生态位（ecological niche）,又称小生境、生态区位,是一个物种所处的环境以及其本身生活习性的总称[1]。生态位可定量地研究物种之间的关系、物种和环境之间的相互关系,用其来解释自然群落中物种间的共存与竞争机制,已成为现代生态学研究的一个重要理论问题[2]。生态位特征包括生态位宽度和生态位重叠,物种的生态位宽度和种间生态位重叠被认为是物种多样性及群落结构的决定因素,不仅反映种群对资源的利用能力及其在群落或生态系统中的功能位置,也反映了其所在群落的稳定性[3]。有很多国内外学者[4,5,6,7,8,9,10,11,12]将其应用于农田杂草种群和群落生态学研究。生态位宽度能反映农田作物与杂草群落中杂草对农田环境资源利用的多样性及在该生态系统中的生态适应幅度[4]。生态位重叠指数用来作为杂草种间生态学相似性的测度,能明确不同杂草对生态条件要求的相似性[5]。通过研究杂草群落中不同杂草的生态位,可预测种群竞争结局和群落演替的方向,对预测杂草群落演替,特别是预测不同耕作方式对农田杂草群落的演替及有效防除具有重要的指导意义[6]。近年来,保护农业生产区域中杂草等野生植物的多样性以及发挥其在维持生态平衡中的作用逐渐为人们所重视[7,8,9],采用生态学原理进行防草除草的方式已成为防治杂草的重要发展方向之一。
云南是全国的香蕉主产地之一,其香蕉在热区的生产面积居全省各类水果面积的第4位。而红河州的香蕉是云南省香蕉的主产区,主要集中在红河流域的热区河谷山地地带,以山地蕉为主,面积和产量均占全省的80%,其在云南香蕉生产中占有举足轻重的地位。香蕉为该地区农业经济的支柱产业之一,为适应山地特征,主要有‘巴西蕉’、‘威廉斯’、‘红研一号’、‘红研二号’、‘红研三号’等品种[10,11]进行种植。蕉园内杂草在长期适应当地作物、耕作、气候、土壤等生态条件和其他社会因素而生存下来,已成为该农业生态系统中的一个组成部分,是该自然环境中适应性最强、最繁茂的植物[12]。其杂草多属于C4植物,光合效率高,根系发达,营养生长能力强,能快速向生殖生长过渡,最终与作物争夺水分和养分[13]。随着耕作方式的改变,单一类型除草剂如草甘膦、草铵膦等的长期使用,蕉园杂草种群迅速更迭,群落结构发生改变,群落演替加速,优势杂草的变换速率加快,一些次要杂草变成优势杂草,以及鬼针草（Bidens pilosa）、牛筋草（Eleusine indica）等一些抗性杂草的出现,增加了杂草防除的难度,杂草危害已呈加重趋势[14],严重影响了当地香蕉生长生产。鉴于云南山地蕉园杂草的生态位研究还未见相关报道,本研究通过研究河口山地蕉园内不同季节的杂草组成及生态位,来预测杂草种群竞争结局和群落演替的方向,探索一条运用生态学原理进行蕉园杂草治理的方法,为云南山地蕉园杂草生态防控提供指导依据。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况
研究区域位于云南省河口县境内红河流域范围（103°23°~104°17°E,22°30°~23°02°N）,海拔为100~800 m。地质处于青藏“反S”形构造和红河—金沙江大断裂带上,地貌属于滇东南岩溶山原亚区,低山河谷丘陵地貌[15]。该地为热带季风雨林温热型气候,具有明显的旱季（11月至翌年4月）、雨季（5—10月）之分。年平均气温22.6 ℃,极端最高气温40.9 ℃,极端最低气温l.9 ℃;最热月（7月）平均气温27.6 ℃,最冷月（1月）平均气温16.4 ℃。年平均降雨量1587.3 mm,降雨长达163 d。土壤为酸性黄色沙壤土。
该地区是云南山地蕉园最典型的区域,在样地内种植的香蕉品种主要为‘巴西蕉’、‘红研一号’、‘红研二号’和‘红研三号’。
1.2 方法
计算公式如下：
（1）重要值：IV=(相对多度+相对盖度+相对频度)×100/3
式中：相对多度为群落中该物种的数量占所有物种数量之和的百分比,同理得出相对显著度、相对盖度和相对频度。
（2）生态位指数：生态位宽度采用Levins和Shannon-Wiener生态位宽度[19]。
Levins生态位宽度：BL=$1/r \times \sum^{r}_{i=1} P^{2}_{ij}$
Shannon-Wiener生态位宽度：
Bs=$-\sum^{r}_{i=1}(P_{ij} Ln P_{ij})$
式中,Pij=Nij/Ni+j,Nij为物种i在第j个资源状态的重要值,Ni+j为物种在所有资源状态中的重要值之和,r为样方数。
（3）生态位重叠指数计算方法选用Pianka计算公式[20]：
Oik =$\sum^{r}_{j=1} (P_{ij} P_{kj})/ \sqrt{\sum^{r}_{j=1} P_{ij}^{2} \sum^{r}_{j=1} P_{kj}^{2}}$
