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2022 , Vol. 43 >Issue 4: 779 - 787

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2022.04.014

作物栽培与生理生化

槟榔间作香露兜对香露兜光合特性和香气成分的影响

  • 鱼欢 1 ,
  • 钟壹鸣 1, 2 ,
  • 吉训志 1 ,
  • 张昂 1 ,
  • 唐瑾暄 1 ,
  • 李金双 3 ,
  • 邓文明 1 ,
  • 宗迎 1 ,
  • 秦晓威 , 1, *
展开
  • 1.中国热带农业科学院香料饮料研究所/海南省热带香辛饮料作物遗传改良与品质调控重点实验室/农业农村部香辛饮料作物遗传资源利用重点实验室,海南万宁 571533
  • 2.热带特色林木花卉遗传与种质创新教育部重点实验室/海南大学林学院&热带作物学院,海南海口 570228
  • 3.云南农业大学热带作物学院,云南普洱 665000
*秦晓威,E-mail: 。

鱼 欢（1982—）,女,博士,研究员,研究方向：作物高效栽培与生理。

收稿日期: 2021-10-19

  修回日期: 2021-12-22

  网络出版日期: 2022-04-24

基金资助

海南省基础与应用基础研究计划（自然科学领域）高层次人才项目(2019RC323)

收起

Effects of Arecanut and Pandan Intercropping on Photosynthetic Characteristics and Aroma Components of Pandan Plants

  • YU Huan 1 ,
  • ZHONG Yiming 1, 2 ,
  • JI Xunzhi 1 ,
  • ZHANG Ang 1 ,
  • TANG Jinxuan 1 ,
  • LI Jinshuang 3 ,
  • DENG Wenming 1 ,
  • ZONG Ying 1 ,
  • QIN Xiaowei , 1, *
Expand
  • 1. Spice and Beverage Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops of Hainan Province / Key Laboratory of Genetic Resource Utilization of Spice and Beverage Crops, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Wanning, Hainan 571533, China
  • 2. Key Laboratory of Genetics and Germplasm Innovation of Tropical Special Forest Trees and Ornamental Plants, Ministry of Education / College of Forestry & College of Tropical Crops, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China
  • 3. College of Tropical Crops, Yunnan Agricultural University, Pu’er, Yunnan 665000, China
*（QIN Xiaowei）,E-mail: 。

Received date: 2021-10-19

  Revised date: 2021-12-22

  Online published: 2022-04-24

Fold

摘要

为了研究槟榔与香露兜间作后香露兜叶片光合特性及香气成分变化,通过田间试验,比较槟榔间作香露兜处理和香露兜单作对照在叶片的光合特性和香气成分等差异。结果表明,处理叶片的净光合速率显著增加,叶片温度显著降低,叶片净光合速率和叶温间负相关关系达到显著水平;处理和对照叶片中共鉴定出9类31种香气成分,其中处理叶片的大量香气成分如角鲨烯、叶绿醇、新植二烯、2,3-二氢苯并呋喃、3-甲基-2-(5H)-呋喃酮、丙酮醇以及特征香气成分2-乙酰-1-吡咯啉等17种共有香气成分含量显著高于对照,丙酮酸甲酯和呋喃酮含量显著低于对照;叶片香气成分中角鲨烯和3-甲基-2-(5H)-呋喃酮含量与净光合速率呈显著正相关关系,2-乙酰-1-吡咯啉、角鲨烯、叶绿醇、新植二烯、2,3-二氢苯并呋喃、3-甲基-2-(5H)-呋喃酮以及丙酮醇等挥发性香气成分含量均与叶片温度呈极显著负相关关系。由此可见,槟榔间作香露兜能提高香露兜叶片的净光合速率并降低叶片温度,进而提高主要香气成分含量和提升香露兜叶片品质,可为槟榔林下间作香露兜高效栽培模式的推广应用提供理论支撑。

关键词： 间作; 槟榔; 香露兜; 光合特性; 香气成分

本文引用格式

鱼欢 , 钟壹鸣 , 吉训志 , 张昂 , 唐瑾暄 , 李金双 , 邓文明 , 宗迎 , 秦晓威 . 槟榔间作香露兜对香露兜光合特性和香气成分的影响[J]. 热带作物学报, 2022 , 43(4) : 779 -787 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.04.014

