Variations Analysis of Latex Yield and Physiological Traits in <i>Hevea brasiliensis</i> Wickham Germplasm Resources

YANG Tian; ZHAO Qi; LI Xiaoqin; ZHANG Fengliang; MAO Changli; HU Yonghua; WU Yu

doi:10.3969/j.issn.1000-2561.2020.05.008

Chinese Journal of Tropical Crops >

2020 , Vol. 41 >Issue 5: 893 - 900

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2020.05.008

Phytophysiology and Biochemistry

Variations Analysis of Latex Yield and Physiological Traits in Hevea brasiliensis Wickham Germplasm Resources

YANG Tian ,
ZHAO Qi ,
LI Xiaoqin ,
ZHANG Fengliang ,
MAO Changli ,
HU Yonghua ,
WU Yu ^,^*

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Yunnan Institute of Tropical Crops, Jinghong, Yunnan 666100, China

* WU Yu,E-mail: hhyyw20030105@126.com。

Received date: 2019-07-30

Request revised date: 2019-09-18

Online published: 2020-06-15

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Abstract

128 clones of Wakeham germplasm rubber trees, which were tapped, were used as the research object in this study. The average annual latex yield of each tapping from clonal ramet, dry rubber content in latex and sucrose content, inorganic phosphorus content, mercaptan content, total solids content in latex were determined, and the correlation analysis of population variation was analyzed combined with the data of rubber tree diometer at breast height (DBH) at the end of 2017. The sucrose content was in the range of 3.14-35.50 mmol/L, with the largest coefficient of variation for 53.2%. Average annual latex yield of each tapping from clonal ramet was in the range of 24.2-475.0 mL, with a variation coefficient 51.5%. Sucrose content and dry rubber content, average annual latex yield of each tapping from clonal ramet was significantly negative correlated (P<0.05). All clones could be divided into three types by K-means cluster analysis. The first class was accounted for 10%, with the highest average annual latex yield of each tapping from clonal ramet (351.0 mL) and the highest average DBH circumference (59.5 cm). The fourth tapping latex yield was the highest (196.2 mL) with the lowest sucrose content (7.83 mmol/L) and no significant difference of other physiological indexes.

Key words： Hevea brasiliensis; germplasm resources; latex physiology; latex yield; variation

Cite this article

YANG Tian , ZHAO Qi , LI Xiaoqin , ZHANG Fengliang , MAO Changli , HU Yonghua , WU Yu . Variations Analysis of Latex Yield and Physiological Traits in Hevea brasiliensis Wickham Germplasm Resources[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2020 , 41(5) : 893 -900 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.05.008

种质资源保护是物种安全和农业安全的需要。种质资源是开展良种培育的原始材料,因而开展种质资源的性状鉴定和遗传学分析是开展良种培育的前提和基础。橡胶树是我国规模最大的热带作物,种植面积达到113万hm²,在国防建设和经济建设中有其他热带作物不可替代的作用。由于我国没有橡胶树的野生资源,为了实现我国的天然橡胶自给,20世纪50年代后我国从东南亚国家引种橡胶树,并且注重种质资源的收集和保护工作^[1]。

橡胶树（Hevea brasiliensis）是南美洲巴西亚马孙河流域的野生树种。由于巴西橡胶树具有产量高、品质好、经济寿命长的特点,加之容易栽培、采割方便、生产成本低等优点,成为人工栽培最重要的橡胶树。1876年,魏克汉（Wickham）从巴西将种子运到英国邱园（Kew Garden）育苗,再送到斯里兰卡、马来西亚和印度尼西亚等国种植,其后代统称为魏克汉种质资源,以此为材料在南亚国家培育了诸多优良品种,是目前橡胶树种植品种的主要来源^[2]。