式中：Pkj为物种k在资源位j上的重要值占其全部资源位上重要值的比例。
（4）生态位相似性[21]：Cih=$\sum_{i=1}^{r} min(P_{ij},P_{hj})$
式中：Cij表示物种i与物种h的生态位相似比例,且Cih=Chi,Cih值域[0,1]。
1.3 数据处理
采用Excel 2007和SPSS 19.0软件对所收集的数据进行处理分析,计算不同物种的相对密度、相对显著度（相对盖度）和相对频度,计算每个样地不同物种的重要值（IV）、多样性指数,并以物种的重要值为基础,计算物种的生态位宽度、生态位重叠指数和生态位相似性。
2 结果与分析
2.1 山地蕉园主要杂草的生态位宽度
通过计算研究样地内旱季、雨季杂草物种的重要值,并按照重要值大小排序对每个季节的优势物种进行生态位宽度和生态位重叠指数分析。从表1可看出,雨季和旱季的优势物种既有区别又有联系。在雨季的优势杂草中,按Levins和Shannon生态位宽度大小顺序前10的是：马唐（Digitaria sanguinalis）（BL0.87,BS1.87）>光头稗（Echinochloa colona）（0.76,1.72）>香附子（Cyperus rotundus）（0.74,1.71）>牛筋草（0.72,1.71）>白花鬼针草（0.66,1.69）>小飞蓬（Conyza canadensis）（0.64,1.54）>两耳草（Paspalum conjugatum）（0.56,1.45）>阔叶丰花草（Borreria latifolia）（0.54,1.36）>竹节菜（Commelina diffusa）（0.53,1.43）>无刺含羞草（Mimosa diplotricha var. inermis）（0.42,1.20）。马唐对雨季环境的适应能力最强,在所有的资源位均出现,资源的利用最充分,其次是光头稗、香附子、牛筋草等。杠板归的生态位宽度最窄,只出现在个别的资源位中,其对雨季环境的适应能力较差。
表1 不同季节蕉园优势杂草种群生态位宽度Tab. 1 Niche breadth of dominant weed populations in different seasons |
| 编号No. | 种名Species | 雨季Rainy season | 旱季Dry season | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| IV | BL | Bs | IV | BL | Bs | ||
| 1 | 白花鬼针草Bidens pilosa | 15.75 | 0.66 | 1.69 | 14.91 | 0.76 | 1.79 |
| 2 | 小飞蓬Conyza Canadensis | 1.05 | 0.64 | 1.54 | 3.48 | 0.69 | 1.65 |
| 3 | 败酱叶菊芹Erechtites valerianifolius | - | - | - | 2.07 | 0.37 | 1.02 |
| 4 | 鼠麴草Gnaphalium affine | 1.17 | 0.31 | 0.92 | 5.49 | 0.41 | 1.08 |
| 5 | 马唐Digitaria sanguinalis | 10.3 | 0.87 | 1.87 | 2.07 | 0.51 | 1.32 |
| 6 | 光头稗Echinochloa colona | 7.03 | 0.76 | 1.72 | 2.01 | 0.39 | 1.05 |
| 7 | 牛筋草Eleusine indica | 4.04 | 0.72 | 1.71 | 2.32 | 0.53 | 1.57 |
| 8 | 两耳草Paspalum conjugatum | 2.29 | 0.56 | 1.45 | - | - | - |
| 9 | 鹅肠菜Myosoton aquaticum | 1.49 | 0.30 | 0.98 | 7.45 | 0.60 | 1.51 |
| 10 | 杠板归Polygonum perfoliatum | 0.10 | 0.14 | 0.00 | 9.84 | 0.58 | 1.50 |
| 11 | 无刺含羞草Mimosa diplotricha var inermis | 4.68 | 0.42 | 1.20 | 2.53 | 0.28 | 0.69 |
| 12 | 阔叶丰花草Borreria latifolia | 11.35 | 0.54 | 1.36 | 7.99 | 0.42 | 1.24 |
