随着社会的进步以及经济的发展,人们对于居住环境、城市生态环境的要求不断提高,彩化山林、美化环境、保护生物多样性成为绿化造林的新理念,彩叶植物以其丰富多彩的叶色有效地满足了现代绿化的主题,彩叶乔木的配置更是构成了园林植物的骨架。彩叶树种的广泛应用不仅为城市景观增添了色彩,还提高了城市的整体景观水平。
福建省位于我国东南沿海,属亚热带季风气候,彩叶树种的季相变化相对不明显,因此应用效果不如在北方园林中突出。枫香树（Liquidambar formosana Hance）、无患子（Sapindus mukorossi Gaertn.）、山乌桕[Sapium discolor (Champ. ex Benth.) Muell. Arg.]、檫木[Sassafras tzumu (Hemsl.) Hemsl]、野鸦椿[Euscaphis japonica (Thunb.) Dippel]是福建地区常见的乡土树种,均为变色叶树种,秋季叶片会变红艳或金黄,分布广泛,适应力强。以往对这5个树种的研究多集中在生态特性[1,2]、栽培与造林技术[3,4]、药用价值[5,6]等方面,对于其光合特性的研究较少,主要是作为造林树种对人工林定向培育,生态公益林建设提供理论依据[7,8,9,10],对于其作为彩叶树种进行的光合-光响应的研究还未见报道。针对福建地区彩叶树种开发应用研究较为薄弱的现状,本研究对5个乡土彩叶树种光合生理变化进行初步研究,探究不同彩叶树种间光合特性的差异,为其在园林绿化中的合理应用及栽培管理提供有用的理论基础和科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验地设在福建省福州植物园宦溪林场,位于福州市晋安区属亚热带海洋性气候,雨量充沛,气候温和,四季常青。年平均气温度16.9 ℃,年均降雨量1342 mm,无霜期312 d。
所选植物材料为福建地区常见的乡土彩叶树种,包括枫香树、山乌桕、无患子、檫木、野鸦椿共5种,均为1 年生地栽苗,常规水肥管理,每种植物的生长发育情况基本一致。
1.2 方法
1.2.1 光响应曲线的测定 2018年9月,选择连续多日晴朗无云的上午8：00—11：00之间,每种彩叶树种选取代表性的3株,每株选择中上部第3或第4片向阳叶片,利用Li-6400便携式光合作用测定系统（Li-Cor Inc.,美国）测定光合-光响应曲线,每个叶片重复3次。每个树种均在同日测定,按照枫香树、无患子、山乌桕、檫木、野鸦椿的顺序,共测定5 d。在光合有效辐射（PAR）为1000 μmol/(m2∙s)下先诱导30 min,再利用Li-6400-02BLED红蓝光源提供不同强度的光合有效辐射,光合有效辐射设定为0、25、50、75、100、200、400、600、800、1000、1600、2000 μmol/(m2·s),测定时CO2浓度稳定在(400±0.5) μmol/mol,气体流速Flow值设为(500±0.5) mmol/s,设置每次改变光强后最短稳定时间为180 s,最长稳定时间为300 s。测定净光合速率Pn [μmol/(m2·s)]、气孔导度Gs（μmol/mol）、胞间CO2浓度Ci（μmol/mol）、蒸腾速率Tr [μmol/(m2·s)],并计算植物水分利用瞬时效率WUE=Pn/Tr。
${{P}_{n}}(I)=\alpha \frac{(1-\beta I)}{1+\gamma I}I-{{R}_{d}}$
式中,Pn为净光合速率;α为光响应曲线的初始斜率;β为修正系数;γ为一个与光强无关的系数;Rd为暗呼吸。
1.3 数据处理
利用Excel 2007软件对试验数据进行整理和制表,DPS16.0软件进行LSD多重比较,Origin 8.5软件绘制光响应曲线。
2 结果与分析
2.1 5个彩叶树种光合作用相关参数的光响应分析
2.1.1 不同树种Pn的光响应曲线比较 从图1中可以看出,这5个树种PAR在0~200 μmol/(m2·s)范围内,5个树种的Pn均呈快速上升趋势,各树种差异较小;之后各树种的Pn随PAR增加表现不一,野鸦椿和无患子的光响应曲线在PAR为200 μmol/(m2·s)后基本趋于平稳,处于一个平台期,无明显光抑制现象;而檫木、枫香树、山乌桕在200 μmol/(m2·s)之后Pn继续上升至最高点后有小幅下降现象。5个树种的Pn差异较大,檫木和山乌桕的Pn明显高于其他3个树种,而无患子和野鸦椿较早就达到饱和光强,Pn也低于其他树种。