农业部于2009年同时授牌农业部景洪橡胶树种质资源圃和农业部澹州橡胶树种质资源圃,对我国建设最完善的2个橡胶树种质资源圃实行挂牌保护,并开展相应的种质资源研究和良种培育工作。农业部景洪橡胶树种质资源圃收集了来自国内外的优良无性系（并非品种）以3 m×6 m的株行距种植保存,基本符合生产胶园的种植模式。建圃以来,科研工作者对圃内保存的橡胶树种质资源进行了植物学、分子生物学等方面的研究^{[3,4,5,6,7,8,9]}。2018年已达到正式割胶树龄,本研究将从胶乳生理方面开展,认识胶乳生理指标在群体内的变异式样及其与胶乳产量的相关性,为种质资源的鉴定评价和良种培育提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

农业部景洪橡胶树种质资源圃内的魏克汉种质资源,保存了从东南亚植胶区引进的优良无性系、国内其他单位培育的无性系和云南省热带作物科学研究所培育的无性系共560多个。2007年以GT1为砧木嫁接无性系,2008年6—7月定植,株行距3 m×6 m,每个无性系定植4株。按生产性胶园常规管理,林木生长良好。根据2017年12月无性系胸径围数据,挑选出达到开割标准（胸径围>45 cm）的无性系单株1350株,涉及495个无性系,于2018年4月底开始割胶,割制S/2,d/7,无刺激,至11月底一共割胶30刀。选择其中128个无性系取样测定胶乳中的无机磷、硫醇、蔗糖、干胶含量、总固形物含量。

1.2 方法

1.2.1 样品采集在正常割胶的495个无性系中,于第4刀（5月底）选取有单株胶乳产量大于50 mL的无性系,一个无性系随机选择1株胶乳产量大于50 mL的橡胶树进行取样,早晨6:00割胶,8:00开始取样,取样前测量取样单株的胶乳产量记为单刀胶乳产量（为了测量简便、快速,本研究用1 L的量筒测定胶乳体积记为胶乳产量）。取样时先混匀胶碗中的全部胶乳,用移液枪吸取3 mL新鲜胶乳置于已称重的5 mL离心管中,冰浴带回实验室用于胶乳生理参数和总固形物含量测定,同时用盒子取约30 mL胶乳带回实验室用于干胶含量测量,采样共计128个无性系。之后每月测量一次取样株产出的胶乳体积,用于计算无性系内单株一年内年均刀次胶乳产量（胶乳总量/刀数）。

1.2.2 样品处理取2 mL离心管,加入0.2 mL新鲜胶乳,加入1.8 mL 25 g/L的TCA（三氯乙酸）+0.1 g/L的EDTA（乙二胺四乙酸）溶液^[10],经4 ℃下离心（8000 r/min）5 min后把样品清液转移出来开展蔗糖、无机磷、硫醇的测定^[11],每个胶乳样品做3次重复。

1.2.3 胶乳生理参数的测定方法总固形物（total solids content, TSC）含量的测定采用烘干法^[10];无机磷含量的测定采用钼酸铵法^[12];蔗糖含量的测定采用蒽酮试剂法^[12];硫醇含量的测定采用DTNB法^[12];干胶含量的测定采用DH925D型微波胶乳测试仪。

1.3 数据处理

采用Excel 2007软件进行数据统计和变异分析;采用SPSS 17.0软件进行聚类分析和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 橡胶树种质资源生长量、胶乳产量及生理指标群体变异式样

根据2017年底生长量测定数据,统计取样的128个无性系的胸径围（生长量）、年均刀次胶乳产量（简称为“年均刀次产量”）、单刀胶乳产量、无机磷含量、硫醇含量、蔗糖含量、干胶含量、总固形物含量的最小值、最大值、平均值、标准差和变异系数如表1所示。

表1 橡胶树种质资源群体生长量及胶乳生理指标统计表

Tab. 1 Statistical table of growth and latex physiological parameters of H. brasiliensis germplasm resources