Abstract

The paper was aimed to study the effects of arecanut and pandan intercropping on photosynthetic characteristics and aroma components of pandan leaves. In this study, a arecanut orchard in Xinglong area, Wanning City, Hainan Province was selected as the test plot. Field experiments were used to determine the photosynthetic characteristics and aroma components of pandan leaves under the pandan monoculture and arecanut and pandan intercropping planting patterns.The net photosynthetic rate of the leaves of pandan after intercropped with arecanut significantly increased, the temperature of the leaves significantly decreased, and the net photosynthetic rate significantly negatively correlated with leaf temperature. In the two planting patterns, it was identified that pandan leaves contained 31 aroma components of 9 types, including pyrroles, alcohols, phenols, furans, furanones, hydrocarbons, acids, ketones and esters. The contents of 17 common aroma components including squalene, phytol, neophytadiene, 2,3-dihydrobenzofuran, 3-methyl-2-(5H)-furanone, acetol, 2-acetyl-1-pyrroline and so on of intercropping pattern were significantly higher than that of pandan monoculture. The contents of methyl pyruvate and furanone were significantly lower than that of monoculture. The contents of squalene and 3-methyl-2-(5H)-furanone of pandan leaves were significantly positively correlated with the net photosynthetic rate. 2-acetyl-1-pyrroline, squalene, and chlorophyll. The contents of 2-acetyl-1-pyrroline, squalene, phytol, neophytadiene, 2,3-dihydrobenzofuran, 3-methyl-2-(5H)-furanone, and acetol were all negatively correlated with leaf temperature. It can be seen that the arecanut and pandan intercropping can increase the net photosynthetic rate of pandan leaves and reduce the temperature of the leaves, thereby increase the contents of main aroma components and improve the quality of pandan leaves. This would provide theoretical support for arecanut and pandan intercropping efficient cultivation pattern.

Key words： intercropping; Arecanut; Pandan; photosynthetic characteristics; aroma components

香露兜（Pandanus amaryllifolius Roxb.）是一种多年生草本香料植物,属露兜树科（Pandanaceae）露兜树属（Pandanus）,又名斑兰叶、斑斓叶、香兰叶等[1],原产地为印度尼西亚的马鲁古群岛[2],食用文化历史悠久。在我国,香露兜是境外引进作物,20世纪50年代由归国华侨引种并在海南试种成功,目前主要栽种于海南省的万宁、琼海、陵水等多个市（县）,因其具有好育苗、好种植、好管理、好采收、好加工、前景好等特点,现已成为海南地区热带特色农业产业[3-4]。香露兜的主要利用部分是叶片,其叶片散发一种独特的香味——粽香[5],享有“东方香草”的美誉,主要香气成分是2-乙酰-1-吡咯啉（2-acetyl-1-pyrroline, 以下简称为2AP）,富含叶绿醇、角鲨烯、亚油酸等多种活性成分,具有增强细胞活力、加快新陈代谢、降尿酸等功能,应用前景非常广阔[6⇓⇓⇓⇓-11]。香露兜光饱和点低（550~ 600 μmol/(m2∙s),是一种耐荫蔽的作物,适宜在林下生长[12]。
槟榔（Areca catechu L.）是海南省重要的热带经济作物,种植面积已超过13万hm2。目前,中国已跃升为仅次于印度的世界第二大槟榔生产国,其产量的95%以上均来自海南[13⇓-15],生产上槟榔种植的株行距一般为1.8~3.0 m×2.4~3.0 m[16-17],宽大的株行距也为槟榔林下种植提供了有利条件。槟榔林下间作经济作物已成为提高经济效益、促进生态循环的有效手段。目前海南省万宁、琼海、陵水等市（县）已将槟榔林下间作香露兜作为农民增收的主要产业[4]。生产中槟榔间作香露兜后,槟榔和香露兜长势均较好[18]。在与槟榔间作后,对香露兜的光合特性及香气成分变化规律进行研究,可以对生产中槟榔林下间作香露兜高效栽培模式的推广应用提供理论支撑。
前人研究结果表明,间作模式显著影响作物叶片光合特性。谷子间作大豆、马铃薯间作玉米后,提高了谷子和马铃薯的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）[19⇓-21];槟榔林间作香草兰后,提高了香草兰叶片的光合电子传递速率,增加了香草兰叶片的Pn,促进了光合作用[22];槟榔间作胡椒后,提高了胡椒叶片的Pn、Gs和Tr等光合特性指标,其中Gs的增加对胡椒产量的提高有利[23];前期研究发现,30%~60%的荫蔽环境有利于香露兜植株的生长发育,主要香气成分角鲨烯、2AP、叶绿醇等含量增加,品质得到提升[24]。然而,在槟榔林下间作香露兜,是否对香露兜光合特性和香气成分产生影响,香露兜光合特性与香气成分之间是否存在相关关系,目前尚未见相关研究报道。本研究以香露兜单作为对照,以槟榔间作香露兜为处理,研究间作模式对香露兜叶片的光合特性和香气成分的影响,以及香露兜叶片光合特性和香气成分的相关关系,为今后槟榔林下间作香露兜高效栽培模式推广提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验地位于海南省万宁市兴隆华侨农场兴隆17队（18º44′N;110°10′E）,海拔32 m,属于热带季风气候,年均降雨量为2400 mm。以香露兜单作为对照和以槟榔间作香露兜为处理,供试槟榔林造林于6年前,株行距为2.0 m×2.5 m,林相基本整齐,林下荫蔽度为58%;香露兜为2年生,定植株行距为0.5 m×0.5 m。试验样地土壤为红壤土,土壤主要性状如表1所示。常规栽培管理。
表1 研究样地土壤概况

