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2022 , Vol. 43 >Issue 6: 1200 - 1213

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2022.06.013

植物保护与生物安全

橡胶树种质资源对白粉病和炭疽病的田间抗病性评价

  • 李裴春 1 ,
  • 李增平 1 ,
  • 梁晓宇 1 ,
  • 马展 1 ,
  • 林春花 1 ,
  • 贺军军 2 ,
  • 李文秀 2 ,
  • 张华林 2 ,
  • 张宇 , 1, * ,
  • 罗萍 , 2, *
展开
  • 1.海南大学植物保护学院,海南海口 570228
  • 2.中国热带农业科学院湛江实验站,广东湛江 524091
*张 宇,E-mail： ;
罗 萍,E-mail： 。

李裴春（1996—）,男,硕士研究生,研究方向：橡胶树种质资源抗病性评价。

收稿日期: 2021-09-17

  修回日期: 2022-02-09

  网络出版日期: 2022-06-24

基金资助

海南省自然科学基金创新研究团队项目(322CXTD506)

国家自然科学基金项目(32160370)

国家天然橡胶产业技术体系病害岗位专家项目(CARS-33-BC1)

收起

Evaluation of Field Resistance of Rubber Tree Germplasms to Powdery Mildew and Anthracnose

  • LI Peichun 1 ,
  • LI Zengping 1 ,
  • LIANG Xiaoyu 1 ,
  • MA Zhan 1 ,
  • LIN Chunhua 1 ,
  • HE Junjun 2 ,
  • LI Wenxiu 2 ,
  • ZHANG Hualin 2 ,
  • ZHANG Yu , 1, * ,
  • LUO Ping , 2, *
Expand
  • 1. School of Plant Protection, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China
  • 2. Zhanjiang Experiment Station, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Zhanjiang, Guangdong 524091, China
*ZHANG Yu,E-mail： ;
LUO Ping,E-mail： 。

Received date: 2021-09-17

  Revised date: 2022-02-09

  Online published: 2022-06-24

Fold

摘要

白粉病和炭疽病是我国橡胶树的主要病害,严重影响胶乳产量,给天然橡胶产业带来了很大的经济损失。挖掘培育抗病性种质资源是最经济、有效的防治措施。本研究通过分析2018、2019、2021年白粉病和炭疽病田间自然发病数据,评价192份橡胶树种质的抗病性,旨在为橡胶树抗病育种提供数据支撑。结果表明,白粉病2019年发病严重,种质群体的病情指数平均值达34.37,最大值为94.07;2018年和2021年则发病较轻,病情指数平均值分别为10.68和9.70。炭疽病2021年发病严重,种质群体的病情指数平均值达29.12,最大值为65.31;2018年和2019年则发病较轻,病情指数平均值分别为18.64和18.15。利用重病年数据鉴定出白粉病高抗品种24个、中抗品种9个,炭疽病抗性品种35个。这33份和35份抗性种质在3 a内对白粉病和炭疽病均达到抗性水平,分别占供试种质的22%和19%。利用隶属函数和聚类分析对这些候选抗病种质进行抗性水平排序,对白粉病抗性排名前10的种质隶属函数平均值为0.86~1.00,标准偏差值为0.003~0.073。在白粉病抗性聚类树遗传距离2.5处,排序第1的‘湛试5025’单独聚为一类,排序前2~6位的种质聚为一类,与其他类区分明显;对炭疽病抗性排名前10的种质隶属函数平均值为0.83~0.90,标准偏差值为0.020~0.102。在炭疽病抗性聚类树遗传距离2.5处,排序前5的种质单独聚集为一类,与其他类区分明显。初步筛选出抗白粉病优异的种质‘湛试5025’‘湛试12-3’‘湛试5005’‘天任31-45’‘湛试5026’,筛选出抗炭疽病优异的种质‘湛试477-6’‘湛试366-2’‘湛试485-114’‘湛试41-3’‘RO42’。本研究建立的抗性鉴定、隶属函数和聚类分析相结合的分析方法为橡胶树种质抗病性综合评价提供了重要的技术参考。

关键词： 橡胶树; 种质资源; 白粉病; 炭疽病; 抗性评价

本文引用格式

李裴春 , 李增平 , 梁晓宇 , 马展 , 林春花 , 贺军军 , 李文秀 , 张华林 , 张宇 , 罗萍 . 橡胶树种质资源对白粉病和炭疽病的田间抗病性评价[J]. 热带作物学报, 2022 , 43(6) : 1200 -1213 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.06.013