2.1.3 不同树种Ci的光响应曲线比较 Ci是外界CO2气体进入叶肉细胞过程所受各种驱动力和阻力以及叶片内部光合作用和呼吸作用的最终平衡结果。随着PAR的增加,5个树种的Ci总体呈先急速下降后趋于平稳的变化趋势。PAR在0~600 μmol/(m2·s)范围内,Ci下降速度较快,可能与此阶段Gs较小有关（图4）,叶片光合作用消耗CO2的量要大于从外界吸收CO2的量;PAR在600~2000 μmol/(m2·s)范围内5树种的Ci降低缓慢或趋于稳定。
2.1.4 不同树种WUE的光响应曲线比较 WUE的大小可以反映植物适应能力的强弱。由图5可知,5个树种的WUE随PAR的增加均呈先上升后下降的总体趋势,当PAR为0~400 μmol/(m2·s)时,各树种的WUE增长最快,枫香树、无患子、野鸦椿在400 μmol/(m2·s)时WUE达到峰值;檫木和山乌桕的WUE在PAR为600 μmol/(m2·s)时达到峰值,此后呈下降趋势;枫香树一直维持较高的WUE,WUE高于其他树种。总体而言,枫香树的WUE相对较高,山乌桕和野鸦椿的WUE较低。
2.2 5个彩叶树种光响应曲线的特征参数
2.2.1 最大净光合速率（Pn max）和暗呼吸速率（Rd） 利用直角双曲线修正模型拟合植物的光响应曲线,并计算其光响应特征参数。Pn max反映了植物的光合潜能,值越大,说明植物叶片的光合潜能越高,在有效的光照下合成的光合产物越多。从表1可以看出,5个树种的Pn max以野鸦椿最低,为2.685 μmol/(m2·s);最高为檫木,为11.895 μmol/(m2·s),是野鸦椿的近5倍;无患子与野鸦椿的Pn max无差异,与其他树种差异显著。5个树种的Rd也存在一定差异,山乌桕Rd最高,与无患子差异不显著,与其他3个树种差异显著。
表1 5个彩叶树种光响应曲线特征参数Tab. 1 Characteristic light response parameters of five colored-leaf trees |
| 项目 Items | 檫木 Sassafras tzumu | 枫香树 Liquidambar formosana | 山乌桕 Sapium discolor | 无患子 Sapindus mukorossi | 野鸦椿 Euscaphis japonica |
|---|---|---|---|---|---|
| 最大净光合速率 Maximum net photosynthetic rate/(μmol·m-2·s-1) | 11.895±0.702a | 8.790±0.291b | 11.617±0.039a | 2.807±0.117c | 2.685±0.142c |
| 光饱和点Light saturation point /(μmol·m-2·s-1) | 1245.871±70.756a | 967.000±123.719b | 1139.708±23.951ab | 720.508±141.557c | 592.303±18.773c |
| 光补偿点 Light compensation point /(μmol·m-2·s-1) | 21.547±3.738a | 9.525±3.025b | 24.822±2.025a | 28.018±10.079a | 10.572±2.408b |
| 暗呼吸速率 Dark respiration rate /(μmol·m-2·s-1) | 0.982±0.119b | 0.638±0.111b | 1.909±0.173a | 1.765±0.336a | 0.970±0.197b |
| 决定系数Coefficient of determination | 0.9996 | 0.9990 | 0.9920 | 0.9829 | 0.9743 |
Note: Different lowercase letters in the same row indicate significant difference between species at 0.05 level (n=3). | |