Tab. 1 Soil general situation of experimental sample sites

处理
Treatment		 pH 全氮
Total
N/(g·kg-1)		 碱解氮
Alkali-hydrolyzable N/(mg·kg-1)		 速效磷
Rapidly available P/(mg·kg-1)		 速效钾
Rapidly available K/(mg·kg-1)		 有机质
Organic matter
/(g·kg-1)
单作CK 6.19 1.92 87.27 3.25 41.31 27.63
间作 5.53 1.36 82.13 5.02 32.82 18.11

1.2 方法

1.2.1 光合特性测定

于2020年7月测定香露兜叶片的光合特性。随机采取香露兜叶片的倒数第6~7叶位使用LI-6400便携式光合仪（美国LI-COR公司）测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）和叶片温度（TL）5个光合特性指标。叶温设定为27℃,使用红蓝光源,CO2钢瓶供气,光合有效辐射设定为500 μmol/(m2∙s),流量为500 μmol/s。每个处理随机取3片叶片测定,待读数稳定后,记录3次数值用于后续计算。

1.2.2 香气成分测定

（1）萃取方法：于2020年7月采集样品,每个处理随机选取3株香露兜,分别采集倒数第6~7叶位的叶片,拿回实验室用蒸馏水洗净表面杂质,并在环境温度为(22±3)℃的室内静置晾干。每个样品剪碎后准确称量5 g鲜叶于50 mL离心管,加入15 mL无水乙醇,并在400 W 50℃ 40 KHz的条件下超声萃取60 min,再使用0.22 μm有机相针式滤器（尼龙）过滤,将过滤后的提取液使用Aglient-7890B/ 5977B气相色谱-质谱联用仪（GC-MS,美国安捷伦公司）检测。
（2）气相色谱质谱联用仪（GC-MS）分析条件：色谱（GC）及质谱（MS）条件参考唐瑾暄等[24]的方法。

1.3 数据处理

1.3.1 定性分析

首先利用仪器质谱分析将测定结果在NIST 2017谱库中进行检索,并使用C7~C40正构烷烃混标（上海安谱实验科技有限公司）,以相同的程序进行GC-MS仪器分析,得到其保留时间,并依照公式计算各挥发性成分的保留指数（retention index,RI）[25],将计算结果与NIST谱库中的检索结果对比后最终定性。

