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热带作物学报

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2022 , Vol. 43 >Issue 3: 509 - 519

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2022.03.009

作物栽培与生理生化

植物生长调节剂对低温胁迫下荔枝生理特性及产量的影响

  • 李甜子 1 ,
  • 郑殿峰 , 1, 2, * ,
  • 冯乃杰 , 1, 2, * ,
  • 赵黎明 1 ,
  • 母德伟 1 ,
  • 刘玲 1 ,
  • 陈观杰 1 ,
  • 周行 1
展开
  • 1.广东海洋大学滨海农业学院,广东湛江 524088
  • 2.广东海洋大学深圳研究院,广东深圳 518108
*郑殿峰,E-mail： ;
冯乃杰,E-mail： 。

李甜子（1993—）,女,硕士研究生,研究方向：热带园艺作物学。

收稿日期: 2021-08-12

  要求修回日期: 2021-12-22

  网络出版日期: 2022-03-23

基金资助

国家“十三五”重点研发计划项目(2019YFD1002205)

版权

版权所有,未经授权,不得转载、摘编本刊文章,不得使用本刊的版式设计。
收起

Effects of Plant Growth Regulators on Physiological Characteristics and Yield of Litchi Plants under Low Temperature Stress

  • LI Tianzi 1 ,
  • ZHENG Dianfeng , 1, 2, * ,
  • FENG Naijie , 1, 2, * ,
  • ZHAO Liming 1 ,
  • MU Dewei 1 ,
  • LIU Ling 1 ,
  • CHEN Guanjie 1 ,
  • ZHOU Hang 1
Expand
  • 1. College of Coastal Agricultural Sciences, Guangdong Ocean University, Zhanjiang, Guangdong 524088, China
  • 2. Shenzhen Reseach Institute of Guangdong Ocean University, Shenzhen, Guangdong 518108, China
*ZHENG Dianfeng,E-mail： ;
FENG Naijie,E-mail：

Received date: 2021-08-12

  Request revised date: 2021-12-22

  Online published: 2022-03-23

Copyright

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Fold

摘要

为了探讨植物生长调剂对荔枝春季低温伤害的缓解效应,在春季低温下,叶面喷施不同浓度的植物生长调节剂,研究其对荔枝叶片生理特性及产量的影响。试验品种为‘妃子笑’荔枝（树龄约10 a）,调节剂为广东海洋大学化控中心研制,其主要成分为1,1-二甲基哌啶翁氯化物;设置A（植物生长调节剂2.5 mL,兑水10 kg）、B（植物生长调节剂5 mL,兑水10 kg）、C（植物生长调节剂7.5 mL,兑水10 kg）3个处理,以喷施清水为对照（CK）,整株叶面喷雾;测定指标为叶鲜重、叶干重、叶绿素相对含量（SPAD）、净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、单果重、产量等。结果表明：植物生长调节剂对荔枝叶片低温伤害具有缓解效应,以B处理最优。与CK相比,B处理的叶干重和相对含水量无显著变化,而叶鲜重显著增加了21.18%;SPAD、净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）较CK显著提高了7.44%、8.40%和3.48%,胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）和气孔限制值较CK无显著变化;超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）的活性较CK均显著提高2.27%、18.79%、71.32%和80.00%,多酚氧化酶（PPO）活性显著降低10.81%;可溶性蛋白含量和抗坏血酸（AsA）含量显著增加9.53%和15.31%;但对单果重和单株产量影响不显著。综上,在低温胁迫下,喷施适量植物生长调节剂通过提高叶片的光合作用,促进叶片物质量的积累;通过提高抗氧化酶活性,提高可溶性蛋白和AsA含量等,减轻低温对膜脂的伤害,提高荔枝叶片的抗低温能力。

关键词： 荔枝; 低温; 植物生长调节剂; 生理特性; 产量

本文引用格式

李甜子 , 郑殿峰 , 冯乃杰 , 赵黎明 , 母德伟 , 刘玲 , 陈观杰 , 周行 . 植物生长调节剂对低温胁迫下荔枝生理特性及产量的影响[J]. 热带作物学报, 2022 , 43(3) : 509 -519 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.03.009