| 13 | 少花龙葵Solanum nigrum | 0.83 | 0.17 | 0.33 | 2.52 | 0.59 | 1.49 |
| 14 | 竹节菜Commelina diffusa | 3.37 | 0.53 | 1.43 | 0.47 | 0.27 | 0.67 |
| 15 | 香附子Cyperus rotundus | 1.22 | 0.74 | 1.71 | 0.22 | 0.27 | 0.67 |
Note: — means the species is not seen in this season. | |
注：—表示该季节未出现。 |
旱季的优势杂草按生态位宽度大小的顺序前10的是：白花鬼针草（0.76,1.79）>小飞蓬（0.69,1.65）>鹅肠菜（Myosoton aquaticum）（0.60,1.51）>少花龙葵（Solanum nigrum）（0.59,1.49）>杠板归（Polygonum perfoliatum）（0.58,1.50）>牛筋草（0.53,1.57）>马唐（0.51,1.32）>阔叶丰花草（0.42,1.24）>鼠麴草（Gnaphalium affin）（0.41,1.08）。在旱季,白花鬼针草的生态适应能力最大,在绝大部分资源位均有出现,其次是小飞蓬、鹅肠菜、少花龙葵等。香附子在旱季优势杂草中对资源的利用能力是最差的。
山地蕉园杂草优势物种随季节的变化而有所不同,生态位宽度也随季节变化而显著改变。马唐、光头稗、香附子、牛筋草等为雨季广生态位型杂草;白花鬼针草、鹅肠菜、少花龙葵、杠板归等为旱季广生态位型杂草。在雨季的广生态位型杂草中以单子叶杂草居多,旱季的广生态位型杂草中以阔叶杂草居多。经相关性分析,物种的重要值与生态位宽度的相关性不显著（P>0.05）,虽然白花鬼针草和阔叶丰花草在雨季的优势杂草中重要值最大,但其不是在所有资源位均有分布,只是在局部环境的生境斑块中聚集度较高,所以生态位宽度相对较小（表2）。同样,杠板归和阔叶丰花草在旱季杂草中的重要值较大,但其生态位宽度相对较小。
表2 优势杂草的重要值与生态位宽度的相关性检验Tab. 2 Correlation test between important value and niche breadth of dominant weeds |
| 重要值IV Important value | 生态位宽度 Niche breadth | Pearson相关系数 Pearson correlation index | 显著性 Significance (P) |
|---|---|---|---|
| 雨季 | BL | 0.519 | 0.057 |
| Bs | 0.522 | 0.056 | |
| 旱季 | BL | 0.504 | 0.138 |
| Bs | 0.475 | 0.165 |
Note: There was no significance correlation between the important value and niche breadth at 0.05 level. | |
注：重要值与生态位宽度在0.05水平上无显著相关性。 |
2.2 山地蕉园主要杂草的生态位重叠
表3 雨季蕉园主要优势杂草生态位重叠Tab. 3 Niche overlap of dominant weeds in rainy season |
| 编号 No. | 1 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 11 | 12 | 14 | 15 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | - | |||||||||
| 5 | 0.86 | - | ||||||||
| 6 | 0.48 | 0.74 | - | |||||||
| 7 | 0.65 | 0.78 | 0.80 | - | ||||||
| 8 | 0.33 | 0.65 | 0.91 | 0.62 | - | |||||
| 9 | 0.34 | 0.34 | 0.41 | 0.51 | 0.47 | - | ||||
| 11 | 0.87 | 0.80 | 0.34 | 0.58 | 0.14 | 0.07 | - | |||
| 12 | 0.25 | 0.64 | 0.81 | 0.55 | 0.83 | 0.50 | 0.18 | - | ||
| 14 | 0.26 | 0.63 | 0.88 | 0.55 | 0.93 | 0.41 | 0.20 | 0.94 | - | |
| 15 | 0.56 | 0.77 | 0.82 | 0.94 | 0.73 | 0.67 | 0.51 | 0.72 | 0.72 | - |
