1 抑病型土壤的概念及分类
1.1 抑病型土壤的概念
1974年Baker等[17]提出了抑病型土壤（disease suppressive soil）的概念：病原菌不能在土壤中存活;病原菌即便可以在土壤当中存活,但其对作物的危害较小或是没有危害;病原菌可以在土壤当中存活并对作物造成一定的伤害,但随种植时间的增加,病害会逐渐减轻的土壤。与之相反的是非抑制病型土壤,或称导病型土壤（conducive soil）,指容易发生病害的土壤。
1.2 抑病型土壤的分类
2 抑病型土壤的形成因素
土壤是作物生长的关键因子,提供空间、水分、热量、空气和养分来保障作物生长,同时土壤又为微生物、动物、植物提供生命活动所必须的场所。抑病型土壤的形成因素有很多,主要包括土壤的生物因素、非生物因素以及农业栽培措施[20]3类。
3 抑病型土壤的作用机制
作物与土壤之间存在着复杂的互作关系,影响着土壤的健康水平。土壤健康[36]（soil health）指的是：土壤为一个基本的生物系统,健康的土壤具有支撑生物生产力、改善土壤环境质量、促进动植物健康成长的能力。只有到达健康水平,土壤才会发挥其抑病性。当采取合理适当的农业措施后,土壤的非生物因素和微生物生物因素就会达到抑病型土壤的标准,这种情况下的土壤将不利于病原微生物生存。因此,想要探究尖孢镰刀菌枯萎病抑病型土壤的防控效果,就必须要清楚病原尖孢镰刀菌与抑病型土壤作用机制之间的关系。
3.1 抑病型土壤非生物因素的作用机制
抑病型土壤非生物因素包括环境因素、理化因素和养分等。同一种病害,在不同的土壤环境条件下,其病原菌的增殖和病害发生情况都是不同的。枯萎病的发病率会随着土壤水分的增加而逐渐增大,如含水量为35%时,苜蓿枯萎病的发病率为50%;当含水量增加到55%时,发病率也相应增加到80%[37]。
3.2 抑病型土壤微生物等生物因素的作用机制
土壤不仅为作物的生长提供支撑,还为微生物的生存和繁殖提供重要场所。微生物在土壤中大量分布,其生命活动会对土壤的理化性质以及养分产生重要影响[46]。土壤当中的微生物是一个动态变化的系统,通过研究土壤当中的微生物,利用微生物种群之间的竞争关系、有益菌株对病原菌的拮抗作用、微生物种群代谢产物作用机制等来遏制病原菌的生长,从而控制病害的发生,提高土壤的抑病性。
土壤微生物种群之间存在着竞争关系,土壤环境变化时,一些微生物种群就会增加,随之另一些微生物种群就会减少。通过改变土壤的环境因素,能够使土壤呈现出不利于病原菌的生长而利于非病原菌生长的状态,最终在土壤当中会形成非病原菌数量增多,病原菌的数量减少的效果。周登博等[47]研究表明甲基营养型芽孢杆菌对尖孢镰刀菌具有拮抗作用,通过香蕉盆栽实验发现随着该菌株接种时间的增加,尖孢镰刀菌在香蕉根际土壤内的数量逐渐减少。
在有益拮抗菌的研究方面,已经有了显著的进展。通过利用有益菌结合施加有机肥的手段,可以改变土壤的理化性质,使土壤环境朝着有利于拮抗菌生存的方向发展。当拮抗菌在土壤中形成为优势种群时,病原菌的生长将会被控制在一定的范围内,作物发病率将会得到控制,土壤将会产生抑病性。目前效果最好且应用较多的有益微生物有芽孢杆菌属、真菌类的木霉菌属和假单孢菌属。例如,根丛植真菌、荧光假单胞菌和哈茨木霉所制成的生物制剂可以降低番茄枯萎病的发病率,并改善土壤环境,提高了番茄的产量;若将3种菌与牛粪堆肥联合使用,其防控效果优于3种菌剂混合使用,盆栽和大田实验的发病率分别降低81%和74%,番茄产量提高33%[48]。在黄瓜枯萎病抑病土的研究方面发现,普通有机肥使用后,土壤仍然是导病土,但是施用含有黄瓜枯萎病拮抗菌的生物有机肥后,原来的导病土转化成了抑病土,土壤获得了抑病性;高通量测序结果表明原来的土壤当中有益菌增加,病原菌减少[49]。
3.3 农业栽培措施的作用机制
通过轮作不同的作物,可以提高这片区域当中植物的多样性,从而使土壤当中有机质的含量增加,养分增强,理化性质得到改变。同时,不同作物的根际分泌物会影响土壤当中微生物的种类,增强其多样性,从而抑制病原菌的生存。赖朝圆等[58]通过实验研究表明,辣椒、甘蔗、冬瓜、南瓜分别与香蕉轮作不仅可以改善土壤的肥力,提高香蕉产量,还可以降低香蕉枯萎病的发病率。
4 结语
综上所述,国内外对于尖孢镰刀菌枯萎病抑病型土壤的研究尚不够深入,且进展较缓慢。究其原因,主要是因为土壤是一个极其复杂的生态环境,研究抑病型土壤生态学问题长期以来未找到合适的切入点。尖孢镰刀菌枯萎病抑病型土壤发挥抑病作用的本质是土壤中存在着对病原菌具有抑病性的微生物种群,因此,抑病型土壤的研究重点是要清楚土壤中有哪些微生物是优势种群,其种类构成比例如何以及有益微生物之间是如何相互协同形成稳定的抑病性土壤微生物环境。通过现代分子生物学技术,利用基因组测序方法分析抑病型土壤的微生物种群结构及优势微生物的种类,用以指导抑病型土壤的构建以及复合微生物菌剂的研制,可能是深入研究尖孢镰刀菌枯萎病抑病型土壤的一个合适的切入点。