Abstract

In order to explore the mitigating effects of plant growth regulators on the low temperature injury of litchi plants in spring, different concentrations of plant growth regulators were sprayed on leaves under low temperature in spring, and its effects on physiological characteristics and yield of litchi leaves were studied. The 10-year-old ‘Feizixiao’ litchi trees were used as the experimental material. The plant growth regulator is developed by the Chemical Control Center of Guangdong Ocean University. Its main ingredient is Mepiquat chloride. The treatments A (2.5 mL of plant growth regulator was mixed evenly with 10 kg of water, and then sprayed on a litchi tree), B (5 mL of plant growth regulator was mixed evenly with 10 kg of water, and then sprayed on a litchi tree) and C (7.5 mL of plant growth regulator was mixed evenly with 10 kg of water, and then sprayed on a litchi tree) were set up. Meanwhile, the litchi trees were sprayed with the same amount of water were used as control (CK). The leaf fresh weight, leaf dry weight, chlorophyll relative content (SPAD), net photosynthetic rate (Pn), intercellular CO2 concentration (Ci), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), fruit weight and yield were measured. The results showed that plant growth regulators could alleviate the low temperature injury of litchi leaves, and B treatment was the best. Compared with CK, the leaf dry weight and relative water content of B treatment had no significant changes, but the leaf fresh weight increased by 21.18%. Compared with CK, the SPAD, net photosynthetic rate (Pn) and transpiration rate (Tr) increased significantly by 7.44%, 8.40% and 3.48%, while the intercellular CO2 concentration (Ci), stomatal conductance (Gs) and stomatal limit did not change significantly. Compared with CK, the activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT) and ascorbate peroxidase (APX) increased significantly by 2.27%, 18.79%, 71.32% and 80.00%, respectively, while the activity of polyphenoloxidase (PPO) decreased by 10.81%. The content of soluble protein and ascorbic acid (AsA) increased significantly by 9.53% and 15.31%, respectively, in litchi leaves. But the impact on the single fruit weight and yield per plant were not significant. To sum up, under low temperature stress, spraying appropriate amount of plant growth regulators could improve leaves photosynthesis, promote leaves mass accumulation, increase the activities of antioxidant enzymes, increase the content of soluble protein and AsA, reduce the damage of membrane lipid caused by low temperature, and improve the ability of low temperature resistance of litchi leaves.

Key words： litchi; low temperature; plant growth regulator; physiological characteristics; yield

荔枝（Litchi chinensis Sonn.）是我国热带亚热带地区广泛栽培的特产果树,具有极高的经济价值。荔枝生长过程对自然条件比较敏感,气候变化或异常等自然灾害对荔枝产量具有决定性的影响。荔枝生产周期面临很多自然灾害。广东荔枝主要的气象灾害有冻害、冬季温暖多雨、花期低温阴雨或高温、大风等[1]。其中,花期低温阴雨是荔枝中晚熟品种“大小年”问题原因之一[2]。荔枝中晚熟品种“大小年”问题会严重影响种植户收入及相关产业的发展[3]。因此,探讨克服花期低温阴雨现象的方法具有重要的意义。
荔枝花期低温是一种倒春寒天气。倒春寒一般出现在3—4月,此时正值荔枝开花期和坐果期。荔枝雌花盛花期若连续5 d以上日平均气温低于20℃,最低气温低于17℃,荔枝授粉受精不良,严重影响座果,导致产量下降[4]。也有研究表明倒春寒会严重地影响授粉和坐果,对荔枝的产量造成严重的影响[5]。低温不仅影响荔枝授粉,还会影响叶片的光合作用,进而影响叶片的生长发育。有研究表明低温会降低荔枝叶片的净光合速率（Pn）,增加MDA含量积累、降低叶片总水分含量、增强抗氧化酶活性等[6,7,8]。已有研究表明,为缓解低温对植物的伤害,可以通过化学调控技术提高植物的抗寒性、品质和质量[9,10,11]。有研究表明,在冬季低温下,PP333和ABA处理可以降低荔枝叶片蒸腾速率,水势升高,叶片电解质渗出率减少[12,13]。在低温胁迫下,一定浓度壳聚糖和水杨酸处理可以降低荔枝叶片MDA的积累,提高叶绿素,脯氨酸和可溶性蛋白的含量,增强保护酶的活性[14]。虽然植物生长调节剂在提高荔枝冬季低温抗逆性方面的研究已经有很多,但有关其对于荔枝叶片抗春季低温的影响却未见报道,因此,本研究以自主研发的主成分为1,1-二甲基哌啶翁氯化物的植物生长调节剂为处理材料,研究喷施不同浓度的调节剂水溶液对春季低温胁迫下荔枝叶片光合作用,抗氧化酶活性等生理特性及产量的影响,以探讨利用生长调节剂提高荔枝叶片抗春季低温能力的可行性,进而为解决荔枝生产过程中的实际问题提供理论研究依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 材料