Abstract

Powdery mildew and anthracnose are the main diseases of rubber trees in China, which seriously affect the yield of latex and cause great economic losses to natural rubber industry. It is the most economical and effective measures to cultivate resistant germplasm resources. According to the field statistics of natural incidence of powdery mildew and anthracnose in 2018, 2019 and 2021, the disease resistance of 192 germplasms of rubber trees was identified, providing supportive data for resistance breeding of rubber trees. The results showed that powdery mildew was severe in 2019, with a mean disease index of 34.37 and a maximum disease index of 94.07 for the germplasm population, while it was less severe in 2018 and 2021, with mean disease indices of 10.68 and 9.70, respectively. Anthracnose was severe in 2021, with a mean disease index of 29.12 and a maximum disease index of 65.31 for the germplasm population, while it was less severe in 2018 and 2019, with mean disease indices of 18.64 and 18.15, respectively. The data of severe disease years were used to identify 24 highly-resistant varieties and 9 moderately-resistant varieties against powdery mildew and 35 resistant varieties against anthracnose. The germplasms reached resistance levels to powdery mildew and anthracnose in the three years, accounting for 22% and 19% of the germplasms tested. Membership function analysis and cluster analysis were used to rank the resistance levels of the candidate germplasms. The mean value of the membership function of the top 10 germplasms ranked for powdery mildew resistance ranged from 0.86 to 1.00, with standard deviation values ranging from 0.003 to 0.073. At the genetic distance 2.5 of the powdery mildew resistant clustering tree, ‘Zhanshi 5025’ in the first rank was clustered into a separate class. The germplasms from the second to sixth rank were clustered into a class, which was significantly distinguished from other classes. The mean value of the membership function of the top 10 germplasms ranked for anthracnose resistance ranged from 0.83 to 0.90, with standard deviation values ranging from 0.020 to 0.102. At the genetic distance 2.5 of the anthracnose resistance clustering tree, the germplasms from the first to fifth rank were clustered into a separate class, which was remarkably distinguished from other classes. ‘Zhanshi 5025’ ‘Zhanshi 12-3’ ‘Zhanshi 5005’ ‘Tianren 31-45’ and ‘Zhanshi 5026’ showed excellent resistance to powdery mildew. ‘Zhanshi 477-6’ ‘Zhanshi 366-2’ ‘Zhanshi 485-114’ ‘Zhanshi 41-3’ and ‘RO42’ showed excellent resistance to anthracnose. The resistance identification method combined with membership function and cluster analysis would provide an important technical reference for comprehensive evaluation of germplasm resistance.

Key words： rubber tree; germplasm resources; powdery mildew; anthracnose; resistance evaluation

橡胶树（Hevea brasiliensis）原产于亚马逊河流域,是一种典型的热带树种,其生产的天然橡胶是一种重要的工业原料,现已广泛栽培于我国海南、云南和广东等省份[1]。白粉病和炭疽病是我国橡胶树的主要病害,严重影响了胶乳的产量和品质[2-3]。橡胶树白粉病由粉孢菌（Oidium heveae Steinmann）侵染引起[4],主要为害橡胶树的嫩叶、嫩芽、嫩梢和花序,导致新抽嫩叶脱落,推迟开割时间,造成胶乳减产。2008年,云南西双版纳地区由于橡胶树抽叶不整齐,嫩叶期又出现持续低温阴雨天气,导致白粉病特大流行,70%以上橡胶树严重落叶,当年预估损失达4亿~5亿元[5]。橡胶树炭疽病主要由胶孢炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides）和尖孢炭疽菌（C. acutatum）引起[6],为害胶苗、幼树和开割胶树,侵染嫩叶、叶柄、嫩梢和果实等多个部位,引起嫩叶脱落、嫩梢回枯和果实腐烂,严重时引起胶树重复落叶和嫩梢回枯,导致开割时间推迟[7-8]。1996年仅海南垦区炭疽病发病面积就达73万m2,损失干胶1.5万t[9]。
选育抗性品种是防治橡胶树白粉病和炭疽病最经济、有效的方法,橡胶树种质的抗病性评价是品种选育的前提[10]。自20世纪60年代起,国内外的研究人员就开展了橡胶树对白粉病和炭疽病的抗性鉴定。白粉病抗性鉴定主要利用病情指数法评价田间病害严重程度,同时结合人工接种法测定白粉菌在植株叶片的扩展速度。目前无论是野生种质还是生产中的推广种质,绝大部分种质均对白粉病敏感,小部分种质如‘RRIC52’‘红山67-15’‘热研11-9’‘湛试8-67-8’‘热研6-881’‘热研4-308’‘AC/S/12-42/276’‘RO/1044/07’等对白粉病表现出抗性[2,11⇓ -13]。炭疽病抗性鉴定方法同样包括田间自然条件下进行病害调查,利用病情指数评价抗性,同时部分结合室内人工接种方法,测定病情指数、炭疽菌的扩展速度、产孢速率以及产孢量等指标,综合评价橡胶树对炭疽病的抗性,其中‘IAN873’‘云研77-2’‘保亭933’‘南强1-97’‘IAC507’‘IAC505’‘RRIM937’‘大丰95’等种质鉴定为抗炭疽病种质[14⇓⇓-17]。
我国橡胶树栽培区种植的橡胶品系丰富,除了从国外引种外,国内也选育了众多优良品系,对这些品系的抗病性鉴定是一项重要的基础工作。本研究中由中国热带农业科学院湛江实验站提供的192份橡胶树种质资源中绝大部分种质的抗病性仍不清楚,且目前依据标准评价田间抗病性的方法存在局限性,方法也较为单一,易受病害发生程度的影响,导致田间抗病性评价进度慢、不准确。因此本研究通过田间定期调查橡胶树白粉病和炭疽病发病情况,结合隶属函数和聚类分析综合评价了192份橡胶种质的白粉病和炭疽病抗性,快速发掘优异的抗性种质资源,以期为抗病性评价方法提供技术参考,并为选育橡胶树抗病品种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试的192份橡胶树种质见表1,由中国热带农业科学院湛江实验站提供,其中编号为69~134号种质于2015年种植于湛江市麻章区湖秀新村橡胶树选育种基地（21°09′43′′N,110°16′28′′E）, 其余种质在2016年种植。该基地位于雷州半岛东北部,属于热带北缘季风气候,雨季来临较迟,雨量集中,旱季明显,夏秋期间台风频繁。2—3月平均气温在17.2~20.1℃之间,最低气温为9.4~12.9℃,平均降雨量为43.8~58.0 mm,此段时间内白粉病和炭疽病易流行,适宜进行病害调查。基地内不同种质按照株行距为3 m×3 m种植,每个重复每份种质种植3株,重复3次。
表1 供试橡胶树种质