1.3.2 定量分析

使用10 μL的微量吸样针准确地吸取2AP标准品（纯度95%,Toronto Research Chemicals, Canada）、叶绿醇标准品GC≥90%（上海源叶生物科技有限公司）、角鲨烯标准品GC≥98%（上海源叶生物科技有限公司）以及色谱级甲醇,配置浓度梯度为50、100、150、300、500 μg/mL的标准液溶液,每个浓度3个重复,并用GC-MS检测记录峰面积,将浓度梯度和对应的峰面积平均值制作标准曲线,得到标准曲线线性方程式。最终将各香气成分峰面积代入标准曲线线性方程,进行计算2AP、叶绿醇、角鲨烯的含量,同时再根据2AP的含量对其他香气物质进行半定量计算[26],

1.3.3 数据统计分析

试验数据采用Ecexl 2013办公软件进行整理,采用SPSS 24.0软件作t-检验分析,比较处理和对照的叶片光合特性和香气成分组成差异（P<0.05）,并使用Origin 2017软件作图;使用Windows系统的R软件（3.6.1）里的corrplot程序包进行2种种植模式下香露兜叶片光合特性和香气成分之间的相关性分析并作图。

2 结果与分析

2.1 间作对香露兜叶片光合特性的影响

如表2所示,处理叶片的净光合速率显著高出对照21.66%;处理叶片的叶片温度（TL）显著低出对照4.05%;处理叶片的蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）与对照无显著差异。说明槟榔间作香露兜模式呈增强香露兜光合作用和降低香露兜叶片温度的趋势。
表2 不同种植模式下香露兜光合特性差异比较

Tab. 2 Comparison of photosynthesis of pandan in different planting patterns

处理
Treatment		 净光合速率Pn
/(μmol·m-2·s-1)		 蒸腾速率Tr
/(mmol·m-2·s-1)		 气孔导度Gs
/(mol·m-2·s-1)		 胞间CO2浓度Ci
/(μmol·mol-1)		 叶片温度TL
/℃
单作CK 5.17±0.61b 2.42±0.55a 0.18±0.05a 334.49±10.73a 35.53±0.02a
间作 6.29±0.30a 2.47±0.17a 0.19±0.04a 325.14±9.58a 34.09±0.10b

注：数据为平均值±标准差;同列不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

Note: Data is mean ± standard deviation. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among treatments (P<0.05).

2.2 间作对香露兜挥发性香气成分种类的影响

在处理组和对照叶片组中共检测出31种挥发性香气化合物（图1A）,分别为吡咯类、醇类、酚类、呋喃类、呋喃酮类、烃类、酸类、酮类和酯类9类。其中,对照叶片含有8类,共29种香气成分,酯类占24.14%,酮类占20.69%,呋喃类占17.24%,酚类、醇类均占10.34%,呋喃酮类和烃类均占6.90%,吡咯类占3.45%;处理叶片多了酸类一种香气成分种类,共9类,但香气成分减少至24种,其中酯类占33.33%,呋喃类占16.67%,酮类占12.50%,醇类、酚类及烃类均占8.33%,吡咯类、呋喃酮类及酸类均占4.17%。如图1B所示,处理叶片各种香气成分含量均显著高于对照。其中,处理叶片挥发性香气成分中醇类含量为对照的12.79倍;处理叶片挥发性香气成分中烃类含量最高,是对照的3.87倍;其次是挥发性香气成分吡咯类和呋喃酮类含量分别为对照的2.70倍和2.55倍。说明香露兜与槟榔间作后,香气成分种类略有减少,但其数量及成分含量均有显著提高。
图1 不同种植模式下香露兜叶片香气成分种类数量（A）和含量（B）

Ⅰ：吡咯类;Ⅱ：醇类;Ⅲ：酚类;Ⅳ：呋喃类;Ⅴ：呋喃酮类;Ⅵ：烃类;Ⅶ：酸类;Ⅷ：酮类;Ⅸ：酯类。不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

Fig. 1 Number (A) and contents (B) of volatile compounds in leaves of pandan plant grown under different planting patterns

Ⅰ: Pyrroles; Ⅱ: Alcohols; Ⅲ: Phenols; Ⅳ: Furans; Ⅴ: Furanone; Ⅵ: Hydrocarbons; Ⅶ: Acids; Ⅷ: Ketones; Ⅸ: Esters. Different lowercase letters indicate significant difference among treatments (P<0.05).