测定参数 Parameters	最小值 Minimum value	最大值 Maximum value	平均值 Mean	标准差 Standard deviation	变异系数 Coefficient of variation/%
胸径围/cm	47.0	69.0	57.3	5.0	8.7
年均刀次产量/mL	24.2	475.0	172.3	88.8	51.5
单刀胶乳产量/mL	50.0	345.0	114.3	56.6	49.5
无机磷含量/(mmol·L^-1)	4.91	28.10	11.81	4.47	37.8
硫醇含量/(mmol·L^-1)	0.317	0.672	0.466	0.068	14.6
蔗糖含量/(mmol·L^-1)	3.14	35.50	10.71	5.70	53.2
干胶含量/%	29.3	49.2	40.6	4.4	10.8
总固形物含量/%	41.5	65.4	51.0	4.1	8.0

	Note: Coefficient of variation (CV)=(standard deviation/mean)×100%, CV represents the degree of variation in the population.
	注:变异系数=(标准差/平均值)×100%,表示群体的变异程度。

本研究中2017年（第9年）胸径围大于45 cm的无性系有495个,占魏克汉种质资源总数的88.24%,对其割胶后第4刀胶乳产量大于50 mL的仅有128个无性系,占开割总数的25.8%。对128个无性系进行变异分析,结果表明年均胶乳产量的群体变幅为24.2~475.0 mL,说明有些无性系的胶乳产量较低。第4刀干胶含量群体变幅为29.3%~49.2%,均值为40.6%;蔗糖含量群体变幅为3.14~35.50 mmol/L,均值为10.71 mmol/L,变异系数为53.22%,是测定的5个生理指标中变异最大的指标。虽然橡胶树魏克汉种质资源群体的遗传基础较窄^[12],但是表型变异大,作为育种材料还有一定的选择空间。

2.2 橡胶树种质资源生长量与胶乳产量及生理指标的群体相关关系分析

植株生长量是最直观的指标,林木育种者往往根据植株长势人为淘汰一部分生长不良的个体,再按育种目标进行测定和选择,橡胶树的选择也符合这条规律。本研究中的128个无性系来自多个育种地,这128个无性系的群体胸径围与年均刀次胶乳产量的相关系数为0.1595,相关系数较低,显著性检验为不显著;胸径围与蔗糖含量和干胶含量的相关系数分别为-0.2690和0.2450,均达到极显著水平（P<0.01）;蔗糖含量与干胶含量、年均刀次胶乳产量的相关系数分别为-0.3450和-0.2625,呈极显著负相关（P<0.01）。

将胸径围以1 cm间距划分为21级,统计每一级的频数、胸径围均值、相应无性系的胶乳产量、生理指标的均值于表2。以表2的数据进行相关性分析,结果见表3,胸径围与年均刀次胶乳产量的相关系数为0.2098,相关性不显著;与单刀胶乳产量相关性极低（相关系数为-0.1065）;与蔗糖含量的相关系数为-0.6096,呈极显著负相关（P<0.01）;与干胶含量和硫醇含量的相关系数为0.4878和0.4782,为显著正相关（P<0.05）;年均刀次胶乳产量与蔗糖含量、干胶含量的相关系数为-0.6931和0.6546,都达到极显著水平（P<0.01）;年均刀次胶乳产量与单刀胶乳量相关系数为0.4517,呈显著正相关（P<0.05）;干胶含量与蔗糖含量相关系数为-0.5831,呈极显著负相关（P< 0.01）。其他指标间相关性不显著或基本不相关。

表2 橡胶树种质资源群体胸径围频率分布统计表

Tab. 2 Statistical table of DBH frequency distribution of H. brasiliensis germplasm resources