Tab. 1 Tested germplasms of rubber trees

编号No. 种质Germplasm 亲本Parent 编号No. 种质Germplasm 亲本Parent
1 湛试32701 93-114×PR107 37 湛试5002 合口3-11×PR107
2 湛试32702 93-114×PR107 38 湛试5003 合口3-11×PR107
3 湛试32704 93-114×PR107 39 湛试5005 合口3-11×PR107
4 湛试32706 93-114×PR107 40 湛试5006 合口3-11×PR107
5 湛试32708 93-114×PR107 41 湛试5007 合口3-11×PR107
6 湛试32709 93-114×PR107 42 湛试5008 合口3-11×PR107
7 湛试32710 93-114×PR107 43 湛试5009 合口3-11×PR107
8 湛试32711 93-114×PR107 44 湛试5010 合口3-11×PR107
9 湛试32712 93-114×PR107 45 湛试5011 合口3-11×PR107
10 湛试32715 93-114×PR107 46 湛试5012 合口3-11×PR107
11 湛试32716 93-114×PR107 47 湛试5013 合口3-11×PR107
12 湛试32717 93-114×PR107 48 湛试5016 合口3-11×PR107
13 湛试32719 93-114×PR107 49 湛试5017 合口3-11×PR107
14 湛试32720 93-114×PR107 50 湛试5018 合口3-11×PR107
15 湛试32721 93-114×PR107 51 湛试5019 合口3-11×PR107
16 湛试32722 93-114×PR107 52 湛试5021 合口3-11×PR107
17 湛试32723 93-114×PR107 53 湛试5022 合口3-11×PR107
18 湛试32724 93-114×PR107 54 湛试5023 合口3-11×PR107
19 湛试32725 93-114×PR107 55 湛试5024 合口3-11×PR107
20 湛试32727 93-114×PR107 56 湛试5025 合口3-11×PR107
21 湛试32728 93-114×PR107 57 湛试5026 合口3-11×PR107
22 湛试32729 93-114×PR107 58 湛试5027 合口3-11×PR107
23 湛试32730 93-114×PR107 59 湛试5028 合口3-11×PR107
24 湛试32731 93-114×PR107 60 湛试5029 合口3-11×PR107
25 湛试32732 93-114×PR107 61 湛试5030 合口3-11×PR107
27 湛试32735 93-114×PR107 62 湛试5031 合口3-11×PR107
28 湛试32736 93-114×PR107 63 湛试5032 合口3-11×PR107
29 湛试32737 93-114×PR107 64 湛试5034 合口3-11×PR107
30 湛试32738 93-114×PR107 66 湛试5038 合口3-11×PR107
31 湛试32739 93-114×PR107 67 湛试5040 合口3-11×PR107
32 湛试32740 93-114×PR107 68 湛试5042 合口3-11×PR107
33 湛试32742 93-114×PR107 69 湛试327-20 93-114×PR107
34 湛试32743 93-114×PR107 70 湛试306-15 RRIM600×湛试6-68
35 湛试32745 93-114×PR107 71 湛试476-2 湛试336-2×IAN873
36 湛试5001 合口3-11×PR107 72 湛试359-3 湛试7-67-1×湛试36
编号No. 种质Germplasm 亲本Parent 编号No. 种质Germplasm 亲本Parent
73 湛试59-2 PB5/51×RRIM600 117 徐育141-2 海垦1×PR107
74 湛试475-3 湛试144-1×IAN873 118 GT1 无性系
75 湛试476-9 湛试336-2×IAN873 119 IAN873 PB86×FA1717
76 湛试12-1 茂1-1×湛试86 120 湛试50-9 合口3-11×PR107
77 湛试12-2 茂1-1×湛试86 121 湛试125 不详
78 湛试12-3 茂1-1×湛试86 123 热垦501 RRIM600×PB260
79 湛试12-4 茂1-1×湛试86 124 湛试511-2 IAN873×湛试336-2
80 湛试218-6 湛试692×湛试29-2 125 湛试603-1 湛试78-7×PR107
81 湛试477-9 湛试692×IAN873 126 湛试603-2 湛试78-7×PR107
82 湛试491-4 湛试177-2×IAN873 127 湛试568-2 湛试334-4×PR107
