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2019 , Vol. 40 >Issue 11: 2127 - 2134

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2019.11.005

Crop Culture and Nutrition, Genetic Breeding

Technological Quality Evolution Analysis and Screening of Sugarcane Germplasm Introduced From the United States

  • ZHAO Yong ,
  • ZHAO Liping ,
  • ZAN Fenggang ,
  • ZHU Jianrong ,
  • QIN Wei ,
  • ZHAO Jun ,
  • ZHAO Peifang ,
  • LIU Jiayong , *
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  • Sugarcane Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences / Yunnan Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement, Kaiyuan, Yunnan 661699, China

Received date: 2019-02-12

  Request revised date: 2019-05-15

  Online published: 2019-11-28

Copyright

Copyright reserved © 2019. Office of Acta Agronomica Sinica All articles published represent the opinions of the authors, and do not reflect the official policy of the Chinese Medical Association or the Editorial Board, unless this is clearly specified.
Fold

Abstract

The generational evolution and germplasm evaluation of major technological quality traits in the sugarcane germplasms introduced from the United States were analyzed based on the Projection Pursuit Classification (PPC). Fifty-eight American sugarcane germplasms were divided into four improved generations according to the breeding or improvement years (10-20 years as the time boundary). Based on field experiments, variance, projection pursuit classification and cluster analysis were carried out on five important technological quality traits such as brix, sucrose content, sugarcane juice sugar content, sugarcane fiber content and sugarcane purity to reveal the generational evolution characteristics and screen excellent germplasms for cross breeding. Variance analysis showed that there were significant differences in technological quality traits between generations and in generations (P<0.05), and the coefficient of variation was between 2% and 20%. There were significant interactions among generations and months among sugarcane sugar, sucrose content in juice and purity. PPC analysis showed that the projection values of sugarcane germplasms in different generations of the United States were significantly different, among which the first generation was the lowest, increased in turn, and the fourth generation was the highest; the projection direction was the highest sucrose content in sugarcane, followed by sucrose content in sugarcane juice and brix content in sugarcane, with the lowest purity and fiber content. Cluster analysis based on projection values showed that the germplasms could be divided into four groups. Eighteen sugarcane germplasms (group II) with good technological quality traits were screened for cross breeding. Six of them came from the fourth generation, accounting for 46.15% of the total number of materials in the fourth generation; ten from the third generation, accounting for 37.07% of the total number; one from the second generation, accounting for 18.18% of the total number; and no good quality germplasm resources were screened from the first generation. The above results showed that the main technological quality of sugarcane germplasm resources in the United States had been significantly improved, and had been significantly improved with the evolution of generations. Projection pursuit taxonomy could be used as another way to evaluate the improvement effect and germplasm resources of sugarcane.

Key words： United States; sugarcane germplasm; generation succession; projection pursuit cluster; cluster analysis

Cite this article

ZHAO Yong , ZHAO Liping , ZAN Fenggang , ZHU Jianrong , QIN Wei , ZHAO Jun , ZHAO Peifang , LIU Jiayong . Technological Quality Evolution Analysis and Screening of Sugarcane Germplasm Introduced From the United States[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2019 , 40(11) : 2127 -2134 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.11.005

