Genetic Diversity Analysis of Cherry Tomato Germplasms Based on Phenotypic Traits

SHI Jianlei; ZAI Wenshan; CHEN Yikai; HONG Yuan; WANG Hailong

doi:10.3969/j.issn.1000-2561.2019.06.009

Chinese Journal of Tropical Crops >

2019 , Vol. 40 >Issue 6: 1095 - 1101

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2019.06.009

Crop Culture and Nutrition, Genetic Breeding

Genetic Diversity Analysis of Cherry Tomato Germplasms Based on Phenotypic Traits

SHI Jianlei ¹^,² ,
ZAI Wenshan ^,¹^,²^,^* ,
CHEN Yikai ¹ ,
HONG Yuan ¹ ,
WANG Hailong ¹

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^1. College of Agriculture and Biotechnology, Wenzhou Vocational College of Science and Technology, Wenzhou, Zhejiang 325006, China
^2. Wenzhou Academy of Agricultural Sciences, Wenzhou, Zhejiang 325014, China

Received date: 2018-11-13

Request revised date: 2019-02-05

Online published: 2019-07-02

Copyright

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Fold

Abstract

In order to study the genetic diversity of cherry tomatoes and evaluate the germplasms scientifically, twelve phenotypic characters were analyzed by genetic variation, principal component and cluster analysis in 21 inbred lines. The results showed that the variation coefficient ranged from 14.97% to 216.48%, and the diversity indices ranged from 0.66 to 1.34 in different traits. Considering the first four principal components which had a cumulative contribution rate of 76.619%, five germplasms had excellent comprehensive performance (F>0.8) with 9 main phenotypic indices for germplasm evaluation. By further systematic cluster analysis, the germplasms were classified into 4 clusters between 8 and 11 in euclidean distance, including 6, 10, 4 and 1 germplasms respectively, which could be used to breed different varieties. In brief, 21 cherry tomato germplasms had rich genetic diversity, which would provide a reference for the resource utilization and variety breeding.

Key words： cherry tomato; phenotypic trait; cluster analysis; genetic diversity

Cite this article

SHI Jianlei , ZAI Wenshan , CHEN Yikai , HONG Yuan , WANG Hailong . Genetic Diversity Analysis of Cherry Tomato Germplasms Based on Phenotypic Traits[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2019 , 40(6) : 1095 -1101 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.06.009

番茄（Solanum lycopersicum Mill.）为一年或多年生草本植物,原产南美洲厄瓜多尔至智利北部的安第斯山脉西麓太平洋沿岸,是世界重要园艺和经济作物。樱桃番茄（Solanum lycopersicum Mill. var. cerasiforme Alef.）是番茄的一个变种,又名小西红柿、圣女果,是一种水果型蔬菜,目前设施栽培广泛,深受消费者喜爱^[1]。遗传多样性是作物品种改良及选育的基础,但樱桃番茄属自花授粉作物,经历了长期的育种实践,遗传背景较为狭窄。因此,樱桃番茄种质研究与利用意义重大。

表型是基因型与环境共同作用的结果,与分子标记相比,具有经济、直观等优点,是种质鉴定评价等研究最基本的方法和最直接的途径^[2]。近年来,分子标记技术已用于樱桃番茄种质研究^[3,4],表型性状遗传多样性研究在叶用芥菜^[5]、辣椒^[6]、黄瓜^[7]、苦瓜^[8]、胡萝卜^[9]、番茄^[10,11]、萝卜^[12]、甜瓜^[13]等作物上也多见报道,但针对樱桃番茄、特别是应用多元统计法的相关研究较少。李军等^[14]对49个樱桃番茄品种进行遗传多样性分析,发现果实外观、果穗性状表现出不同程度的多样性,其中6对性状之间呈显著正相关,8对性状呈显著负相关。

本研究以21份樱桃番茄自交系为材料,通过对12个表型性状的变异分析、主成分分析和聚类分析,研究其遗传多样性,以期为樱桃番茄核心种质筛选、利用及品种选育提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试的21份樱桃番茄种质,由温州市农业科学研究院茄果类蔬菜课题组收集整理,经多年（6~13代）提纯复壮、分离纯化而来,现已基本纯合稳定（表1）。