83 湛试476-6 湛试336-2×IAN873 128 湛试485-1 93-114×IAN873
84 湛试475-6 湛试144-1×IAN873 129 湛试603-1 湛试78-7×PR107
85 湛试477-6 湛试692×IAN873 130 湛试484-1 湛试692×湛试50-2
86 湛试475-8 湛试144-1×IAN873 131 湛试568-1 湛试334-4×PR107
87 湛试471-2 IAN873×红山67-15 132 湛试350-1 GT1×湛试623
88 湛试474-4 湛试225-1×IAN873 133 PR107 无性系
89 湛试474-3 湛试225-1×IAN873 134 湛试366-2 GT1×PR107
90 湛试476-4 湛试336-2×IAN873 135 湛试326-16 93-114×湛试623
91 湛试477-2 湛试692×IAN873 136 湛试84-4 湛试24-16×海垦1
92 湛试150-1 93-115×合口3-11 137 湛试144-1 湛试692×红山67-15
93 湛试150-2 93-115×合口3-11 138 湛试692-1 不详
94 湛试150-3 93-115×合口3-11 139 湛试692-3 不详
95 湛试150-4 93-115×合口3-11 140 湛试692-5 不详
96 湛试150-5 93-115×合口3-11 141 湛试692-6 不详
97 湛试370-83 天任31-45×红山Ⅱ26 142 湛试167-2 南华1×海垦1
98 湛试334-4 湛试692×AV255 143 湛试315-5 93-114×湛试68-82
99 湛试403-6 93-114×院8 144 平山1号 不详
100 湛试8-67-3 天任31-45×PR107 145 RO45 无性系
101 湛试218-29 湛试692×湛试29-2 146 湛试485-113 93-114×IAN873
102 湛试334-5 湛试92×AV255 147 湛试485-114 93-114×IAN873
103 湛试390-1 红山Ⅱ26×红山67-15 148 湛试156-8 GT1×合口3-11
104 湛试241-1 不详 149 RO41 无性系
105 湛试241-2 不详 150 湛试486-2 GT1×IAN873
106 湛试241-3 不详 151 M21 不详
107 湛试241-4 不详 152 湛试77-47 PB5/51×Tj16
108 湛试241-5 不详 153 RO42 无性系
109 湛试312-10 93-114×RRIM600 154 湛试78-1 RRIM600×GL1
110 湛试6-7 天任31-45×湛试1-97 155 湛试78-2 RRIM600×GL1
111 天任31-45 无性系 156 湛试78-3 RRIM600×GL1
112 93-114 湛试32-45×合口3-11 157 湛试78-4 RRIM600×GL1
113 湛试873 IAN873自交 158 大沙77-05 不详
114 湛试511-1 IAN873×湛试336-2 159 桂辐射矮1号 不详
115 湛试4961 湛试334-5×IAN873 160 湛试390-3 红山Ⅱ26×红山67-15
116 徐育3 PB5/51×RRIM600 162 湛试336-6 93-114×AV255
编号No. 种质Germplasm 亲本Parent 编号No. 种质Germplasm 亲本Parent
163 湛试382-22 93-114×Ⅰ3 178 湛试313-1 93-114×红山67-15
164 湛试390-2 红山Ⅱ26×红山67-15 179 湛试41-1 湛试513×PB5/51
165 湛试267-1 不详 180 湛试41-2 湛试513×PB5/51
166 湛试68-74 GT1×RRIM600 181 湛试41-3 湛试513×PB5/51
167 AC62 不详 182 湛试49-A 湛试9-3×PR107
168 五星I3 无性系 183 湛试86 湛试30-15×湛试1-97
169 院409-1 不详 184 湛试402-1 93-114×IC52
170 院4-29 不详 185 湛试8-3 天任31-45×PR107
171 湛试366-13 GT1×PR107 186 湛试404-1 93-114×平山1
172 湛试382-47 93-114×Ⅰ3 187 湛试8-109 天任31-45×PR107
173 湛试381-2 南华1×50-2 188 湛试623-1 不详
174 湛试369-37 GT1×湛试3413 189 湛试326-1 93-114×湛试623
175 湛试390-4 红山Ⅱ26×红山67-15 190 湛试18-10 湛试17-12×湛试513
176 湛试8-10 天任31-45×PR107 191 湛试751-6 不详
177 湛试327-6 93-114×PR107 192 湛试93 天任31-45×合口3-11