分级编号 Grade	胸径围 DBH/ cm		频数 Counts/个	级内均值 Means/cm	年均刀次产量 Average annual latex yield/mL	单刀胶乳产量 Once latex yield/mL	无机磷含量 Inorganic phosphorus content/ (mmol·L^-1)		硫醇含量 Mercaptan content/ (mmol·L^-1)	蔗糖含量 Sucrose content/ (mmol·L^-1)	干胶含量 Dry rubber content/%	总固形物含量 Total solids content/%
1	47~47.9		3	47.1	106.7	70.0	14.59		0.4300	16.27	35.91	49.13
2	48~48.9		2	48.0	80.8	97.5	19.43		0.5100	17.83	37.30	51.60
3	49~49.9		3	49.1	126.1	150.0	11.27		0.5100	14.15	36.80	47.83
4	50~50.9		4	50.1	166.0	110.0	16.19		0.4490	10.25	37.98	51.25
5	51~51.9		5	51.1	179.2	157.0	12.28		0.4906	12.17	36.03	51.88
6	52~52.9		5	52.1	254.2	123.0	11.45		0.4774	8.72	44.52	48.38
7	53~53.9		10	53.1	165.3	111.5	10.45		0.4422	11.61	40.61	51.27
分级编号 Grade		胸径围 DBH/ cm		频数 Counts/ 个	级内均值 Means/cm	年均刀次产量 Average annual latex yield/mL	单刀胶乳产量 Once latex yield/mL	无机磷含量 Inorganic phosphorus content/ (mmol·L^-1)	硫醇含量 Mercaptan content/ (mmol·L^-1)	蔗糖含量 Sucrose content/ (mmol·L^-1)	干胶含量 Dry rubber content/%	总固形物含量 Total solids content/%
8		54~54.9		11	54.3	153.8	94.5	12.67	0.4588	11.64	40.80	49.87
9		55~55.9		10	55.4	149.0	91.0	10.82	0.4911	11.67	40.74	52.68
10		56~56.9		10	56.1	146.1	107.0	10.40	0.4862	13.26	39.11	50.96
11		57~57.9		8	57.2	198.6	137.5	8.40	0.4489	9.34	40.69	50.51
12		58~58.9		5	58.0	107.8	116.0	7.60	0.4452	10.71	42.91	51.32
13		59~59.9		8	59.3	197.2	115.0	12.86	0.4708	12.97	42.72	47.80
14		60~60.9		10	60.1	140.6	83.0	13.69	0.4679	9.00	40.62	52.27
15		61~61.9		5	61.2	200.7	162.0	11.09	0.4622	8.22	39.26	51.48
16		62~62.9		7	62.2	196.4	106.4	10.40	0.4653	7.63	42.55	54.40
17		63~63.9		11	63.1	236.4	148.6	11.84	0.4645	8.13	41.03	51.68
18		64~66.9		5	65.3	218.5	113.0	15.25	0.4828	7.18	42.58	50.48
19		67~67.9		4	67.1	150.0	112.5	13.35	0.4500	10.41	41.06	49.85
20		68~68.9		1	68.0	236.7	85.0	17.87	0.4000	9.17	49.21	55.40
21		69~69.9		1	69.0	43.3	75.0	5.27	0.4100	12.27	36.10	52.20

表3 橡胶树种质资源年均胸径围与胶乳产量及生理指标的相关系数

Tab. 3 Coefficient of association DBH with latex yield and physiological indexes of H. brasiliensis germplasm resources

测定参数 Parameters	胸径围 DBH	年均刀次产量 Average annual latex yield	单刀胶乳产量 Once latex yield	无机磷含量 Inorganic phosphorus content	硫醇含量 Mercaptan content	蔗糖含量 Sucrose content	干胶含量 Dry rubber content
年均刀次产量	0.2098	1
单刀胶乳产量	-0.1065	0.4517^*	1
无机磷含量	-0.2169	0.1900	-0.1911	1
硫醇含量	0.4782^*	0.0092	0.4183	0.1453	1
蔗糖含量	-0.6096^**	-0.6931^**	-0.2836	0.1994	0.2411	1
干胶含量	0.4878^*	0.6546^**	-0.0956	0.1527	-0.3208	-0.5831^**	1
总固形物含量	0.4308	0.0543	-0.2483	0.0760	-0.3641	-0.3318	0.2888