杂交育种是目前世界上主要甘蔗育种方法,其核心就是改良和提升主要工农艺性状,尤其是产量性状和甘蔗糖分等品质性状[1]。甘蔗品种的更替通常是由于育成或引进了比原有的生产品种更优良的新品种[2]。但是研究人员对近几十年我国甘蔗品种改良效果研究发现[3,4],甘蔗新品种糖分增幅不大,甘蔗杂交育种罕有突破。主要原因是商业栽培种质改良利用种质资源有限,狭窄的育种亲本遗传基础造成育种群体遗传变异不足,限制了种质改良的效果[5]。中国甘蔗杂交亲本体系的建立主要通过引进与自主创新相结合[6],在中国甘蔗新品种培育过程中,国外亲本种质发挥了重要作用。据不完全统计[7],中国利用引进种质育成的品种达80%以上。其中美国种质[8]的引进与收集、利用更是我国甘蔗亲本体系的重要内容。齐永文等[9]对我国大陆甘蔗种质资源利用情况研究发现,在外引亲本中,美国CP系列种质对我国甘蔗种质改良发挥了重要作用。
国外种质引进后,对国外种质资源进行客观评价、研究和应用,是育种工作者的重要工作内容之一,目前研究主要集中在田间表型调查[10,11]、分子标记技术开发[12,13]等方面。品种世代演进及各性状指标的变化趋势作为研究作物改良效果最直接的评价,是品种改良的重要内容,其研究和应用非常广泛,常见于小麦[14]、水稻[15]、棉花[16]、玉米[17]等其他作物。它能够为作物品种选育和品种改良提供重要的参考信息及数据支撑。传统研究作物演进或种质评价方法多采用综合分析法[18,19,20,21],即通过单项指标的比较以及各指标之间的因果、回归关系或相关性对样本进行分析。投影寻踪分类（projection pursuit clustering, PPC）法是Friedman和Turkey于1974年提出的既可作探索性分析,又可作确定性分析的聚类和分类分析方法[22],目前已广泛应用于水质评价[23]、城市建设[24]、工业经济[25]等方面,在农作物研究方面应用较少,主要集中在作物补偿效应研究[26]、水分利用效率评价[27]等方面。基于以上原因, 本文试图以美国甘蔗种质资源主要品质性状为研究目标,利用PPC法对其进行演进分析和综合评价,阐明引进美国种质资源主要品质性状改良特征,了解引进美国种质资源品质状况。同时,利用PPC法对不同世代美国甘蔗种质进行综合品质评价分析,筛选优良的种质资源应用到中国杂交育种,以增加新的血缘,拓宽育种亲本遗传基础;并试图为甘蔗改良效果研究和种质综合评价分析探索新的途径和方法。

1 材料与方法

1.1 材料

收集美国甘蔗种质资源共计58份（其中CP系列种质54份,HOCP系列种质4份）,全部为甘蔗杂交种资源。以品种改良年代为依据,把58份甘蔗种质划分4个世代,其中以10~20 a为界点。第1代种质7份,第2代11份,第3代27份,第4代13份。种质名称及亲本信息详见表1。
表1 种质资源世代划分及亲本信息

Tab. 1 Generation division of germplasm and parent information

种质
Germplasm		 世代
Generation		 母本
Female		 父本
Male		 种质
Germplasm		 世代
Generation		 母本
Female		 父本
Male
CP28-10 1 CO281 US1694 CP84-1164 3 CP52-58 CP77-1720
CP28-11 1 CO281 U.S1694 CP85-1308 3 R587 CP74-2013
CP29-116 1 POJ2725 CP1165 CP86-1633 3 CP75-1082 CP78-1140
CP33-310 1 CP1165 CP27-108 CP86-1644 3 CP72-1210 ICA50-134
CP34-120 1 CO281 POJ2878 CP86-1663 3 CP72-1210 ICA50-134
CP36-105 1 CO281 CP1165 CP86-1664 3 CP72-1210 IAC50-134
CP36-111 1 POJ2725 CP1165 CP86-1944 3 CP75-1322 CP78-1140
CP40-10 2 CP29-320 POJ2878 CP88-1384 3 CP80-1161 CP77-1055
CP44-101 2 CO281 CP1165 CP88-1546 3 CP81-1238 CP80-1827
CP44-155 2 CP33-229 CP33-24 CP88-1762 3 CP80-1743 85P6
CP51-22 2 F36-819 CP33-372 CP88-1834 3 CP72-1210 LCP81-30
CP52-43 2 CP43-64 CP38-34 CP88-1884 3 CP74-2005 85P6
CP63-186 2 NR NR CP89-1509 3 CP80-1827 Polycross
CP63-306 2 CP50-58 CP52-15 CP89-2143 3 CP81-1254 CP72-2086
CP63-88 2 CP65-357 CP58-63 CP89-2376 3 NR NR
CP65-357 2 CP52-58 CP53-17 CP89-2377 3 NR NR
CP67-412 2 CP44-155 CP53-16 CP00-1178 4 L94-424 L94-424
CP58-186 2 NR NR CP00-1301 4 CP75-1632 CP89-2143
CP70-330 3 CP61-39 CP57-614 CP00-2459 4 NR NR
CP72-1210 3 CP65-357 CP58-63 CP92-1167 4 CP-84-1591 SP70-1143
CP72-1312 3 CP65-357 CP58-63 CP94-1100 4 CP81-1238 CP88-2045
CP72-3709 3 NR NR CP94-2059 4 CP87-1475 CP85-1308
CP73-1547 3 CP66-1043 CP58-63 CP96-1252 4 CP90-1533 CP84-1198
CP73-351 3 CP65-357 L65-69 CP96-1602 4 CP81-1425 Polycross
CP77-1776 3 CP58-1067 CP58-1022 CP99-3027 4 NR NR
CP78-1628 3 CP65-357 CP58-1026 HOCP02-618 4 NR NR
CP79-318 3 CP65-357 L65-69 HOCP93-746 4 LCP8-10 CP82-513
CP80-1827 3 CP70-1133 CP58-1067 HOCP94-806 4 CP81-325 CP71-1038
CP81-1405 3 CP58-1067 CP74-2013 HOCP96-540 4 LCP71-321 US72-19