2.3 间作对香露兜挥发性香气成分组成的影响

由表3可见,处理和对照共有的22种香气成分含量具有显著差异,其中处理的丙酮酸甲酯和呋喃酮含量显著低于对照,处理的2AP、叶绿醇、角鲨烯、新植二烯、丙酮醇、丙醇、苯酚、鄰乙苯酚、2,3-二氢苯并呋喃、糖醛、3-甲基-2-(5H)-呋喃酮、乙基环戊烯醇酮、乙酰氧基丙酮、3-羟基-2-丁酮、亚麻酸乙酯、棕榈酸乙酯以及亚油酸乙酯等17种挥发性化合物含量均显著高于对照。处理组的角鲨烯含量最高是对照的6.02倍;3-甲基-2-(5H)-呋喃酮、叶绿醇、2,3-二氢苯并呋喃及新植二烯含量,分别是对照的2.63倍、26.49倍、1.76倍和2.22倍;丙酮醇和2AP两种物质分别占处理香露兜叶片香气成分含量的5.14%和2.79%,是对照组的2.70倍和2.05倍;此外,处理叶片香气成分中的亚麻酸乙酯、棕榈酸乙酯、亚油酸乙酯、(±)-α-羟基-γ-丁内酯以及5-羟甲基糠醛等含量均占香气成分含量的1%~2%,而乙酰氧基丙酮、苯酚、丙醇、糖醛、乙基环戊烯醇酮、3-羟基-2-丁酮、鄰乙苯酚以及油酸乙酯等含量不足香气成分的1%。说明处理对香露兜香气成分组成具有显著的影响作用。
表3 不同种植模式下香露兜叶片挥发性香气成分及含量

Tab. 3 Volatiles in leaves of pandan plant grown under different planting patterns

化合物种类
Classes		 保留时间
RT/min		 保留指数
RI		 化合物名称
Compounds		 代码
Code		 单作
Monoculture
/(μg·g-1)		 间作
Intercropping
/(μg·g-1)
酯类 9.683 1218 丙酮酸甲酯methyl 2-oxopropanoate I1 36.86±1.01a 5.92±0.31b
15.318 1471 乙酰氧基丙酮2-oxopropyl acetate I2 13.07±0.25b 20.86±0.20a
29.941 2143 (±)-α-羟基-γ-丁内酯α-butyrolactone I3 24.51±1.97a 30.16±7.58a
31.025 2211 棕榈酸甲酯methyl hexadecanoate I4 ― 12.29±0.26
31.769 2260 棕榈酸乙酯ethyl hexadecanoate I5 18.67±0.43b 39.25±2.46a
34.813 2472 油酸乙酯ethyl oleate I6 5.41±0.25a 7.90±2.36a
35.521 2524 亚油酸乙酯ethyl linoleate I7 8.24±0.53b 30.26±3.21a
36.613 2606 亚麻酸乙酯ethyl linolenate I8 21.65±2.10b 44.29±0.73a
酮类 10.717 1281 3-羟基-2-丁酮acetoin H1 5.28±0.23b 9.77±0.35a
11.234 1310 丙酮醇acetol H2 79.42±1.84b 115.81±4.20a
18.710 1587 4-环戊烯-1,3-二酮2-cyclopentene-1,4-dione H3 3.36±0.28 ―
22.898 1763 2-羟基-2-环戊烯-1-酮2-hydroxy-2-cyclopenten-1-one H4 12.94±0.04 ―
24.310 1834 甲基环戊烯醇酮cyclotene H5 7.16±0.19 ―
25.480 1895 乙基环戊烯醇酮3-ethyl-1,2-cyclopentanedione H6 3.49±0.05b 13.57±0.49a
呋喃类 15.290 1470 糖醛2-formylfuran D1 11.24±0.43b 14.02±0.18a
20.529 1657 糖醇furfuryl alcohol D2 7.18±0.30 ―
28.310 2047 呋喃酮furaneol D3 8.24±0.17a 7.17±0.58b
33.660 2389 2,3-二氢苯并呋喃2,3-dihydrobenzofuran D4 169.18±4.83b 297.34±8.41a
35.025 2487 5-羟甲基糠醛5-(hydroxymethyl)furfural D5 24.93±1.04a 24.50±1.35a
醇类 7.620 1038 丙醇1-propanol B1 5.16±0.30b 16.57±1.01a
32.401 2302 甘油glycerin B2 9.01±0.45 ―
36.818 2622 叶绿醇phytol B3 12.01±1.24b 318.16±10.32a
酚类 27.674 2011 苯酚hydroxybenzene C1 8.89±0.25b 17.14±0.69a
28.567 2061 鄰乙苯酚2-ethylphenol C2 5.02±0.10b 9.55±0.07a
30.867 2201 4-乙烯基-2-甲氧基苯酚2-methoxy-4-vinylphenol C3 7.99±0.13 ―
烃类 26.073 1926 新植二烯neophytadiene G1 118.80±2.17b 263.51±3.01a
39.852 2865 角鲨烯squalene G2 91.15±3.59b 548.37±18.26a
吡咯类 11.712 1332 2-乙酰基-1-吡咯啉2-acetyl-1-pyrroline A1 23.30±0.69b 63.00±0.99a
呋喃酮类 22.151 1727 3-甲基-2-(5H)-呋喃酮3-methyl-2(5H)-furanone E1 128.01±3.84b 337.10±4.99a
22.875 1762 2(5H)-呋喃酮2(5H)-furanone E2 4.23±0.41 ―
酸类 25.757 1909 2-甲基-2-戊烯酸2-methyl-2-pentenoic acid F1 ― 8.21±0.76