表1 试验材料

Tab. 1 Cherry tomato germplasms used in the study

编号Code	名称Name	来源Origin	编号Code	名称Name	来源Origin
73	21 1521211211112	以色列	152	HXY 112112	中国湖北
52	JF 11111111112	中国台湾	3	WXY 121141	中国广东
15	GXH 24142411112	中国甘肃	118	HBHX 111111	中国湖北
149	GXH 34142421111	中国甘肃	100	QX9 1121111	中国海南
68	GXH 32333231112	中国甘肃	99	QX7 1112211	中国海南
129	GXH 32333231131	中国甘肃	43	QX7 1112122	中国海南
7	YF1 1221221	日本	131	QX6 25111331	中国海南
120	YF1 1814122	日本	156	QX6 2511332	中国海南
40	YF2 143231	日本	139	QX6 2511431	中国海南
32	32 3112221	中国四川	57	QX6 2521221	中国海南
144	CNHY 111214	中国浙江

1.2 方法

各种质于2018年2月22日播种于32孔穴盘中,3月25日定植于温州市种子种苗科技园塑料大棚,双行栽植,株行距为40 cm×80 cm,每份种质定植20株,常规田间管理。按照《番茄种质资源描述规范和数据标准》^[15]进行始花节、花序间隔叶、节间长、成熟果色、果面棱沟、商品果纵径、商品果横径、果形、果梗洼大小、单果重、心室数、可溶性固形物等12个性状的调查和数据采集。用直尺和游标卡尺测量长度,电子天平进行称重,折光仪测定可溶性固形物含量。

1.3 数据处理

采用Excel 2013软件进行数据的基本处理与相关计算。Shannon多样性指数H′=-∑P_ilnP_i（P_i表示某性状第i级样品频率）。数据采用离差标准化,用SPSS 16.0软件进行方差、主成分和聚类分析,用组间连接（类间平均距离）和欧氏距离绘制聚类图。

2 结果与分析

2.1 不同表型性状变异分析

对21份樱桃番茄种质的12个表型性状进行方差分析,并基于LSD法进行多重比较,结果见表2。除成熟果色、果面棱沟、心室数等少数性状外,所用材料表型差异明显,达到了显著或极显著水平。

表2 21份种质主要性状田间表现

Tab. 2 Field performance of the main traits of 21 germplasms

由表3可知,不同种质在各表型性状上存在较大差异,变异系数为14.97%~216.48%,表现出丰富的遗传多样性。变异系数由大到小依次为：果面棱沟>果梗洼大小>成熟果色>花序间隔叶>始花节>单果重>节间长>心室数>商品果纵径>果形>商品果横径>可溶性固形物,果面棱沟和果梗洼大小分别达216.48%和53.85%,果形、商品果横径和可溶性固形物均小于20%。各性状多样性指数为0.66~1.34,始花节和果梗洼大小较大,成熟果色、心室数和果面棱沟均小于1。说明21份樱桃番茄种质表型差异明显,绝大多数性状具有较大的选择潜力。

表3 不同表型性状变异分析

Tab. 3 Variation analysis of different phenotypic traits

性状 Traits	最小值 Minimum	最大值 Maximum	极差 Range	平均值 Mean	标准差 Standard deviation	变异系数 Coefficient of variation/%	多样性指数 Diversity index
始花节FFN	3.00	10.00	7.00	6.15	1.75	28.49	1.34
1、2花序间隔叶IFI	1.00	6.00	5.00	3.27	0.94	28.88	1.07
节间长INL/cm	3.00	11.50	8.50	7.40	1.80	24.37	1.23
成熟果色FC	3.00	8.00	5.00	6.16	1.98	32.07	0.66
果面棱沟FF	0.00	2.00	2.00	0.21	0.45	216.48	0.85
商品果纵径FLD/cm	2.60	7.41	4.81	3.58	0.81	22.54	1.27
商品果横径FTD/cm	1.97	4.16	2.19	2.70	0.41	15.09	1.16
果形FS	2.00	5.00	3.00	4.10	0.72	17.53	1.28
果梗洼大小SCPS/cm	0.10	0.60	0.50	0.25	0.13	53.85	1.33
单果重FW/g	9.82	38.71	28.89	18.11	5.06	27.93	1.07
心室数NL	2.00	4.00	2.00	2.19	0.50	22.91	0.78
可溶性固形物SSC/%	4.50	11.00	6.50	7.85	1.17	14.97	1.14

Note: First flower node (FFN), Inflorescence interval (IFI), Internode length (INL), Fruit color (FC), Fruit furrow (FF), Fruit longitudinal diameter (FLD), Fruit transverse diameter (FTD), Fruit shape (FS), Size of cordy area around pedicel scar (SCPS), Fruit weight (FW), Number of locules (NL), Soluble solids content (SSC).