	Note: ^** indicates extremely significant correlation at the level of 0.01 (bilateral). ^* indicates significant correlation at the 0.05 level (bilateral).
	注:^*表示在0.01水平（双侧）上极显著相关。^表示在0.05水平（双侧）上显著相关。

2.3 橡胶树种质资源胶乳产量与生理指标、生长量的群体相关关系分析

将年均刀次胶乳产量以25 mL为间距划分为17级,统计每一级的频数、平均值,详见表4。以表4的数据进行相关性分析,结果表明见表5,年均刀次胶乳产量与胸径围和干胶含量的相关系数为0.9741和0.5866,呈极显著和显著正相关（P<0.01,P<0.05）,与蔗糖含量的相关系数为-0.5613,呈显著负相关（P<0.05）;胸径围与蔗糖含量和干胶含量的相关系数为-0.6511和0.5744,呈极显著负相关和显著正相关（P<0.01,P<0.05）;蔗糖含量与干胶含量和总固形物含量的相关系数为-0.7071和-0.5311,呈极显著和显著负相关（P<0.01,P<0.05）;无机磷含量与干胶含量的相关系数为0.5200,呈显著正相关（P<0.05）。其他指标间相关性不显著或基本不相关,需要指出的是年均刀次胶乳产量与5月单刀胶乳产量的相关系数为-0.046,表现出不相关。

表4 橡胶树种质资源按年均刀次胶乳产量频率分布统计表

Tab. 4 Statistical table of average latex yield per knife of H. brasiliensis germplasm resources

分级编号 Grade	年均刀次产量 Average annual latex yield/mL	频数 Counts/个	级内均值 Means/mL	单刀胶乳产量 Once latex yield/mL	胸径围 DBH/cm	无机磷含量 Inorganic phosphorus content/(mmol·L^-1)	硫醇含量 Mercaptan content/ (mmol·L^-1)	蔗糖含量 Sucrose content/ (mmol·L^-1)	干胶含量 Dry rubber content/%	总固形物含量 Total solids content/%
1	<25.0	1	24.17	75.00	47.00	8.41	0.348	17.43	34.10	48.60
2	25.1~50.0	6	41.53	98.33	48.00	16.14	0.486	16.79	35.43	49.35
3	50.1~75.0	8	63.30	129.40	50.35	14.51	0.472	11.10	38.51	51.80
4	75.1~100.0	12	85.90	138.80	52.32	10.92	0.467	11.00	40.25	50.43
5	100.1~125.0	17	113.50	91.50	54.06	12.18	0.468	11.58	41.34	49.81
6	125.1~150.0	16	135.40	110.60	55.68	10.21	0.471	12.99	39.83	52.03
7	150.1~175.0	16	163.70	118.80	57.26	8.65	0.463	9.41	41.44	50.96
8	175.1~200.0	11	187.80	110.90	59.49	13.98	0.481	11.94	41.80	49.05
9	200.1~225.0	7	218.80	75.70	60.14	12.29	0.451	8.91	41.15	52.23
10	225.1~250.0	10	238.50	134.50	61.64	10.80	0.478	8.13	40.41	53.28
11	250.1~275.0	7	265.20	185.70	62.83	11.42	0.443	8.50	41.02	51.83
12	275.1~300.0	5	283.30	89.00	63.14	11.70	0.474	7.75	41.67	50.56
13	300.1~325.0	4	319.00	115.00	64.55	13.58	0.470	6.54	43.90	51.55
14	325.1~350.0	4	336.90	87.50	66.50	14.35	0.450	7.89	41.27	53.05
15	350.1~400.0	2	372.50	152.50	67.25	14.96	0.490	12.08	41.16	45.85
16	400.1~425.0	1	423.33	75.00	69.00	5.27	0.414	12.27	36.10	52.20
17	450.1~475.0	1	475.00	85.00	68.00	17.87	0.398	9.17	49.21	55.40