表4 旱季蕉园主要优势杂草生态位重叠Tab. 4 Niche overlap of dominant weeds in dry season |
| 编号 No. | 1 | 2 | 3 | 4 | 7 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | - | |||||||||
| 2 | 0.49 | - | ||||||||
| 3 | 0.71 | 0.44 | - | |||||||
| 4 | 0.38 | 0.72 | 0.00 | - | ||||||
| 7 | 0.73 | 0.71 | 0.46 | 0.80 | - | |||||
| 9 | 0.65 | 0.46 | 0.79 | 0.17 | 0.49 | - | ||||
| 10 | 0.78 | 0.56 | 0.94 | 0.23 | 0.70 | 0.85 | - | |||
| 11 | 0.57 | 0.23 | 0.00 | 0.39 | 0.23 | 0.13 | 0.00 | - | ||
| 12 | 0.54 | 0.28 | 0.34 | 0.05 | 0.19 | 0.62 | 0.38 | 0.56 | - | |
| 13 | 0.56 | 0.31 | 0.36 | 0.32 | 0.47 | 0.82 | 0.53 | 0.37 | 0.78 | - |
从不同季节杂草生态位重叠分配格局（图1）可知,雨季重叠值在0.00~0.19、0.20~0.39、0.40~ 0.59、0.60~0.79、0.80~1.00区间的比例分别为6.7%、15.6%、24.4%、26.7%、26.7%;旱季重叠值在0.00~0.19、0.20~0.39、0.40~0.59、0.60~0.79、0.80~1.00区间的比例分别为15.6%、26.7%、26.5%、22.2%、8.9%。各季节杂草间的生态位重叠指数普遍较高,雨季杂草的重叠指数相对大于旱季,说明杂草之间的竞争激烈,雨季杂草之间的竞争较旱季的大。
2.3 山地蕉园主要杂草的生态位相似性
表5 雨季蕉园主要优势杂草生态位相似性比例Tab. 5 Niche proportional similarity of dominant weeds in rainy season |
| 编号 No. | 1 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 11 | 12 | 14 | 15 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 1 | |||||||||
| 5 | 0.74 | 1 | ||||||||
| 6 | 0.50 | 0.68 | 1 | |||||||
| 7 | 0.65 | 0.71 | 0.70 | 1 | ||||||
| 8 | 0.42 | 0.54 | 0.76 | 0.59 | 1 | |||||
| 9 | 0.31 | 0.37 | 0.42 | 0.47 | 0.43 | 1 | ||||
| 11 | 0.68 | 0.62 | 0.32 | 0.52 | 0.16 | 0.21 | 1 | |||
| 12 | 0.27 | 0.50 | 0.68 | 0.51 | 0.75 | 0.44 | 0.21 | 1 | ||
| 14 | 0.30 | 0.56 | 0.74 | 0.50 | 0.81 | 0.43 | 0.21 | 0.81 | 1 | |
| 15 | 0.56 | 0.72 | 0.71 | 0.84 | 0.62 | 0.57 | 0.45 | 0.61 | 0.61 | 1 |
表6 旱季蕉园主要优势杂草生态位相似性比例Tab. 6 Niche proportional similarity of dominant weeds in dry season |
| 编号 No. | 1 | 2 | 3 | 4 | 7 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 1 | |||||||||
| 2 | 0.49 | 1 | ||||||||
| 3 | 0.51 | 0.35 | 1 | |||||||
| 4 | 0.32 | 0.55 | 0.00 | 1 | ||||||
| 7 | 0.65 | 0.53 | 0.37 | 0.63 | 1 | |||||
| 9 | 0.53 | 0.50 | 0.63 | 0.19 | 0.44 | 1 | ||||