供试调节剂产品：调节剂为广东海洋大学化控中心研制的植物生长调节剂,其主要成分为1,1-二甲基哌啶翁氯化物,化学式为C7H16CIN（中试产品）。
供试荔枝：选取10年生‘妃子笑’荔枝。试验地位于广东省阳江市阳西县新圩镇龙翔果园内,选取长势相同的荔枝树12株。其砧木为‘怀枝’,物候期为：6月末第一趟梢;8月初第二趟梢;9月末至10月初第三趟梢;12月末至1月末花芽分化期,2月初现白点,3月初开花期,4月中至5月末果实发育期,6月初成熟期。试验地土壤养分状况为：pH 4.85、碱解氮43.71 mg/kg、有效磷108.81 mg/kg、速效钾27.47 mg/kg、有机质10.61 g/kg。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 试验于2020年3—7月进行。分别随机选取树龄、树势大小和花期基本一致的‘妃子笑’荔枝12株作为试验材料,每株树作为一个重复,每个处理重复3次。于2020年3月26日进行植物生长调节剂喷施试验。设置4个处理,即单棵荔枝树分别取植物生长调节剂0、2.5、5、7.5 mL（分别为CK、A、B和C）,兑水10 kg进行叶面喷施,喷施程度以叶面均匀布满液滴为宜,试验区所用荔枝树除处理外,其余所有管理措施均同常规。阳江市2020年3月30日至4月8日连续10 d日平均气温低于20℃（图1）,其中3月30日至4月7日（除4月3日外）8 d日最低气温均低于17℃（达到倒春寒天气标准）。此时正值‘妃子笑’荔枝的盛花期。
图1 2020年试验期间阳江市气温

Fig. 1 Temperature in Yangjiang City during the test in 2020

1.2.2 SPAD值和光合气体交换参数测定 于2020年4月30日,选取具有代表性的新梢的发育枝,在被选新梢中选择健康、成熟的叶片作为测定叶片,则最靠近主花穗的枝条的第二片叶（从枝条基部叶开始计算）。采用便携式SPAD-502叶绿素仪测定SPAD值,每片叶测量3点取平均值,每个处理测量3株取平均值。
晴天上午9：00—11：00,利用li-6400便携式光合仪（美国,Li-Cor公司）进行测定,测定时为避免测定时环境CO2浓度的变化对测定结果的干扰,将仪器的进气口与装有恒定CO2浓度的钢瓶相接,钢瓶二氧化碳浓度配制成(400±5) μmol/mol。选取植株外围最靠近主花穗的枝条上第二片成熟功能叶,测定净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、细胞间CO2浓度（Ci）、大气CO2浓度（Ca）。气孔限制值（Ls）根据公式计算：
Ls=1-Ci/Ca
1.2.3 叶片物质量积累和相对含水量测定 采集植株最靠近主花穗的枝条上第二片叶,用天平称量叶鲜重,然后于120℃杀青15 min,再于80℃烘干至恒重并称取其干重,并计算叶片的相对含水量。
1.2.4 叶片生理测定 采集植株最靠近主花穗的枝条上第二片叶,采集后在液氮中速冻30 min,置于-40℃低温冰柜中贮存。待样品全部收集完毕,再统一测丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化氢酶（CAT）活性、过氧化物酶（POD）活性、抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性、多酚氧化酶（PPO）活性、可溶性蛋白等一系列生理指标。其中,丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法测定[15];可溶性蛋白质含量利用考马斯亮蓝法[16];超氧化物岐化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性的测定分别采用NBT光化还原法[17]和愈创木酚法[18];多酚氧化酶（PPO）参照韦业等[19]的方法;过氧化氢酶（CAT）测定参照EKINCI等[20]的方法;抗坏血酸（AsA）参照MA等[21]的方法;抗坏血酸过氧化物酶（APX）参照NAKANO等[22]的方法。
1.2.5 产量与品质测定 6月1日进行产量测定,根据赵晓美等[23]的方法测定：收获前调查有效穗数;果实成熟后,每株从东南西北4个方向（分上、中、下）各选取3穗果,计算每穗平均果数,根据单果重和有效穗数计算单株产量。每个处理选取成熟度均匀一致,无病、虫、伤、褐的果实20个测定果重、果皮果核重、大小（横纵径）,用电子天平测定果皮及种子的鲜重;用游标卡尺测果实纵横径。