注：始花节（First flower node, FFN）、花序间隔叶（Inflorescence interval, IFI）、节间长（Internode length, INL）、成熟果色（Fruit color, FC）、果面棱沟（Fruit furrow, FF）、商品果纵径（Fruit longitudinal diameter, FLD）、商品果横径（Fruit transverse diameter, FTD）、果形（Fruit shape, FS）、果梗洼大小（Size of cordy area around pedicel scar, SCPS）、单果重（Fruit weight, FW）、心室数（Number of locules, NL）、可溶性固形物（Soluble solids content, SSC）。

2.2 不同表型性状主成分分析

通过对樱桃番茄种质12个表型性状的计算,得到了其因子载荷矩阵,提取特征值大于1的前4个主成分,累计贡献率达到了76.619%。由表4可知,第1主成分特征值为4.074,贡献率为33.952%,果形、果梗洼大小、商品果横径、商品果纵径、始花节和果面棱沟是主要指标,特征向量分别为0.916、-0.876、-0.845、0.646、0.645和0.517。第2主成分特征值为2.342,贡献率为19.517%,单果重、成熟果色、心室数和始花节是主要指标,特征向量分别为0.698、0.614、0.569和0.564。第3主成分特征值为1.548,贡献率为12.901%,可溶性固形物和果面棱沟是主要指标,特征向量分别为-0.668和0.522。第4主成分特征值为1.230,贡献率为10.248%,花序间隔叶、节间长和心室数是主要指标,特征向量分别为-0.738、0.577和0.505。前4个主成分主要包括果形、果梗洼大小、商品果横径、花序间隔叶、单果重、可溶性固形物、商品果纵径、始花节、成熟果色等9个性状,可作种质评价的主要指标,且要注意果梗洼大小、可溶性固形物和花序间隔叶的影响。

表4 表型性状的主成分分析（特征向量、特征值和贡献率）

Tab. 4 Principal component analysis of phenotypic traits (eigenvector, eigenvalue and contribution rate)

性状 Traits	主成分Principal components
性状 Traits	1	2	3	4
始花节FFN	0.645	0.564	-0.270	0.086
1、2花序间隔叶IFI	-0.347	0.173	-0.162	-0.738
节间长INL	-0.237	-0.412	0.197	0.577
成熟果色FC	0.435	0.614	-0.339	0.045
果面棱沟FF	0.517	0.311	0.522	0.007
商品果纵径FLD	0.646	0.296	0.496	-0.221
商品果横径FTD	-0.845	0.445	0.172	0.017
果形FS	0.916	-0.156	0.308	-0.068
果梗洼大小SCPS	-0.876	0.280	0.067	0.046
单果重FW	-0.490	0.698	0.432	-0.049
心室数NL	0.001	0.569	0.124	0.505
可溶性固形物SSC	0.218	0.388	-0.668	0.172
特征值Eigenvalue	4.074	2.342	1.548	1.230
贡献率 Contribution rate/%	33.952	19.517	12.901	10.248
累计贡献率 Cumulative contribution rate/%	33.952	53.470	66.371	76.619

综上,第1~4主成分基本保留了所有指标信息,用4个变量Y₁~Y₄代替原来的12个指标,得出线性组合（其中x₁~x₁₂均为标准化后的变量）：Y=∑cx（c：特征向量,x：性状值）。同时,以各贡献率作权重,构建综合评价模型：F=0.33952Y₁+0.19517Y₂+0.12901Y₃+0.10248Y₄,应用该模型计算不同种质的综合评价值F。由表5可知,139、100、52、152、57等5份材料综合表现优良（F>0.8）。

表5 21份种质的综合评价变量及F值

Tab. 5 Comprehensive evaluation variables and F value of 21 germplasms

编号Code	Y₁	Y₂	Y₃	Y₄	F	编号Code	Y₁	Y₂	Y₃	Y₄	F
73	-0.50	0.54	-0.38	-0.13	-0.13	152	1.87	1.14	0.14	-0.31	0.84
52	1.62	1.32	0.79	-0.46	0.86	3	0.02	1.80	-0.78	-0.18	0.24
15	-0.42	0.46	0.09	0.15	-0.03	118	0.37	1.19	-0.09	-0.10	0.34
149	-0.32	0.54	0.25	-0.23	0.01	100	1.74	1.06	0.01	0.67	0.87
68	-0.54	0.56	0.16	0.18	-0.03	99	0.41	2.61	0.23	0.59	0.74
129	-0.49	0.22	0.42	0.19	-0.05	43	1.11	1.81	0.40	-0.02	0.78
7	-0.31	0.50	-0.25	0.01	-0.04	131	1.80	1.39	-0.93	0.10	0.77
120	-1.02	1.32	-0.01	0.13	-0.08	156	1.41	1.75	-0.59	0.28	0.77
40	-1.71	2.51	-0.19	-0.16	-0.13	139	2.07	1.61	0.12	-0.07	1.02
32	1.21	1.16	-0.13	-0.27	0.59	57	1.68	1.59	-0.47	-0.02	0.82
144	0.59	1.24	-0.42	-0.02	0.39