1.2 方法

1.2.1 病害调查

在2018、2019、2021年（69~134号种质种植后的3、4、6 a,其余种质种植后的2、3、5 a）的2—3月于白粉病和炭疽病暴发高峰期对供试橡胶树进行病害调查,每株橡胶树随机选取5蓬叶,每蓬叶从下往上取5复叶的中心小叶,共得到25张叶片,每份种质共调查225张叶片,逐叶观察白粉病和炭疽病的病斑,记录发病等级。

1.2.2 病害分级标准及病情指数

橡胶树叶片白粉病的分级标准参照《橡胶树白粉病测报技术规程》[18]。橡胶树叶片炭疽病的分级标准参照农业行业标准NY/T 3197—2018《热带作物种质资源抗病虫鉴定技术规程 橡胶树炭疽病》[19]。
病情指数按如下公式计算：
$病情指数(DI) = \frac{\sum (各病级代表值×各级病叶数)}{调查总叶片数×最高病级代表值}× 100$.

1.2.3 抗病类型分级标准

对橡胶树炭疽病和白粉病的抗病性评价标准参照农业行业标准NY/T 3197—2018《热带作物种质资源抗病虫鉴定技术规程 橡胶树炭疽病》[19]和肖倩莼等[20]的方法。

1.3 数据处理

1.3.1 隶属函数分析

参照李国花等[21]的隶属函数分析方法,以白粉病和炭疽病3 a的病情指数为数据进行抗病性评价,计算公式如下：
$R\left( {{X}_{i}} \right)\text{=1}-\frac{{{X}_{i}}-{{X}_{\text{min}}}^{\text{ }\!\!~\!\!\text{ }}}{{{X}_{\text{max}}}-{{X}_{\text{min}}}}$
式中：Xi表示种质i的病情指数,Xmin表示所有病情指数中的最小值,Xmax表示所有病情指数中的最大值,R(Xi)表示种质i的抗病性隶属函数值。根据上述公式先分别计算出各种质3 a的抗病性隶属函数值,然后取其算术平均数作为平均隶属函数值进行排序。

1.3.2 聚类分析

参照郭俊强等[22]的聚类分析方法,利用SPSS 20软件对橡胶树种质3 a的病情指数进行聚类分析,采用系统聚类,选择Pearson最远邻元素的方法进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 橡胶树种质白粉病和炭疽病发生情况

在2018、2019、2021年调查了192份橡胶树种质白粉病和炭疽病的发病情况,获得了186份种质3 a的病情指数。白粉病2019年发病严重,种质群体的病情指数中位数为33.83,平均值达34.37,最大值为94.07;2018年和2021年则发病较轻,病情指数平均值分别为10.68和9.70。炭疽病2021年发病严重,种质群体的病情指数中位数为27.82,平均值达29.12,最大值为65.31;2018年和2021年则发病较轻,病情指数平均值分别为18.64和18.15（表2）。
表2 橡胶树种质白粉病和炭疽病的病情指数分析

Tab. 2 Disease index analysis of powdery mildew and anthracnose of rubber tree germplasms

病害
Disease		 年份
Year		 最小值
Min		 最大值
Max		 平均值
AVG		 中位数
Median
白粉病 2018 1.85 38.52 10.68 8.84
2019 1.48 94.07 34.37 33.83
2021 0.44 39.29 9.70 8.65
炭疽病 2018 2.00 62.17 18.64 16.76
2019 0.00 59.78 18.15 16.53
2021 6.54 65.31 29.12 27.82

2.2 橡胶树种质的白粉病和炭疽病抗性鉴定

首先利用重病年数据进行抗性鉴定,以2019年数据鉴定白粉病抗性,以2021年数据鉴定炭疽病抗性。结果见表3和图1,白粉病高抗品种24个,中抗品种9个,共占比22%;炭疽病高抗品种0个,抗性品种35个,共占比19%。同时利用轻病年数据进行抗性鉴定,上述33个抗白粉病品种和35个抗炭疽病品种均再次鉴定为抗性品种。因此,选择这些抗病初筛品种作为候选种质进行下一步评价和筛选。
表3 橡胶树种质对白粉病和炭疽病的抗性级别鉴定结果

Tab. 3 Identification results of resistance levels of rubber tree germplasms to powdery mildew and anthracnose