1.3 数据处理

采用SPSS 23.0软件的单因素ANOVA检验进行统计分析,采用Duncan’s法作多重比较分析。

2 结果与分析

2.1 植物生长调节剂对低温胁迫下荔枝叶片物质量积累及相对含水量的影响

由表1可知,与CK相比,A处理的叶片鲜重、干重和相对含水量均无显著变化;与CK相比,B处理的叶干重和相对含水量无显著变化,叶鲜重显著提高了22.01%。与CK相比,C处理的叶鲜重和相对含水量无显著变化,叶干重显著增加了20.87%。说明在低温胁迫下,喷施一定浓度的植物生长调节剂可以促进叶片的生长,提高叶片生物量的积累。
表1 不同浓度植物生长调节剂对低温胁迫下荔枝叶片物质量积累及相对含水量的影响

Tab. 1 Effects of different concentrations of plant growth regulators on mass accumulation and relative water content of litchi leaves under low temperature stress

处理
Treatment		 叶鲜重
Fresh weight of leaves/g		 叶干重
Dry weight of leaves/g		 叶相对含水量
Relative water content of leaves/%
CK 0.845±0.063b 0.455±0.036b 0.474±0.027
A 0.893±0.028ab 0.509±0.024ab 0.426±0.037
B 1.031±0.076a 0.515±0.025ab 0.484±0.041
C 0.970±0.061ab 0.550±0.029a 0.420±0.045

注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (P<0.05).

2.2 植物生长调节剂对低温胁迫下荔枝叶片生理的影响

2.2.1 对光合作用的影响 由表2可知,与CK相比,A处理的Pn、Gs和Ci无显著变化,Tr显著提高了8.33%。与CK相比,B处理的Pn和Tr分别提高了16.39%和14.46%,Gs和Ci无显著变化。与CK相比,C处理的Tr显著提高了13.48%,Pn、Ci和Gs无显著变化。与CK相比,所有处理的气孔限制值均无显著变化。说明在低温胁迫下,喷施一定浓度的植物生长调节剂可以提高荔枝叶片Gs和Tr,为光合作用提供更多的原料,因而增强光合作用,缓解低温对叶片光合作用的影响。
表2 不同浓度植物生长调节剂对低温胁迫下荔枝叶片光合作用的影响

Tab. 2 Effects of different concentrations of plant growth regulators on photosynthesis in litchi leaves under low temperature stress

处理
Treatment		 净光合速率
Pn/(μmol·m-2·s-1)		 气孔导度
Gs/(mmol·m-2·s-1)		 细胞间CO2浓度
Ci/(μmol·mol-1)		 蒸腾速率
Tr/(mmol·m-2·s-1)		 气孔限制值
Ls
CK 11.902±0.402b 0.082±0.005 141.414±12.390 4.080±0.216b 0.663±0.029
A 13.019±0.688ab 0.086±0.004 157.400±12.553 4.420±0.211a 0.631±0.033
B 13.850±0.794a 0.087±0.005 175.900±8.775 4.667±0.186a 0.612±0.026
C 12.900±0.480ab 0.091±0.003 144.260±9.312 4.630±0.114a 0.667±0.023

注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (P<0.05).