表5 橡胶树种质资源胶乳产量与生理指标、生长量的相关系数

Tab. 5 Coefficient of association latex yield with physiological indexesand DBH of H. brasiliensis germplasm resources

测定参数 Parameters	年均刀次产量 Average annual latex yield	单刀胶乳产量 Once latex yield	胸径围 DBH	无机磷含量 Inorganic phosphorus content	硫醇含量 Mercaptan content	蔗糖含量 Sucrose content	干胶含量 Dry rubber content
单刀胶乳产量	-0.0460	1
胸径围	0.9741^**	0.0360	1
无机磷含量	0.1358	0.1016	0.0689	1
硫醇含量	-0.1058	0.4359	0.0243	0.3150	1
蔗糖含量	-0.5613^*	-0.2263	-0.6511^**	-0.1307	-0.2864	1
干胶含量	0.5866^*	0.1108	0.5744^*	0.5200^*	0.1497	-0.7071^**	1
总固形物含量	0.3707	-0.1931	0.33282	0.0363	-0.2285	-0.5311^*	0.4387

	Note: ^** indicates extremely significant correlation at the level of 0.01 (bilateral). ^* indicates significant correlation at the 0.05 level (bilateral).
	注:^*表示在0.01水平（双侧）上极显著相关。^表示在0.05水平（双侧）上显著相关。

2.4 橡胶树种质资源胶乳蔗糖含量与其他指标及产量的群体相关关系分析

根据表1数据,胶乳中蔗糖含量的变异系数为53.20%,是群体变异最大的指标,而且蔗糖储备的多少直接反应橡胶合成潜力的强弱。现将蔗糖含量以1 mmol/L为间距划分为22级,统计每一级的频数、平均值,详见表6。

表6 橡胶树种质资源按蔗糖含量频率分布统计表

Tab. 6 Statistical table of sucrose content frequency distribution of H. brasiliensis germplasm resources

分级编号 Grade	蔗糖含量 Sucrose content/ (mmol·L^-1)	频数 Counts/个	级内均值 Means/ (mmol·L^-1)	年均刀次产量 Average annual latex yield/mL	单刀胶乳产量 Once latex yield/mL	无机磷含量 Inorganic phosphorus content/(mmol·L^-1)	硫醇含量 Mercaptan content/ (mmol·L^-1)	干胶含量 Dry rubber content/%	总固形物含量 Total solids content/%
1	3~3.99	6	3.49	193.3	129.2	13.35	0.496	43.6	51.5
2	4~4.99	9	4.41	236.5	97.8	12.18	0.483	42.8	52.0
3	5~5.99	10	5.63	157.7	97.5	11.08	0.453	40.0	52.5
4	6~6.99	6	6.33	198.9	139.2	13.88	0.451	40.5	51.5
5	7~7.99	14	7.42	200.5	142.9	9.59	0.466	40.7	50.2
6	8~8.99	17	8.60	149.3	112.6	11.73	0.486	42.1	50.7
7	9~9.99	10	9.50	203.9	131.0	12.22	0.463	41.5	50.4
8	10~10.99	10	10.59	201.4	102.5	12.92	0.455	44.0	52.0
9	11~11.99	6	11.38	239.7	167.5	8.34	0.468	38.3	49.9
10	12~12.99	7	12.46	137.0	111.4	8.42	0.460	37.8	48.9
11	13~13.99	5	13.52	109.5	72.0	11.95	0.425	38.1	51.4
12	14~14.99	7	14.30	172.3	117.9	12.67	0.463	39.4	50.9
13	17~17.99	5	17.27	146.8	74.0	13.96	0.442	37.5	50.6
14	18~18.99	4	18.32	40.7	88.8	15.16	0.447	40.7	51.0
15	19~19.99	3	19.27	97.8	78.3	17.11	0.562	39.2	46.7
16	20~20.99	2	20.67	156.3	77.5	7.98	0.428	42.2	58.3
17	21~21.99	1	21.92	168.3	80.0	10.31	0.408	38.2	54.5
18	22~22.99	2	22.58	113.3	100.0	14.23	0.481	34.3	57.4
19	23~23.99	1	23.13	84.2	125.0	11.99	0.440	43.1	53.3
20	25~25.99	1	25.30	151.7	70.0	20.51	0.471	39.8	50.4
21	32~32.99	1	32.13	165.0	175.0	8.55	0.470	29.3	41.5
22	35~35.99	1	35.50	141.7	175.0	8.32	0.483	32.8	47.1