编号
No.		 种质
Germplasm		 白粉病
Powdery mildew		 炭疽病
Anthracnose		 编号
No.		 种质
Germplasm		 白粉病
Powdery mildew		 炭疽病
Anthracnose
1 湛试32701 HR MS 35 湛试32745 HR HS
2 湛试32702 NI S 36 湛试5001 HS HS
3 湛试32704 HS HS 37 湛试5002 NI S
4 湛试32706 NI MS 38 湛试5003 HS MS
5 湛试32708 HS MS 39 湛试5005 HR MS
6 湛试32709 NI HS 40 湛试5006 HS HS
7 湛试32710 HS HS 41 湛试5007 NI MS
8 湛试32711 HS R 42 湛试5008 HR MS
9 湛试32712 HS MS 43 湛试5009 HS HS
10 湛试32715 MS MS 44 湛试5010 NI S
11 湛试32716 HR S 45 湛试5011 HR HS
12 湛试32717 HR S 46 湛试5012 NI MS
13 湛试32719 HR MS 47 湛试5013 NI MS
14 湛试32720 HR S 48 湛试5016 HS MS
15 湛试32721 HR S 49 湛试5017 HS S
16 湛试32722 HS HS 50 湛试5018 MS HS
17 湛试32723 HR S 51 湛试5019 HS MS
18 湛试32724 NI MS 52 湛试5021 HS S
19 湛试32725 HR S 53 湛试5022 HS S
20 湛试32727 HR MS 54 湛试5023 HS S
21 湛试32728 HS MS 55 湛试5024 HS MS
22 湛试32729 NI S 56 湛试5025 HR MS
23 湛试32730 HS MS 57 湛试5026 HR S
24 湛试32731 HS S 58 湛试5027 NI R
25 湛试32732 NI R 59 湛试5028 HS MS
26 湛试32733 HS HS 60 湛试5029 NI S
27 湛试32735 NI MS 61 湛试5030 HS S
28 湛试32736 HS HS 62 湛试5031 HS MS
29 湛试32737 NI MS 63 湛试5032 HS MS
30 湛试32738 HS S 64 湛试5034 HS MS
31 湛试32739 HS HS 65 湛试5036 NI MS
32 湛试32740 NI MS 66 湛试5038 HS S
33 湛试32742 HR HS 67 湛试5040 HS MS
编号
No.		 种质
Germplasm		 白粉病
Powdery mildew		 炭疽病
Anthracnose		 编号
No.		 种质
Germplasm		 白粉病
Powdery mildew		 炭疽病
Anthracnose
69 湛试327-20 HS HS 113 湛试873 HS MS
70 湛试306-15 HS MS 114 湛试511-1 HS MS
71 湛试476-2 HR R 115 湛试496-1 HS HS
72 湛试359-3 HS S 116 徐育3 MR S
73 湛试59-2 HS MS 117 徐育141-2 HS HS
74 湛试475-3 NI R 118 GT1 HS MS
75 湛试476-9 HS HS 119 IAN873 MR R
76 湛试12-1 HS MS 120 湛试50-9 HS S
77 湛试12-2 MR HS 121 湛试125 HS MS
78 湛试12-3 HR - 122 保亭1-285 HS S
79 湛试12-4 HR HS 123 热垦501 HS S
80 湛试218-6 HS R 124 湛试511-2 HS R
81 湛试477-9 - - 125 湛试603-1 MR MS
82 湛试491-4 HS HS 126 湛试603-2 MS R
83 湛试476-6 NI MS 127 湛试568-2 HS MS
84 湛试475-6 MR R 128 湛试485-1 MS MS
85 湛试477-6 HS R 129 湛试603-1幼 HR S
86 湛试475-8 NI R 131 湛试568-1 NI R
87 湛试471-2 NI S 132 湛试350-1 HS S
88 湛试474-4 HS S 133 PR107 NI S
89 湛试474-3 HS S 134 湛试366-2 NI R
90 湛试476-4 HS HS 135 湛试326-16 HS MS
91 湛试477-2 HS MS 136 湛试84-4 NI HS
92 湛试150-1 MS MS 137 湛试144-1 HR S
93 湛试150-2 NI S 138 湛试692-1 NI MS
94 湛试150-3 HS R 139 湛试692-3 HS MS
95 湛试150-4 MS S 140 湛试692-5 NI MS
96 湛试150-5 HS R 141 湛试692-6 MR R
97 湛试370-83 HS MS 142 湛试167-2 - -
98 湛试334-4 HS MS 143 湛试315-5 HS MS
99 湛试403-6 HS S 144 平山1号 MS R
100 湛试8-67-3 HS R 145 RO45 HR S
101 湛试218-29 HS MS 146 湛试485-113 HS R
102 湛试334-5 HS S 147 湛试485-114 NI R
103 湛试390-1 NI S 148 湛试156-8 HS MS
104 湛试241-1 MS R 149 RO41 HS MS
105 湛试241-2 NI MS 150 湛试486-2 HS MS
106 湛试241-3 HS MS 151 M21 - -
107 湛试241-4 HS S 152 湛试77-47 - -
108 湛试241-5 HS MS 153 RO42 NI R
109 湛试312-10 HS MS 154 湛试78-1 HS R
110 湛试6-7 MS MS 155 湛试78-2 HS R
111 天任31-45 HR R 156 湛试78-3 NI R
112 93-114 NI S 157 湛试78-4 HS R
编号
No.		 种质
Germplasm		 白粉病
Powdery mildew		 炭疽病Anthracnose 编号
No.		 种质
Germplasm		 白粉病
Powdery mildew		 炭疽病Anthracnose
158 大沙77-05 HS MS 176 湛试8-10 HS HS
159 桂辐射矮1号 HS MS 177 湛试327-6 MR R
160 湛试390-3 NI R 178 湛试313-1 NI MS
161 桂研P1 HR MS 179 湛试41-1 HS HS
162 湛试336-6 HS MS 180 湛试41-2 NI MS
163 湛试382-22 HS HS 181 湛试41-3 HS R
165 湛试267-1 HS S 182 湛试49-A HS MS
166 湛试68-74 HS MS 183 湛试86 HS R
167 AC62 HS MS 184 湛试402-1 - HS
168 五星I3 HS MS 185 湛试8-3 HS S
169 院409-1 HS S 186 湛试404-1 HS R
170 院4-29 HS MS 187 湛试8-109 HS MS
171 湛试366-13 HS MS 188 湛试623-1 HS S
172 湛试382-47 HS MS 189 湛试326-1 HS MS
173 湛试381-2 MR S 190 湛试18-10 HS MS
174 湛试369-37 HS MS 191 湛试751-6 HS R
175 湛试390-4 HS MS 192 湛试93 MR MS

注：HR表示高抗;MR表示中抗;R表示抗病;HS表示高感;MS表示中感;S表示感病;-表示数据缺失;NI表示数据不符合标准,未鉴定。

Note: HR means high resistance; MR means moderate resistance; R means resistance; HS means high susceptible; MS means moderate susceptible; S means susceptible; - indicates missing data; NI indicates that the data is not up to standard and has not been identified.