注：数据为平均值±标准差;同列不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）;―表示未检测到该物质。

Note: Data is mean ± standard deviation; Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among treatments (P<0.05); ― indicates substance not detected.

2.4 不同种植模式下香露兜叶片的光合特性和香气成分的相关性

香露兜叶片的光合特性和主要香气成分（含量占香露兜叶片总香气成分含量的2%以上）相关性分析结果表明（图2）,香露兜叶片Pn和TL呈显著负相关（r=-0.8297）,而与3-甲基-2-(5H)-呋喃酮（r=0.7919）和角鲨烯（r=0.8243）含量呈显著正相关关系;Gs与Ci（r=0.8122）和Tr（r=0.8982）呈显著正相关;TL和2AP（r=-0.9969）、叶绿醇（r=-0.9973）、2,3-二氢苯并呋喃（r=-0.9916）、3-甲基-2-(5H)-呋喃酮（r=-0.9979）、新植二烯（r=-0.9957）、角鲨烯（r=-0.9986）和丙酮醇（r=-0.9882）等含量均呈极显著负相关关系。说明槟榔间作香露兜通过影响香露兜叶片提高光合速率和降低叶片温度而促进叶片中主要香气成分的积累。
图2 不同种植模式下香露兜叶片光合特性与香气成分含量相关性分析

*表示处理间差异显著（P<0.05）;***表示处理间差异极显著（P<0.001）。蓝色表示正相关,橙色表示负相关,颜色的深浅说明相关性的大小;代码A 1、B3、D4、E1、G1、G2、H2为香气成分。

Fig. 2 Correlation between photosynthesis and contents of volatile compounds in leaves of pandan plant under different planting patterns

* indicates significant difference among treatments (P<0.05), *** indicates extremely significant difference among treatments (P<0.001). Blue shows a positive correlation, orange shows a negative correlation, and the depth of the color indicates the magnitude of the correlation; A1, B3, D4, E1, G1, G2, H2 sample codes are aromatic components.