| 10 | 0.65 | 0.49 | 0.77 | 0.20 | 0.57 | 0.70 | 1 | |||
| 11 | 0.35 | 0.17 | 0.00 | 0.31 | 0.14 | 0.10 | 0.00 | 1 | ||
| 12 | 0.45 | 0.32 | 0.30 | 0.05 | 0.21 | 0.49 | 0.33 | 0.48 | 1 | |
| 13 | 0.55 | 0.38 | 0.30 | 0.32 | 0.42 | 0.67 | 0.44 | 0.27 | 0.69 | 1 |
从不同季节杂草生态位相似性分配格局（图2）可知,雨季相似性比例在0.00~0.19、0.20~0.39、0.40~0.59、0.60~0.79、0.80~1.00区间的比例分别为6.6%、15.6%、24.4%、26.6%、26.6%;旱季相似性比例在0.00~0.19、0.20~0.39、0.40~0.59、0.60~0.79、0.80~1.00区间的比例分别为15.5%、26.6%、26.6%、22.2%、8.9%。不同季节杂草的相似性比例总体平均值分别为0.54和0.40,说明杂草对环境资源的要求存在一定的相似性,而雨季香蕉园杂草总体的生态位相似性比例高于旱季。总体来看,该地蕉园的杂草种类多样,无明显的单优势种,杂草间对资源的利用存在较高的相似性、竞争性或互补性。
3 讨论
生态位宽度反映的是一个种群在群落中对资源的利用情况和对环境的适应能力[22],种群生态位宽度越大,表明该物种对资源的利用越充分,对环境的适应能力越强,在群落内部分布也越均匀,一般在群落中处于优势地位[23]。本研究中,优势杂草的生态位宽度随季节的不同有所变化,雨季的马唐、光头稗、香附子等单子叶杂草的生态位宽度较大,旱季的鬼针草、小飞蓬、鹅肠菜等阔叶杂草的生态位宽度较大,说明单子叶杂草对雨季环境具有较强的竞争适应性,阔叶杂草对旱季环境较强的竞争适应性。其主要与该地的气候特征有关。该地气候特点为雨热同期,雨季主要集中在夏秋季的5—10月份,该时间段正好是夏季1年生杂草发育旺盛时期。该地夏季1年生杂草大多为单子叶杂草,以禾本科的居多,其杂草的根系发达,竞争能力强,对高温高湿的环境有着较强的适应性,所以在雨季的杂草中占有很高的生态位宽度。冬春季主要为多年生杂草和冬季1年生杂草,其杂草大都属于阔叶杂草,所以阔叶杂草在旱季的生态位较宽。从生态位宽度进一步反映了该地杂草对气候环境的适应性[8, 24]。虽然白花鬼针草和阔叶丰花草也是夏季的优势杂草,但生态为宽度不是很大,其可能是因为二者均属于外来入侵植物,其特点为连续斑块状分布,在斑块内的物种聚集度较高,不是所有的样方中都有出现所致[25]。
生态位重叠用来衡量物种对资源利用的相似性程度和竞争关系。一般认为,生态位重叠较大的物种之间可能存在激烈的竞争,也可能是因共享资源丰富而占据了相近的生态空间[26]。在河口热区香蕉园内杂草间的生态位均存在不同程度的重叠,物种间重叠值大于0.50的比例较高（雨季为66.7%,旱季为44.4%）,说明该地杂草的优势物种并不明显,无一个绝对的优势种。这可能是因为该地属于热带季风雨林温热型气候,尤其是在夏秋季为杂草的生存提供了丰富的雨热资源,很多杂草对资源有着共同的需求而占据相同的生态位,导致杂草间的生态位不同程度的重叠。在生态位重叠的杂草中,有些杂草之间的竞争激烈,例如雨季的鬼针草和马唐会争夺相同的资源位,致使重叠较高;有些杂草之间并非竞争而是优势互补也是导致生态位重叠的原因之一[27],如香附子与牛筋草生态位重叠较高,但两者并未形成竞争关系。研究还发现,生态位重叠指数高的物种间生态位相似性比例也较高,生态位重叠和生态位相似性比例有一定的相关性。可见,该地杂草生态位重叠是由丰富的资源、物种间竞争和资源的互补共同导致的结果,至于哪一种因素占主导地位还有待进一步研究。
本研究结合生态位宽度和生态位重叠的探讨可知,河口山地蕉园的杂草种类丰富,无明显的单优势种。杂草间对资源的利用存在共同需求的竞争或互补性,随着可利用资源在不同季节的变化使得物种间竞争和生态位的改变,雨季和旱季的杂草在生态位宽度和重叠上有着显著的变化。在雨季以马唐、香附子等单子叶杂草对环境的适应性较强,旱季以白花鬼针草、小飞蓬等阔叶杂草对环境的适应性较强。这些杂草随着群落演替的延续,在资源配置不足的情况下将会加剧竞争而排挤掉其他物种。建议在山地蕉园杂草的综合防治过程中通过预测杂草间的相互竞争、制约、调节的趋势,充分发挥优势杂草的竞争性,在杂草群落演替中优势物种趋于单一化的时期进行针对性的割除,将这些杂草腐熟制成有机肥料,同时引入对某些恶性杂草有竞争力的优良牧草或作物间作,从而达到降低杂草防治成本、增加土壤肥力、保护环境的多重效果。