Notes: NR indicates no parent information was found.

注：NR表示未找到相关亲本信息。

1.2 方法

1.2.1 田间种植及试验地气候概况 选择适宜的试验地,于2016年12月29日在云南省农业科学院甘蔗研究所育种基地对58份引进美国甘蔗种质资源安排田间试验（新植）。试验采用随机区组设计,3次重复,行长4 m,行距1.1 m,每个种质种植2行,每小区下芽量为84芽,四周设保护行。田间管理同大田生产相一致。试验地点位于云南省红河州开远市（23.7°N,103.25°E）,海拔1051.8 m,属亚热带高原季风气候,光照资源充足,年日照时数2382 h,年平均气温20 ℃,年平均降雨量771.1 mm,年潜在蒸发量1987 mm,无霜期341 d左右。
1.2.2 品质性状检测 品质性状检测：从2017年11月—翌年3月（每月1次,共计5次）,对58份引进美国甘蔗种质开展甘蔗蔗糖分、蔗汁蔗糖分、甘蔗锤度、甘蔗简纯度和甘蔗纤维分检测。方法参考Liu等[28]的方法,每种质每次随机取6条蔗茎构成检测样品（每重复2条蔗茎）。

1.3 数据处理

利用Excel 2013对数据进行整理,使用DPS（v14.10版）统计分析软件对美国甘蔗种质资源4个轮回世代和58份材料品质性状指标进行方差、变异系数和投影寻踪分类法（PPC）分析。采用聚类分析对各种质进行分类评价。其中投影寻踪分类法原理及方法参考郭相平等[29]和赵勇等[30]的方法。

2 结果与分析

2.1 相同世代内各种质主要品质性状差异分析

对相同世代内的各个种质资源进行方差和变异系数分析,结果见表2,第1世代内各种质甘蔗锤度和甘蔗蔗糖分存在显著差异（P<0.05）,其他工艺品质性状差异不显著,变异系数在3%~12%之间;第2~4世代内各种质工艺品质性状均存在显著差异或极显著差异,变异系数在2%~20%之间。
表2 世代内各种质工艺品质性状差异分析

Tab. 2 Variance analysis of various quality characters among generations

世代
Generation		 甘蔗锤度
Brix/%		 蔗汁蔗糖分
Juice sucrose content/%		 甘蔗蔗糖分
Sucrose content/%		 蔗汁简纯度
Purity content/%		 甘蔗纤维分
Fiber content/%
均值Average 变异系数
Variance coefficient		 均值Average 变异系数Variance coefficient 均值Average 变异系数Variance coefficient 均值Average 变异系数Variance coefficient 均值Average 变异系数Variance coefficient
1 19.24* 9 15.73 12 14.98* 8 85.84 3 12.94 9
2 20.06* 8 16.42** 14 13.26** 15 81.06** 8 14.32** 13
3 20.48** 11 16.85** 20 13.63** 20 81.08** 13 14.08** 11
4 21.21** 5 18.23** 6 14.83** 5 85.81** 2 13.52** 10

Note: The above parameters were estimated using the average value of each quality trait from November to March. *, ** indicate significant difference (P<0.05) or extremely significant difference (P<0.01), respectively.