3 讨论

适度遮荫对植物生长以及光合特性的作用不可或缺,且能提高植物叶绿素含量[27]。在槟榔间作香草兰、胡椒的间作体系中,槟榔作为高位作物为香草兰及胡椒提供了遮荫效果,提高了低位作物的Pn、Gs和Tr等指标,促进香草兰和胡椒的光合作用[22-23]。在玉米间作花生研究中,间作使花生缺铁黄化现象得到改善,对叶绿素合成、花生功能叶对光能吸收能力、净光合速率及光合作用均有促进效果[28]。前期研究发现,香露兜荫蔽度在30%~60%之间长势良好,叶片光合能力强,是一种喜荫植物[24]。喜荫植物在间作后,光利用能力增强,能量消耗减少,有利于净光合速率的提高以及碳积累[29]。遮荫后植物体内总碳减少,总氮增加,说明遮荫促进氮循环,抑制碳循环;植物光补偿点和光饱和点均出现降低,更适合有机物的积累[30]。叶片温度是表征叶片生理生化活动的重要指标,也是影响叶片光合和呼吸作用、叶片水分以及叶片形态等的关键因子[31]。间作产生的遮荫效果使叶温降低、荫蔽度提高,对叶片中的光合机构形成有效保护,使叶肉细胞光合活性提高,引起净光合速率提升[32]。研究发现,观光木幼苗在叶片温度较低时净光合速率较高[33],叶片温度通过改变叶绿素合成相关酶活性影响植物SPAD值进而促进光合作用[34]。本研究中间作对香露兜的叶片温度和净光合速率均有显著影响,可能是叶温降低后叶绿素合成相关酶活性改变叶片SPAD值,增加叶片净光合速率,最终促进叶片光合作用。有关香露兜叶片温度对叶绿素合成相关酶活性以及SPAD值的影响,今后将进一步研究。
本研究采用GC-MS检测发现香露兜香气成分由吡咯类、醇类、酚类、呋喃类、呋喃酮类、烃类、酮类、酸类和酯类9类构成,共31种香气成分,与JIANG[6]对香露兜叶片香气成分研究结果基本一致。槟榔间作后,香露兜叶片香气成分含量烃类、醇类、呋喃类、呋喃酮类、 酯类、酮类、吡咯类、酚类均显著高于单作。前期研究发现,对香露兜进行适当遮荫后,其叶片中的吡咯类、醇类、酚类、呋喃类、呋喃酮类、烃类和酮类物质含量显著增加[24],也印证了本研究结果。在不同温度对紫罗勒叶片处理的试验中发现,低温和高温均有效地增加了醇类化合物的含量,并较好地保留了烃类和酮类化合物的种类和含量[35],与本研究结论相符。
2种种植模式中17种共有香气成分含量在间作处理中显著增加,且2AP、叶绿醇、2,3-二氢苯并呋喃、3-甲基-2-(5H)-呋喃酮、新植二烯、角鲨烯和酮醇等均与叶片温度呈极显著负相关,这可能是槟榔提供的遮荫改变了香露兜的生境并降低其叶片温度。茶树在遮荫处理下可以显著促进特定种类挥发性物质合成和释放,且与其上游代谢途径相关。遮荫后茶叶中的L-苯丙氨酸、L-酪氨酸和L-色氨酸的含量均显著增加,促进了茶叶香气成分的形成[36]。温度变化刺激薰衣草花叶片细胞表面的信号受体,激活次生代谢受体发出信号分子,进而启动相关基因对合成关键酶进行表达,从而影响下游挥发性化合物的合成过程,最终对叶片香气成分进行定向调控[37]。本研究中的特征香气成分2AP在间作后含量显著提高,可能与遮荫处理诱导吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）的基因表达有关,因而在一定程度上可以诱导植株中的脯氨酸积累导致叶片中的2AP含量增加[38],与彭鑫等[39]在遮荫对草莓香气研究结果一致。同时,不同时期香露兜叶片香气成分可能存在差异,本研究的采样时间为6—7月,有关其他季节和不同环境温度对该间作体系中香露兜香气成分种类和含量的影响机理值得开展进一步的研究。
槟榔间作香露兜可以为香露兜提供一定的荫蔽条件,增加香露兜叶片的光合作用,降低香露兜叶片温度;有利于香露兜叶片中2AP、角鲨烯、叶绿醇等主要香气成分的形成,从而提升香露兜的风味品质。本研究将为生产上槟榔间作香露兜高效栽培模式的应用提供理论依据。

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