据文献报道,热垦523和热垦525的胶乳蔗糖含量低于对照RRIM600的（5.23 mmol/L）,极显著低于对照PR107的（11.53 mmol/L）^[15,16]。

本研究中胶乳蔗糖含量大于10 mmol/L的无性系数为56个,占43.75%;介于5~10 mmol/L之间的57个,占44.53%;小于5 mmol/L的有15个,占11.72%。根据表6的分级数据进行相关性分析,结果表明（表7）蔗糖含量与年均刀次胶乳产量和干胶含量的相关系数为-0.4768和-0.6865,呈显著和极显著负相关（P<0.05,P<0.01）;单刀胶乳量与无机磷含量和总固形物含量的相关系数为-0.5355和-0.5058,呈显著负相关（P<0.05）;硫醇含量与总固形物含量的相关系数为-0.4326,呈显著负相关（P<0.05）;干胶含量与总固形物含量的相关系数为0.4942,呈显著正相关（P<0.05）。

表7 橡胶树种质资源蔗糖含量与生理指标及产量的相关系数

Tab. 7 Coefficient of association sucrose content with physiological indexesandyield of H. brasiliensis germplasm resources

测定参数 Parameters	蔗糖含量 Sucrose content	胸径围 DBH	年均刀次产量 Average annual latex yield	单刀胶乳产量 Once latex yield	无机磷含量 Inorganic phosphorus content	硫醇含量 Mercaptan content	干胶含量 Dry rubber content
胸径围	-0.4202	1
年均刀次产量	-0.4768^*	0.5882^**	1
单刀胶乳产	0.1040	0.5626^**	0.3872	1
无机磷含量	-0.0311	-0.5577^**	-0.2992	-0.5355^*	1
硫醇含量	-0.0318	-0.0990	0.0121	0.1725	0.3289	1
干胶含量	-0.6865^**	0.2153	0.1759	-0.3593	0.2563	-0.0571	1
总固形物含量	-0.2437	-0.1103	-0.0379	-0.5058^*	0.0573	-0.4326^*	0.4942^*

	Note: ^** indicates extremely significant correlation at the level of 0.01 (bilateral). ^* indicates significant correlation at the 0.05 level (bilateral).
	注:^*表示在0.01水平（双侧）上显著相关。^表示在0.05水平（双侧）上显著相关。

2.5 橡胶树种质资源群体年均刀次胶乳产量聚类分析

将128份橡胶树魏克汉种质资源的年均刀次胶乳产量用K-均值聚类的方法分为3类,详见表8。年均刀次胶乳产量和单刀胶乳产量的3类都差异显著（P<0.05）,无机磷、硫醇、干胶、总固形物含量的3类差异不显著（P>0.05）,胸径围、蔗糖含量Ⅰ与Ⅲ差异显著（P<0.05）,即表明胶乳产量较高的种质资源,胸径围较大、蔗糖含量较小。Ⅰ类种质资源13份,年均刀次胶乳产量,变幅295.8~475.0 mL,平均胸径围最大,无机磷、硫醇、干胶含量最高,蔗糖、总固形物含量最小;Ⅱ类种质资源共50份,年均刀次胶乳产量次之,变幅160.8~281.7 mL,平均胸径围次之,无机磷含量比Ⅰ类种质资源小,蔗糖含量比Ⅰ类种质资源高;Ⅲ类种质资源共65份,年均刀次胶乳产量最小,平均胸径围最小,无机磷含量最小,蔗糖含量最高。