2.3 不同种质表型聚类分析

在欧氏距离8~11之间,可将21份樱桃番茄种质聚为四类（图1）。第Ⅰ类包含6份种质,主要表现为始花节位低、节间长,成熟果橘黄色、果肩部光滑无棱、果形高圆、单果重较小,可用于早熟、黄果品种选育;第Ⅱ类包含10份种质,占了聚类材料的47.6%,主要表现为成熟果红到深红、果肩部光滑、横径小、果形高圆、单果重小、可溶性固形物含量较高,可用于红色小果型品种选育;第Ⅲ类包含4份种质,主要表现为节间短,成熟果粉红色、果肩部有少数小浅棱、果形高圆、单果重较大、多心室,可用于粉果品种选育;第Ⅳ类仅含编号40这一份种质,主要表现为节间较长,成熟果深红色、圆形、单果重大、可溶性固形物含量高,可用于红果高产优质育种。

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图1 21份种质表型性状聚类树状图

Fig. 1 Thedendrogram of 21 germplasms based on phenotypic traits

3 讨论

运用科学的研究方法对作物种质进行表型遗传多样性分析,可为优异基因发掘和资源利用提供有利信息。本研究对21份樱桃番茄种质的12个表型性状进行了遗传变异、主成分和聚类分析,发现不同种质差异明显,具有丰富的遗传多样性。结果可为育种中核心种质筛选、亲本选配、杂种优势利用及品种改良提供重要参考。

3.1 21份樱桃番茄的遗传多样性

方差分析发现21份樱桃番茄种质的绝大多数表型性状差异显著或极显著。变异系数是遗传变异潜力大小的标志,表示群体中直接选择的范围。对21份樱桃番茄种质的12个表型性状分析发现,变异系数最大达216.48%,最小为14.97%,平均42.09%,大于李军等^[14]的研究结果,说明所用种质表型差异明显,具有丰富的遗传多样性。各性状多样性指数为0.66~1.34,但与变异系数所揭示的遗传多样性并非完全一致,如果面棱沟的变异系数达216.48%,但多样性指数仅0.85,可能与取值及两者所反映变异的角度不同有关^[9]。绝大多数表型性状具有较大的选择潜力,可根据育种目标进行充分配组。

3.2 12个表型性状的主成分构成

将主成分分析用于种质评价与筛选,既能把握综合性状表现,又能简化程序、提高效率。将樱桃番茄的12个表型性状综合为4个主成分,原性状简化为9个,反映了76.619%的信息量,主要涉及果实产量和外观特征两大因子,同时揭示了各性状间的相互关系。在品种选育过程中,应根据育种目标,适当调整各主成分大小,且要注意果梗洼大小和花序间隔叶的影响。果肩部越光滑无棱,果实可溶性固形物含量是否越高,有待进一步验证^[10]。通过计算综合评价值F,获得5份综合性状优良的材料（F>0.8）。

3.3 21份樱桃番茄的遗传聚类

聚类分析可探究不同种质的起源、分布及亲缘关系,根据遗传距离进行杂种优势预测,在一定程度上减少杂交配组的盲目性^[5]。本研究将21份樱桃番茄种质聚为四类,第Ⅰ类包含6份材料,可用于早熟、黄果品种选育;第Ⅱ类包含10份材料,可用于红色小果型品种选育;第Ⅲ类包含4份材料,可用于粉果品种选育;第Ⅳ类仅含1份材料,可用于红果高产优质育种。经主成分分析筛选的5份优良种质除52外均聚在第Ⅱ类。这些种质表型差异较大,是丰富樱桃番茄种质和杂种优势利用的良好材料。

表型性状是田间育种工作最为直接的评价指标,实践中应针对不同育种目标选择具有代表性和稳定性的性状。表型性状的遗传变异、主成分和聚类分析,为在育种中合理利用杂种优势及品种改良提供了科学依据。但表型性状易受环境影响,具有复杂和不稳定的特点,同时,鉴于本研究在种质材料和性状指标选择上的局限性,需进一步结合分子标记辅助手段,增强种质评价的准确性。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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