2.2.2 对SPAD的影响 如图2所示,与CK相比,B和C处理的SPAD显著增加,分别提高了7.74%和6.85%,而A处理的SPAD增加了,但未达到显著水平。说明喷施一定浓度的植物生长调节剂可以提高低温胁迫下荔枝叶片的叶绿素含量,其中以B处理的效果最好。
图2 不同浓度植物生长调节剂对低温胁迫下荔枝叶片SPAD的影响

不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

Fig. 2 Effects of different concentrations of plant growth regulators on SPAD value of litchi leaves under low temperature stress

Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05).

2.2.3 对MDA含量的影响 由图3可知,与CK相比,A处理和B处理的MDA含量分别显著降低了18.48%和18.64%。而C处理的MDA含量较CK显著升高。说明喷施低浓度的植物生长调节剂会降低低温胁迫下荔枝叶片MDA含量,缓解脂质过氧化对荔枝叶片的伤害,其中以B处理降低低温胁迫下MDA含量效果最好。但喷施“靓荔”浓度过高会增加低温胁迫下MDA含量,可能高浓度的植物生长调节剂对细胞产生新的胁迫。
图3 不同浓度植物生长调节剂对低温胁迫下荔枝叶片MDA含量的影响

不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

Fig. 3 Effects of different concentrations of plant growth regulators on MDA content of litchi leaves under low temperature stress

Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05).

2.2.4 对抗氧化酶活性的影响 如图4所示,A处理的APX酶活性较CK显著提高了234.88%,SOD、POD和CAT酶活性较CK无显著变化。B处理的SOD、POD、CAT和APX酶活性较CK分别显著提高了2.27%、18.79%、29.41%和80.00%。C处理的SOD、POD和CAT酶活性较CK显著降低了12.09%、8.39%和71.32%,APX酶活性显著升高了68.75%。与CK相比,B处理SOD、POD、CAT和APX酶活性均显著提高。C处理除了APX酶活性外,其他酶活性较CK均显著降低。A处理的APX酶活性最高,其他酶活性与CK相比无显著差异。说明在低温胁迫下,喷施适宜浓度的调节剂有利于提高荔枝叶片抗氧化酶活性,增强ROS的清除能力,其中以B处理为最适浓度。但与CK相比,C处理会显著降低低温胁迫下叶片SOD、POD和CAT酶活性。
图4 不同浓度植物生长调节剂对低温胁迫下荔枝叶片SOD、POD、CAT和APX活性的影响

不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

Fig. 4 Effects of different concentrations of plant growth regulators on SOD、POD、CAT and APX activity of litchi leaves under low temperature stress

Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05).

2.2.5 对PPO活性的影响 如图5所示,与CK相比,A处理和B处理PPO酶活性分别显著降低了29.73%和10.81%,而C处理的PPO无显著变化。这说明在低温胁迫下,低浓度的植物生长调节剂可以抑制PPO酶活性。
图5 不同浓度植物生长调节剂对低温胁迫下荔枝叶片PPO活性的影响

不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

Fig.5 Effects of different concentrations of plant growth regulators on PPO activity of litchi leaves under low temperature stress

Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05).

2.2.6 对可溶性蛋白含量的影响 由图6可知,与CK相比,A处理和C处理的可溶性蛋白含量均无显著变化,B处理可溶性蛋白含量显著提高了9.53%。说明在低温胁迫下,喷施适宜浓度的植物生长调节剂可以提高叶片可溶性蛋白含量,其中以B处理为最适浓度。
图6 不同浓度植物生长调节剂对低温胁迫下荔枝叶片可溶性蛋白含量的影响

不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

Fig. 6 Effects of different concentrations of plant growth regulators on soluble protein content in litchi leaves under low temperature stress

Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05).

2.2.7 对AsA含量的影响 由图7可知,与CK相比,A处理、B处理和C处理的AsA含量分别显著提高了9.00%、15.31%和26.71%。说明在低温胁迫下,喷施植物生长调节剂可以显著提高荔枝叶片的AsA含量,其中以C处理的AsA含量最高。
图7 不同浓度植物生长调节剂对低温胁迫下荔枝叶片ASA含量的影响

不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

Fig. 7 Effects of different concentrations of plant growth regulators on ASA content in litchi leaves under low temperature stress

Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05).