注：以上参数估计采用各品质性状指标11月份至3月份的平均值。*、**分别表示差异显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）。

2.2 世代和月份间各工艺品质性状差异分析

两因素方差分析表明,不同世代及不同月份间各工艺品质性状均存在显著差异;其中甘蔗蔗糖分、蔗汁蔗糖分和甘蔗简纯度还存在着世代和月份间的显著交互作用（表3）。
表3 世代及月份间品质性状两因素方差分析

Tab. 3 Variance analysis of quality traits between generation and month

品质性状
Quality trait		 变异来源
Variation origin		 平方和
Square sum		 自由度
Freedom		 均方
Mean square		 F值
F values		 P值
P values
甘蔗锤度
Brix		 世代Generation 20.05 3 6.58 53.16 0.00
月份Month 118.90 4 29.72 236.40 0.00
世代×月份
Generation and month		 1.3359 12 0.11 0.89 0.57
甘蔗蔗糖分
Sugar sucrose
content		 世代Generation 33.33 3 11.11 101.49 0.00
月份Month 148.09 4 37.02 338.18 0.00
世代×月份
Generation and month		 3.34 12 0.28 2.54 0.03
蔗汁蔗糖分
Juice sucrose
content		 世代Generation 20.46 3 6.82 109.40 0.00
月份Month 84.09 4 21.02 337.11 0.00
世代×月份
Generation and month		 2.27 12 0.19 3.03 0.015
甘蔗纤维分
Fiber content		 世代Generation 18.67 3 6.22 13.22 0.00
月份Month 25.03 4 6.26 13.30 0.00
世代×月份
Generation and month		 3.64 12 0.30 0.64 0.78
甘蔗简纯度
Purity content		 世代Generation 165.61 3 55.20 44.52 0.00
月份Month 345.26 4 86.32 69.61 0.00
世代×月份
Generation and month		 50.84 12 4.24 3.42 0.008

2.3 投影寻踪分类法（PPC）分析

2.3.1 投影方向分析 选择甘蔗锤度、甘蔗蔗糖分、蔗汁蔗糖分、甘蔗简纯度和甘蔗纤维分5个品质性状作为评价甘蔗种质资源工艺品质改良效果的综合指标,对4个世代美国种质资源进行投影寻踪分类（PPC）分析。数据规格化转换之后,首先得到各品质性状指标（11—翌年3月份各品质性状指标均值）的投影方向（图1）。根据投影寻踪分类法原理,投影方向各分量的大小实质上反应了各指标对甘蔗种质资源综合评价的影响程度。从结果的投影方向大小可以看出,甘蔗蔗糖分对综合指标的影响最大,依次为蔗汁糖分和甘蔗锤度;而甘蔗简纯度和甘蔗纤维分的影响较小。
图1 各品质性状投影方向大小

Fig. 1 Direction of projection of various quality traits

2.3.2 不同世代投影值大小分析 确定投影方向后,利用DPS统计分析软件对4个世代甘蔗种质资源主要工艺品质投影值大小进行统计发现,世代间投影值大小表现各异,以第1代最低,依次增加,第4代最高（图2）。说明不同世代美国甘蔗种质资源主要工艺品质存在差异。
图2 世代间投影值大小

Fig. 2 Projection values among the generations

2.3.3 不同月份各世代主要工艺品质投影值大小分析 对各个月份的4个世代美国种质资源进行投影寻踪分类（PPC）分析。数据规格化转换之后,得到不同月份各世代的投影值（图3）。发现,除3月份世代1与世代2投影值大小相同外,其它各月份均表现为投影值以第1世代最低,依次增加,第4世代最高。另外,第1代甘蔗种质资源投影值以2至3月增加最快,在3月份和第2代持平;第2代甘蔗种质资源投影值在11—12月增加最高,和第3代甘蔗种质资源基本持平,然后逐步拉开,1月差距最大,显著低于第3代;第3代甘蔗种质资源显著低于第4代甘蔗种质投影值,其中,11月份差距最低,逐步加大,3月差距最大。第4代甘蔗种质资源投影值变化幅度不大。从各世代甘蔗投影值变化特征来看,品质性状指标与月份间存在交互作用,不同世代甘蔗种质资源各月份品质性状增幅不一致。
图3 世代及月份间各品质综合指标投影值

