A=0.000<0.01;P_B=0.029<0.05）,但对营养成分均无显著影响（P>0.05）,同时,菌种量和基质量的交互作用仅对粗蛋白比例有显著影响（P_A×B=0.034<0.05）。因素水平间的多重比较表明（图2）,菌种量以600 g/m²时,其产量和粗蛋白比例最大,分别为4.54 kg/m²和19.4%,而粗纤维和总糖分别在800、400 g/m²时达到最大,分别为22.33%和38.60%;竹荪产量和总糖含量随基质量增加而增大,在16 kg/m²时最大,分别为3.97 kg/m²和39.47%。而粗蛋白和粗纤维比例在8.0 kg/m²时最大,分别为22.33%和19.73%。然而,粗蛋白和总糖分别在B和A水平上呈先减小后增加的变化趋势,这同样可能与样本误差和A、B因素间交互作用有关。本研究2种因素处理分别影响产量,但对营养成分间的影响并不明显,在一定程度上反映出食用菌生产过程中的有效性。

表4 各因素水平方差分析

Tab. 4 Multi-factor analysis of each factor levels

变异来源 Source of variation	因变量 Dependent variable	III 型平方和 Sum square of III type	自由度 df	均方 Mean square	F值 F value	P值 P value
种植密度（A）	产量	15.81	2	7.90	22.433	0.000^**
	粗蛋白	11.71	2	5.85	1.046	0.370
	粗纤维	47.33	2	23.66	2.845	0.082
	总糖	15.73	2	7.86	0.596	0.561
培养基质（B）	产量	3.00	2	1.50	4.263	0.029^*
	粗蛋白	15.21	2	7.60	1.359	0.280
	粗纤维	18.81	2	9.40	1.130	0.343
	总糖	45.61	2	22.80	1.728	0.203
种植密度×培养基质 (A×B)	产量	0.72	2	0.36	1.025	0.377
	粗蛋白	45.01	2	22.50	4.023	0.034^*
	粗纤维	45.89	2	22.94	2.758	0.088
	总糖	54.19	2	27.09	2.053	0.155
误差	产量	201.95	18	11.22
	粗蛋白	46.22	18	2.57
	粗纤维	124.88	18	6.94
	总糖	122.96	18	6.83
校正总计	产量	2657.95	26
	粗蛋白	183.79	26
	粗纤维	278.39	26
	总糖	379.49	26

	Note: ^* means significant difference (P<0.05); ^** mean extremely significant difference (P<0.01).
	注:^表示差异显著（P<0.05）;^*表示差异极显著（P<0.01）。

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图2 因素水平间的多重比较（n=3）

Fig. 2 Multiple comparison among factor levels (n=3)

2.3 基质量与菌种量优组合筛选

优组合筛选分析表明（表5）,菌种量的产量、粗蛋白和粗纤维极差大于培养基质量的极差（R_A>R_B）,对总糖而言,菌种量的极差小于基质量极差（R_A<R_B）。优水平分析结果表明,每平方米林地施16 kg基质和600 g菌种量的产量最大（A₂B₃）,为4.92 kg/m²,每平方米林地施8 kg基质和600 g菌种产出的棘托竹荪粗蛋白含量最多（A₂B₁）,与实际最高含量处理组合（A₁B₁）有一定的差异,这与A、B因素间的交互作用影响有关（表4）。粗纤维含量的优水平组合为A₃B₁,即每平方米林地施800 g菌种和8.0 kg培养基质产出棘托竹荪粗纤维含量最高,在本研究中处理7为实际组合最大值;总糖含量优水平组合为A₁B₃,为每平方米林地施400 g菌种和16.0 kg培养基,对应本研究实际组合为处理3,总糖含量41.6%。在实际生产中,产量为主要指标,因此,综合分析认为最佳理论处理组合为A₂B₃。

表5 棘托竹荪生长的影响因子主次顺序及优水平

Tab. 5 Prioritizing order and optimal level of impact factors of D. echinovolvata

指标 Indexes	极差 Range	因素主次 Prioritizing factors	优水平 Optimal level	最佳理论组合 Optimal theory combination
产量	R_A=1.83; R_B=0.8	A>B	A₂B₃	A₂B₃
粗蛋白	R_A=19.4; R_B=1.8	A>B	A₂B₁
粗纤维	R_A=3.00; R_B=2.0	A>B	A₃B₁
总糖	R_A=1.83; R_B=3.2	B>A	A₁B₃

2.4 生产成本及效益分析

对比不同处理组合间的生产成本及效益可知（表6）,9个处理组合间的收益和成本差异明显,产值范围为21.3~64.6元/m²,收益为15.9~54.9元/m²,这与出菇产量有直接关系,其中最高收益为处理组合6,其次为处理组合4,分别为54.9、53.9元/m²,成本分别为9.76、6.56元/m²,支收比分别为1:6.62、1:9.21,处理组合4的投入成本仅为处理组合6的67.2%;处理组合1产量和产值最小,分别仅1.3 kg/m²和21.3元/m²,但支收比高于处理组合9（1:3.77）,成本最大的为处理组合9,达到10.88元/m²,支收比最小,仅为1:3.77。处理组合间的收益极差为39元/m²,为最小收益的2.45倍。由此可知,支收比与收益呈非完全正比关系,投入的菌种和基质成本越高越会对收益造成影响。因此,在实际的生产过程中,应注重种植密度和培养基质所占成本。