注：同行不同小写字母表示不同树种在0.05水平上差异显著（n=3）。 |
2.2.2 光补偿点（LCP）和光饱和点（LSP） LCP、LSP均是反映植物对光的利用能力的指标,LCP反映了植物利用弱光的能力,LSP反映了植物利用强光的能力。由表2可知,枫香树的LCP最低,为9.525 μmol/(m2·s),野鸦椿与其无差异,说明这2个树种对弱光有较强的适应能力,在低光强条件下其光合速率也可以达到最高;无患子、檫木和山乌桕的LCP较高,与枫香树和野鸦椿差异显著。对比5个树种的LSP,最高的是檫木为1245.871 μmol/(m2·s),其次为山乌桕,两者之间差异不显著;野鸦椿和无患子LSP较低,与其他3个树种差异显著。
3 讨论
前人对光合-光响应曲线进行研究,认为有些植物的光合速率随光强增大到达最高点后有2种变化趋势,一种是继续增加光强,光合速率不再提高,在较大的光强范围内保持平稳状态,另一种是光强继续增加,光合速率反而降低[13,14]。本试验通过对5个彩叶树种的光合-光响应曲线比较发现,这5个树种的光响应曲线均存在“快速响应阶段”和“平稳阶段”2个过程[15],但各树种2个阶段对应的PAR范围有所差异。无患子和野鸦椿的“快速响应阶段”对应的PAR为0~200 μmol/(m2·s),此后2种植物的Pn增幅逐渐变小,处于一个“平稳阶段”;这2个树种较早达到饱和光强,Pn远低于其他3个树种。檫木、山乌桕和枫香树的Pn在PAR为0~400 μmol/(m2·s)范围迅速增加,为“快速响应阶段”,此后增幅减小为“平稳阶段”。檫木和山乌桕较晚达到饱和光强,且Pn要高于其他3个树种。各树种在Pn随PAR升高达到最高点之后都能稳定下来,并未出现明显的光抑制,跟吴志庄等[16]对丛生竹、侯智勇等[17]对桉树无性系光合光响应的研究结果一致。
本研究表明,5个树种的Gs在低PAR [0~100 μmol/(m2·s)]条件下,随PAR的增加增幅加大,表明各树种在弱光环境下将作为光合反应底物的CO2迅速消耗,这也解释了为何各树种Ci在低PAR条件下呈迅速下降趋势,这是各树种为了补充反应底物进而提高植物叶片与大气之间的气体交换速率,蒸腾速率上升,同时WUE增加;随着PAR的继续增加各树种的Gs变化趋势表现出较大差异,檫木、山乌桕、野鸦椿3个树种随PAR增加继续增大,而枫香树和无患子略微下降后趋于平稳,各树种光合生理参数的差异性说明了各树种的生理遗传的不同,在相同的环境情况下,表现出不同的环境适应机制。
植物的LCP和LSP分别体现了其对弱光和强光的适应能力,能够反映其对于光照条件需求范围[19],不同叶片达到LCP和LSP时的光通量大小因物种及发育条件的不同而改变,一般来说,阳生植物的LCP为9~18 μmol/(m2·s),LSP为360~450 μmol/(m2·s)或更高;阴生植物的LCP小于9 μmol/(m2·s),LSP为90~180 μmol/(m2·s)[20]。本研究中,5个树种的LCP范围为9.525~28.018 μmol/(m2·s),LSP范围为592.303~1245.871 μmol/(m2·s),均属于阳性植物,具有良好的光适应能力,适宜在全光照条件下生长,这与刁松峰等[9]对无患子,张卫强等[8]对枫香树、山乌桕,李乐兴等[21]对枫香树,姜霞等[10]对檫木的研究结果一致,但是本研究中山乌桕、枫香树、无患子的光照生态幅相对较窄,而檫木的光照生态幅相对较宽,这可能与苗木不同的测定时期及光照、温度、土壤等外界因素有关。与其他树种相比,野鸦椿的LCP、LSP及Pn max均相对较低,说明其对弱光的利用能力较强,能够适应一定程度的遮阴环境;檫木和山乌桕的LCP、LSP及Pn max均相对较高,说明这2个树种更为喜光,利用强光的能力更强;无患子的LSP和Pn max较低而LCP最高,说明其对光强的适应范围较窄,LSP及Pn max较高而LCP较低的枫香树适应光强的范围相对较宽。
综上所述,5个乡土彩叶树种都是喜光植物,檫木和山乌桕在生长过程中需要更强的光照,并且要保证充足的水分,枫香树对强光和弱光的利用能力都高于无患子,对环境的适应能力更强,野鸦椿喜光的同时能耐部分遮阴。在实际栽培应用中,应充分考虑彩叶树种的光合特性,根据耐阴性和生长速度等选择合适的栽培地点并进行科学合理的配置,充分发挥其生态价值和观赏价值。