Fig. 3 Projection values of comprehensive quality traits for generations and months

2.4 58种质资源主要工艺品质性状分析

2.4.1 58份甘蔗种质资源投影值计算 由2.3可知,美国甘蔗种质资源品质性状改良显著,第4代甘蔗种质资源主要工艺品质均值显著高于其他世代,但是基于2.1中相同世代内各种质资源差异显著,不乏其他世代中有品质优良的种质资源。采用投影寻踪分类法对58份甘蔗种质资源进行投影寻踪分类分析,得到各种质资源的投影值。发现不同世代内甘蔗种质资源投影值大小均有差异（图4）,说明不同改良世代内均含有主要工艺品质优良的甘蔗种质资源。
图4 种质资源投影值分布

Fig. 4 Projection value distribution of germplasm resources

2.4.2 基于投影值大小的聚类分析 基于投影值大小,采用欧式聚类可变类平均法对58份品质甘蔗种质资源进行系统聚类分析,从聚类的结果看,在0.73~1.53的距离上可把58份种质资源划分为4个类群（图5）。其中第Ⅰ类群有种质23份,第Ⅱ类群有种质18份,第Ⅲ类群有种质12份,第Ⅳ类群有种质5份。
图5 基于投影值的58份甘蔗种质资源聚类分析

Fig. 5 Cluster analysis of 58 sugarcane germplasm based on projection values

进一步对各类群投影值进行分析（表4）发现,第Ⅰ类群投影均值为1.28,第Ⅱ类群投影均值为1.47;Ⅲ类群投影均值为0.96;Ⅳ类群投影均值为0.48。各类群投影值变异系数为4.83%~58.07%,第Ⅳ类群变异最大,为58.07%。
表4 各类群投影值差异分析

Tab. 4 Variance analysis of projection values

类群 Group 投影值 Projection value
个数
Number		 均值
Average		 最大值
Maximum		 最小值
Minimum		 变异系数
Variance coefficient/%
Ⅰ 23 1.28 1.37 1.18 4.83
Ⅱ 18 1.47 1.73 1.40 5.69
Ⅲ 12 0.96 1.09 0.84 10.39
Ⅳ 5 0.48 0.69 0.00 58.07
2.4.3 聚类结果的判别分析 为了鉴别聚类结果是否可靠,采用多类逐步判别法对其进行判别（表5）。结果表明,4类种质聚类分析的类判对概率均为100%。根据判别分析原理可知,判别概率越高,证明种质被正确分类的机率越大。从表5可以看出,每个种质均被正确分类,平均判对概率为100%。
表5 聚类结果的判别分析

Tab. 5 Discriminant analysis of clustering results

来自/判为
From/Judged		 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ 小计
Total		 正确率
Accuracy rate/%
Ⅰ 23 0 0 0 23 23 100
Ⅱ 0 12 0 0 12 0 100
Ⅲ 0 0 18 0 18 0 100
Ⅳ 0 0 0 5 5 0 100
概率 Probability 100

2.5 优异种质资源筛选

根据投影寻踪分类法原理,投影值越大,其主要工艺品质越优。故筛选出主要工艺品质优良的甘蔗种质18份（第Ⅱ类群）。在这18份种质资源中,来自第4代的材料有6份;来自第3代的材料有10份;来自第2代的材料有2份。结合品质性状原始值可以发现,18份材料各品质性状均表现优良,详见表6。
表6 品质优良种质挖掘