表6 竹荪种植成本及产出效益对比

Tab. 6 Comparison of planting cost and output value for D. echinovolvata

处理组合 Treatment combination	菌种成本 Culture medium cost/yuan	基质成本 Curing substrate/yuan	产量 Yield/kg	产值 Output value/yuan	收益 Income/yuan	支收比 Output/cost ratio
1	2.24	3.20	1.3	21.3	15.9	1:3.92
2	2.24	4.80	2.2	34.9	27.8	1:4.95
3	2.24	6.40	3.3	52.8	44.1	1:6.11
4	3.36	3.20	3.8	60.4	53.9	1:9.21
5	3.36	4.80	3.4	53.7	45.5	1:6.58
6	3.36	6.40	4.0	64.6	54.9	1:6.62
7	4.48	3.20	2.6	41.4	33.7	1:5.39
8	4.48	4.80	2.9	46.3	37.0	1:4.99
9	4.48	6.40	2.6	41.0	30.1	1:3.77

	Note: The costs of sawdust substrate and strain planting density were merely considered in this study based on the others had roughly equal cost. Here we counted all cost with 2.8 yuan/bag of culture medium and 400 yuan/t of curing substrate in market prices, 2019, and the expenditure/income was the ratio of production cost to output value. All data were calculated in per square meter.
	注:因其他成本大体相同,本研究仅考虑菌种成本和基质成本,分别按2019年当地菌包2.8元/包,竹基质腐熟料400元/t计算,支收比为生产成本与产值的比值。表中所有数据均以每平方米计量。

3 讨论

经过多年发展,竹荪种植技术已经成熟,但不同地区表现极大的差异,如苏德伟等^[8]估计竹荪干品产量达到90 kg/667m²,佘青松^[9]试验得出竹荪干品产量为50 kg/667m²,郭江艳等^[10]经过实地称重得出干品为15.7 kg/667m²。本研究中,鲜菇平均产量3.51 kg/m²,以竹林地1/3种植面积估算,推测平均干重（10%鲜重）为78.04 kg/667m²,但这为理论产值,出菇产量受多种因素限制,如培养基质的不适宜、缺氧、不良环境等均会影响到其在整个生活史中的活力^[15]。本研究发现,基质量和菌种量的不同配比也能显著影响产量,在不同处理间,出菇产量差异极显著（P=0.000< 0.01）,其中培养基质16 kg/m²种植600 g菌种的处理组合产量最大,按每亩一半种植面积计算播种量为200 kg,基质培养料为5.3 t,菌种量低于其他研究,而基质量大体一致^[9,10]。多重比较结果可知（图2）,400 g/m²种植密度对其产量显著高于其他处理水平,但培养基质量间差异不显著,表明在种植过程中,400 g/m²的菌种量为最佳的种植密度,产量随培养基质增加而增加,培养基质的增加不仅能增加菌丝生长空间,还为其生长提供更多的营养来源。周建林等^[16]指出竹荪产量随基质的增加而增加,6000 kg/667m²基质投放量产投比最佳,培养基质量对产量有明显的正向影响,但该研究并未考虑菌种量在其中的作用。本研究发现棘托竹荪种植宜采用16 kg/m²培养基质+ 600 g/m²播种密度的种植模式,菌种种植密度比实际生产要小,但产量更高^{[9, 17]},同时从试验结果可知,该种植配比模式实际竹荪产量最高,本研究结论可靠。

竹荪为腐生性真菌,其生长发育过程中,通过分解培养基质有机物获得生长所需养分^[18],因此基质的差异对菇体的营养成分有着明显的影响^[19]。同时,不同菌种间由于生物学特性的差异,即使同一培养基质培养,其营养成分也存在很大的差异^[14]。本研究发现,不同基质量和菌种量的各因素水平间对竹荪营养成分并无显著影响,但营养成分比例间呈异质性变化,如粗蛋白含量随基质量增加先增加后减小,而随菌种量的增加先减小后增加,这可能与培养基质竹屑基质与菌种量间的交互作用有关,同时有研究表明,同一基质培养不同比例^[19,20]以及外部多重环境^[21,22]在一定程度上也能影响菇体营养成分。现有研究对于食用菌营养成分的影响因素及其机制的报道极少,同时如何将食用菌营养成分提升作为经济价值的衡量指标有待探讨。

竹荪种植以获取经济价值为主,因此,出菇产量在很大程度上决定了经济收益。本研究结果表明,支收比并非与产量保持完全一致,如支收比最大的为处理组合4,达到1:9.21,收益为53.9元/m²,但产量最大的为处理组合6,支收比为1:6.62,收益为54.9元/m²。投入最大为处理组合9,成本达到10.88,远高于处理组合4和处理组合6,但收益仅为30.1元/m²,这与菌种和基质的成本密切相关。本研究中仅将二者作为处理间的变异性支出成本,其他诸如种植、管理和采摘人工费用、烘干设备及燃料等费用均做相同假设而未计算在内,造成收支比偏高,因此,实际生产过程中,除采用合理的基质和菌种量配比外,还应注重降低其他生产成本,以实现收益的最大化。需要指出的是,竹荪种植需综合考虑多种因素,如种植季节、郁闭度、温湿度、管理事项等,且已得到深入研究和生产证明,本研究仅探讨了在其他因素保持大体一致的情况下,菌种量和基质量配比下对竹荪的影响,然而对综合因素下的轮作种植技术仍有待加强。

References

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