表8 橡胶树种质资源群体年均刀次胶乳产量聚类分析

Tab. 8 Cluster analysis of average latex yield of H. brasiliensis germplasm resources

聚类 Cluster	种质数 Germp-lams /个	占比 Rate /%	年均刀次产量 Average annual latex yield/mL	年均刀次产量变幅 Variation amplitude/mL	单刀胶乳产量 Once latex yield/mL	胸径围 DBH/cm	无机磷含量 Inorganic phosphorus content/ (mmol·L^-1)	硫醇含量 Mercaptan content/ (mmol·L^-1)	蔗糖含量 Sucrose content/ (mmol·L^-1)	干胶含量 Dry rubber content/%	总固形物含量 Total solids content/%
Ⅰ	13	10.1	351.0^a	295.8~475.0	196.2^a	59.5^a	12.11^a	0.481^a	7.83^b	42.4^a	50.0^a
Ⅱ	50	39.1	216.1^b	160.8~281.7	120.7^b	57.8^ab	12.05^a	0.464^a	9.70^ab	40.1^a	51.2^a
Ⅲ	65	50.8	102.8^c	24.2~158.3	92.9^c	56.5^b	11.57^a	0.465^a	12.06^a	40.6^a	51.1^a

	Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (P<0.05).
	注:同列不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。

3 讨论

胶乳是橡胶树乳管中分泌的次生代谢产物,产胶量多少受多种因素的影响,既有遗传因素也有环境因素。在生产胶园中,无论是实生单株还是无性系都存在一个共同的现象:生长量大的植株产胶量不一定高,反之产胶量高的植株往往生长量都相对较大。本研究中128个魏克汉无性系群体的胸径围与年均刀次胶乳产量呈不显著正相关,再依据胸径围分成21级后计算相关系数依然呈不显著正相关,然而以蔗糖含量和胶乳产量分级后计算的相关系数为0.5882和0.9741,呈极显著正相关（P<0.01）,并且用年均刀次胶乳产量聚类分析表明胶乳产量较高的种质资源胸径围较大、蔗糖含量较小。这就说明产胶量高的基因型包含于生长量较大的群体之中。

蔗糖是合成橡胶的最初原料,胶乳中蔗糖含量高,一方面说明橡胶树有较强的产胶潜力;另一方面也反映橡胶树合成橡胶的能力较弱^[12]。本研究中群体蔗糖含量与胸径围的相关性呈极显著或不显著的负相关,蔗糖含量与年均刀次胶乳产量呈显著负相关,说明如果光合产物用于次生生长的较多,则用于合成胶乳的较少,反之亦然。同时群体胸径围与年均刀次胶乳产量呈正相关,但不是每个无性系都能一一对应。年均刀次胶乳产量聚类分析也表明胶乳产量较高的种质资源蔗糖含量较低,可能是刚开割后的橡胶树蔗糖利用率较高。在育种选择过程中,蔗糖含量是一个重要的间接指标,可以结合其他指标在育种选择中进行综合选择。

胶乳的干胶含量是反应橡胶树产胶潜力的重要指标,干胶含量高的无性系往往胶乳产量较低（如PR107）,而胶乳产量高的无性系往往干胶含量低（如RRIM600）,不同无性系的生理代谢差异主要由遗传基础决定^[15,16]。本研究中分析结果表明干胶含量与年均刀次胶乳产量和胸径围呈显著或不显著的正相关,5月份是一年中高温干旱的季节并且大多数橡胶树胶乳的干胶含量相对较高,但干胶含量太高会引起排胶不顺畅,导致胶乳产量低,干胶含量低的排胶相对顺畅,但胶乳产量不一定高^[16]。因此拥有适宜且相对稳定的干胶含量的橡胶树是育种目标中理想选择。

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