Tab. 6 Elite quality germplasm screening

种质资源
Germplasm		 投影值
Value		 世代
Generation		 甘蔗糖分
Sucrose content/%		 蔗汁蔗糖分
Juice sucrose content/%		 锤度
Brix/%		 简纯度
Purity content/%		 纤维分
Fiber content/%
CP81-1405 1.73 3 17.00 21.21 24.23 87.49 14.78
CP89-2143 1.57 3 16.33 19.95 22.87 87.27 13.10
CP70-330 1.54 3 15.91 19.80 22.77 86.92 14.61
HOCP93-746 1.52 4 15.96 19.64 22.47 87.32 13.70
CP94-1100 1.52 4 15.49 19.76 22.76 86.67 16.44
CP88-1762 1.51 3 15.92 19.28 22.48 85.74 12.48
CP63-88 1.50 2 15.83 19.45 22.27 87.05 13.46
CP94-2059 1.46 4 15.29 19.26 22.21 86.58 15.44
CP99-3027 1.46 4 15.59 19.22 21.92 87.66 13.84
CP36-105 1.44 2 15.32 18.77 22.10 84.88 13.34
CP88-1834 1.43 3 15.40 18.93 21.70 87.11 13.62
CP88-1546 1.42 3 15.17 18.81 21.76 86.33 14.25
CP78-1628 1.41 3 15.18 18.81 21.72 86.64 14.24
CP88-1384 1.41 3 15.27 18.70 21.58 86.65 13.28
CP88-1884 1.40 3 15.24 18.73 21.53 86.92 13.49
CP89-2376 1.40 3 15.28 18.84 21.37 88.11 13.85
HOCP96-540 1.40 4 14.96 18.52 21.95 84.27 14.18
CP80-1827 1.40 4 15.028 18.69 21.69 86.12 14.57

3 讨论

美国甘蔗种质的后代大部分表现出高糖特性,各甘蔗育种单位都非常重视对美国甘蔗种质资源的引进和利用[31]。本研究参考Todd等[32]关于佛罗里达州和路易斯安那州甘蔗育种项目中品种作为亲本的历史应用研究,以10~20 a为界点,把引进的58份美国甘蔗种质资源的划分了4个演进世代。通过对4个改良世代5个主要品质性状（甘蔗蔗糖分、蔗汁蔗糖分、甘蔗锤度、甘蔗简纯度和甘蔗纤维分）进行投影方向分析发现,以甘蔗蔗糖分、蔗汁蔗糖分和甘蔗锤度3个品质性状指标方向值最高,而蔗汁简纯度和甘蔗纤维分投影方向较低。因为在甘蔗品种选育过程中,通常给予甘蔗蔗糖分等相关品质性状较大的选择压力,而其他品质性状选择压力相对较小所致。从结果的投影值大小可以看出,世代1的投影值最低,依次增加,世代4最高。根据投影寻踪分类法原理可知,投影值越高,主要工艺品质越好,这说明美国甘蔗品种品质改良效果明显,随着世代演进美国甘蔗蔗糖分等品质性状的提高,这与Burner等[33]的研究结果一致。
对外引种质的研究分析最终是为了筛选优异的国外甘蔗种质资源提供杂交利用,以提高引进国外甘蔗种质的利用效率。虽然通过世代演进分析发现,世代4甘蔗主要工艺品质显著高于其他世代,但是通过对世代间和世代内各种质资源方差分析发现,世代间及世代内各种质资源同样存在显著差异。世代内各种质资源变异广泛,变异系数在2%~20%,因此,有必要对每个世代内的甘蔗种质资源进行主要工艺品质评价分析。从各种质结果的投影值的大小可以看出,最高的为1.73,最低的为0,变异广泛。结合聚类分析,筛选出优良种质18份（第Ⅱ类群）,占全部种质数的31.03%。其中来自第4代的材料有6份,占总数（13份）的46.15%,来自第3代的材料有10份,占总数（27份）的37.07%,来自第2代的材料有1份,占总数（11份）的18.18%,来自第一代的材料数为0。这与美国甘蔗种质资源世代演进品质改良效果评价一致,随着世代前进,甘蔗主要工艺品质显著提高,可挖掘的优异种质越多[34]。
投影寻踪分类法（PPC）评价甘蔗种质实用、客观,可为甘蔗改良效果和种质资源评价研究的另一途径。通过PPC法对美国甘蔗种质资源主要工艺品质演进规律分析发现,美国甘蔗品种改良效果显著,随着世代推进其主要工艺品质性状显著提高,以第4代最优,第1代最差。结合聚类分析,筛选了18份主要工艺品质优良的种质资源,为中国甘蔗种质的杂交和种质创新利用提供参考。

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