图1 橡胶树抗感白粉病和炭疽病的种质比例

A：白粉病;B：炭疽病。

Fig. 1 Proportion of rubber tree germplasms resistant to powdery mildew and anthracnose

A: Powdery mildew; B: Anthracnose.

2.3 隶属函数法评价橡胶树候选种质抗性水平

隶属函数法是基于模糊数学的原理,利用隶属函数值的大小进行综合评估种质抗性,均值越大抗病性越强。利用隶属函数法分析候选种质3 a病情指数的隶属函数值,计算均值并进行排序（表4）。白粉病抗性排名前10的种质隶属函数平均值为0.86~1.00,标准偏差值为0.003~ 0.073。‘湛试5025’排名最靠前,表明其抗白粉病能力最强,与按病情指数法进行抗病排序的结果一致。其他种质的隶属函数法与病情指数法排序结果相差较大。
表4 橡胶树候选种质对白粉病抗性的综合评价（排名前10）

Tab. 4 Comprehensive evaluation of resistance of rubber tree candidate germplasms to powdery mildew (Top 10)

种质
Germplasm		 亲本
Parent		 隶属函数平均值
Mean value of membership function		 标准偏差
SD		 隶属函数法排序
Rank by membership function		 病情指数法排序
Rank by disease index
湛试5025 合口3-11×PR107 1.00 0.003 1 1
湛试12-3 茂1-1×湛试86 0.93 0.042 2 7
湛试5005 合口3-11×PR107 0.92 0.045 3 20
天任31-45 无性系 0.92 0.046 4 13
湛试5026 合口3-11×PR107 0.92 0.036 5 18
湛试5011 合口3-11×PR107 0.90 0.030 6 9
RO45 无性系 0.89 0.073 7 11
湛试5008 合口3-11×PR107 0.88 0.069 8 19
湛试32717 93-114×PR107 0.87 0.061 9 12
湛试32720 93-114×PR107 0.86 0.060 10 8
炭疽病抗性排名前10的种质隶属函数平均值介于0.83~0.90之间,标准偏差值介于0.020~ 0.102之间。‘湛试477-6’排名最靠前,表明其抗炭疽病能力最强。另外,炭疽病抗性种质的隶属函数法与病情指数法排序结果相差较大（表5）。
表5 橡胶树候选种质对炭疽病抗性的综合评价（排名前10）

Tab. 5 Comprehensive evaluation of resistance of rubber tree candidate germplasms to anthracnose (Top 10)

种质
Germplasm		 亲本
Parent		 隶属函数平均值
Mean value of membership function		 标准偏差
SD		 隶属函数法排序
Rank by membership function		 病情指法排序
Rank by disease index
湛试477-6 湛试692×IAN873 0.90 0.020 1 12
湛试366-2 GT1×PR107 0.86 0.066 2 24
湛试485-114 93-114×IAN873 0.86 0.027 3 15
湛试41-3 湛试513×PB5/51 0.85 0.052 4 18
RO42 无性系 0.85 0.064 5 32
湛试5027 合口3-11×PR107 0.84 0.039 6 8
湛试150-3 93-115×合口3-11 0.84 0.043 7 26
湛试8-67-3 天任31-45×PR107 0.84 0.053 8 27
湛试476-2 湛试336-2×IAN873 0.84 0.034 9 10
湛试78-2 RRIM600×GL1 0.83 0.102 10 2

2.4 橡胶树候选种质抗病性聚类分析

聚类分析通过分析数据之间的相似性,将相似程度高的聚为一类,并对不同抗性水平的种质进行分类。根据橡胶树候选种质3 a的病情指数分别对白粉病和炭疽病抗性进行聚类分析。在白粉病抗性聚类树遗传距离2.5处,‘湛试5025’单独聚集为一类,隶属函数法排序前2~6位的种质聚集为一类,与其他类区分明显（图2）。在炭疽病抗性聚类树遗传距离2.5处,隶属函数法排序前5的种质单独聚集为一类,与其他类区分明显（图3）。
图2 基于橡胶树候选种质3 a白粉病病情指数的聚类分析

Fig. 2 Cluster analysis of three-year powdery mildew disease index based on rubber tree candidate germplasm

图3 基于橡胶树候选种质3 a炭疽病病情指数的聚类分析

Fig. 3 Cluster analysis of three-year anthracnose disease index based on rubber tree candidate germplasm

3 讨论

植物抗病性评价方法有很多,按照不同的要求可以在群体水平、个体水平乃至组织和细胞水平进行评价[23],这些方法按场所又可以分为田间评价和室内评价。其中自然发病条件下的田间鉴定是最基本的评价方法,尤其是在病害高发区进行多年的连续鉴定,如橡胶[24]、水稻[25]、玉米[26]、柑橘[27]和大豆[28]等作物的田间抗性鉴定能够较全面地反映植物的抗病类型和水平,较好地代表各品种在生产中的实际表现。本文利用田间自然鉴定的方法研究了192份橡胶树种质对白粉病和炭疽病的抗性,大部分种质表现出感病,有22%的种质表现白粉病抗性,19%的种质表现炭疽病抗性。目前橡胶树白粉病和炭疽病的病害分级和抗病评价均有成熟的鉴定标准,但田间抗病评价仍存在不少问题：（1）依据标准评价抗性的方法存在局限性。由于每年病害发生的严重程度不同,依据标准划分会引起种质抗感数量的显著变化,导致不同年份的调查结果差异较大;（2）依据标准评价抗性水平的方法过于单一,因病情指数受到病害发生程度的影响,抗性水平易变动,不利于筛选稳定的抗性品种。其他作物田间抗性评价也面临类似问题,甘蔗品种对梢腐病的田间抗性评价多采用病情指数法,但该方法不能消除年度间气候因素、调查人员主观因素和病害严重度划分标准等造成的误差,导致同一鉴定材料抗性水平波动较大[29]。邸垫平等[30]利用病情指数法连续2 a对玉米粗缩病进行田间抗性鉴定,方差分析显示2019年和2020年的抗性鉴定结果差异极显著,不同年份鉴定结果存在较大差异。本研究中白粉病和炭疽病分别在2019年和2021年发病最为严重,而其他年份发病均较轻,此时依据标准则会导致大部分种质均被鉴定为抗病种质。另外,不同年份抗性水平变动大,如‘湛试32702’在2018年和2021年高抗白粉病,而在2019年高感白粉病;‘湛试32733’在2018年抗炭疽病,而在2019年和2021年感炭疽病,最终造成评价结果不可靠。
隶属函数是基于模糊数学原理用于表征模糊集合的数学工具[31],已广泛应用于种质的抗逆性评价[32-33]。通过评价方法首先求出各品种不同抗性指标的具体隶属值,然后将指定品种抗性指标隶属值累加求平均,最后根据其平均值的大小确定各品种的抗性强弱[34]。该方法弥补了单一指标带来的偏差,使评价的结果更接近实际。基于隶属函数的原理,类比抗逆性评价方法,植物的抗病性评价同样可以运用该方法,目前该方法也成功应用于烟草和番茄的抗病种质鉴定[21,35]。本研究中针对利用病情指数法筛选出的候选抗病种质,依据3 a病情指数计算的隶属函数值进行排序,排名越靠前则代表其抗病性越强。由于不同年份发病程度的差异,单一利用病情指数法评价轻病年数据与实际相差较大,因此运用重病年数据依据抗性鉴定标准进行评价,再利用隶属函数法综合分析3 a发病数据,扩大了数据分析范围,使评估结果更为准确,所以隶属函数法和病情指数法的排序结果相差较大。
聚类分析是一种根据对象间的相关程度进行类别聚合的多元统计分析方法[36],可以衡量不同数据源的相似性,把数据源分类到不同的簇中,该方法以直观、简明的优点被广泛应用于种质资源的遗传多样性分析[37-38]。最近,郭俊强等[22]将抗霜霉病的葡萄品种进行聚类分析,进一步验证了其田间自然鉴定结果。本研究基于橡胶树候选种质3 a病情指数进行聚类分析,不同种质之间3 a的病情指数越相似、数据越稳定,其在聚类树中的位置越相近,就可归为一个类别。聚类分析中,橡胶树抗白粉病和炭疽病的隶属函数值排名前5的种质大多聚为一类,与其他种质区分明显。
本研究针对以上不足之处并结合其他方法的优点对橡胶树抗病评价方法进行了优化。首先,综合分析了不同年份的发病数据,以多年的病情指数来评价种质间抗病性的大小,扩大了可利用数据范围,避免了仅用单一年份的鉴定结果来代表种质间抗病性强弱的片面性;其次在执行原有鉴定标准的基础上,结合隶属函数和聚类分析2个数学统计分析工具对供试种质3 a病情指数进行综合评价,进一步明确了供试种质的抗性水平,加快了田间大量种质资源的抗性评价进度。并且本研究结果中隶属函数法分析数据偏差小,且能与聚类分析结果相互印证,抗病评价更加全面。同时本研究中供试种质中小部分种质为推广品种,如‘93-114’‘GT1’‘IAN873’和‘PR107’等,这些种质对白粉病和炭疽病的抗性已被鉴定,且本研究中的鉴定结果与前人基本一致,余卓桐等[13]将‘GT1’和‘IAN873’分别鉴定为中感和中抗白粉病,而本研究中将其鉴定为高感和中抗白粉病;蔡志英等[15]、肖倩莼[17]将‘GT1’‘IAN873’和‘PR107’分别鉴定为中感、抗和感炭疽病,本研究鉴定结果与其一致,进一步论证了优化后评价方法的可靠性,可以用于今后橡胶树种质资源的抗性评价和新品种的选育。
本研究通过抗性鉴定、隶属函数和聚类分析相结合的评价方法,初步筛选出抗白粉病的优异种质‘湛试5025’‘湛试12-3’‘湛试5005’‘天任31-45’‘湛试5026’,筛选出抗炭疽病的优异种质‘湛试477-6’‘湛试366-2’‘湛试485-114’‘湛试41-3’‘RO42’。本研究未鉴定出既抗炭疽病又抗白粉病的双抗种质,且这2种抗病种质之间的亲本存在明显差异,说明白粉病和炭疽病的抗性机制存在显著差异。当然橡胶树的田间抗性评价受生长季节的限制,条件不易控制,难以在短期内多次重复验证。因此这些潜在的抗病品种将通过室内鉴定方法继续进行抗性评价,才能够得到更加全面和稳定的结果。

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