2.3 对产量与品质的影响

从表3可知,A处理、B处理和C处理的果核重、单果重、果型指数较CK均无显著差异。A处理和B处理的可食用率较CK均无显著差异,而C处理的可食用率较CK显著降低了。与CK相比,C处理的果皮重显著增加。这说明在低温下,喷施一定浓度的植物生长调节剂对单果重、果型指数和可食用率均无显著影响,但植物生长调节剂浓度过高,可能会通过增加果皮的重量来降低果实的可食用率。与CK相比,A、B、C处理的单株产量无显著变化。
表3 不同浓度植物生长调节剂对低温胁迫下荔枝产量与品质的影响

Tab. 3 Effects of different concentrations of plant growth regulators on yield and quality of litchi under low temperature stress

处理
Treatment		 单果重
Fruit weigh/g		 果皮重
Fresh weight of peel/g		 果核重
Fresh weight of kernel/g		 果型指数
Fruit type index		 可食用率
Edible rate/%		 单株产量
Single plant yield/kg
CK 20.830±0.673 2.850±0.154b 0.872±0.151 0.986±0.012 0.821±0.010a 13.877±0.540
A 19.748±0.469 2.682±0.098b 1.022±0.133 0.980±0.011 0.813±0.008a 15.081±0.444
B 21.123±0.639 2.796±0.169b 0.952±0.120 0.989±0.016 0.824±0.008a 15.202±0.674
C 20.689±0.330 3.511±0.125a 1.094±0.112 0.973±0.017 0.778±0.009b 13.931±0.407

注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (P<0.05).

3 讨论

3.1 植物生长调节剂对低温胁迫下荔枝叶片SPAD和光合作用的影响

叶绿素是绿色植物进行光合作用的重要物质,其含量的高低直接影响光合作用的水平。在低温下,叶绿素含量的变化比叶片内的其他物质敏感,因此叶绿素含量可以作为低温胁迫下的重要指标。有研究表明,在低温下植物叶片的SPAD值显著降低[24]。低温损伤了叶绿体超微结构,叶绿体部分膜解体破裂,类囊体片层结构排列紊乱,变形或扭曲[25]。在低温胁迫下,水杨酸和赤霉素复配剂处理可以提高叶绿素的含量,且可以保持玉米幼苗叶绿体超微结构完整,基质片层结构清晰,基粒片层排列整齐[26]。有研究表明,ALA可以提高低温胁迫下玉米的SPAD[27]。本研究结果表明,在低温胁迫下,一定浓度植物生长调节剂处理后荔枝叶片的SPAD显著提高,与宋亚伟等[28]的研究结果相一致。可以推测在低温胁迫下,喷施植物生长调节剂可能保护叶绿体的结构,缓解叶绿体的降低。除了叶绿素外,Gs、Tr和Ci这些光合参数也会影响光合作用;Tr的大小会影响蒸腾拉力,进而影响水分和矿质营养的吸收和运输速率;Gs会影响光合底物传导能力;Ci的大小会对光合原料产生影响。有研究表明,低温胁迫降低了植物的Gs、Ci、Tr,从而降低其光合作用,进一步影响植物的生长[29,30]。本研究表明,与CK相比,喷施一定浓度的植物生长调节剂可以提高低温胁迫下荔枝叶片的Tr,这与低温胁迫下玉米幼苗[27]和辣椒[31]植株的研究结果一致。这表明了植物生长调节剂通过提高Tr,为光合作用提供充足的原料,进而提高叶片的光合作用。这与本研究中一定浓度的植物生长调节剂可以提高叶片的干物质量相验证。光合作用的强弱与作物的产量密切相关,作物产量的形成需要有稳定强劲的光合作用[32,33],因此提高植物的光合作用有利于促进植物产量的增加。有研究表明,在低温胁迫下,喷施5-ALA可以显著提高草莓的光合作用,进而提高了草莓产量[34]。有研究表明,钙素灌根处理能显著减缓夜间低温对番茄植株的光合物质生产和积累的抑制,提高了根系活力及果实产量和品质[35]。本研究发现,植物生长调节剂通过提高叶片SPAD和Tr,缓解了低温对光合作用的影响,促进叶片物质量的积累,但是对荔枝产量的影响不显著,这可能是因为荔枝产量的高低受到其他因素的影响。

3.2 植物生长调节剂对低温胁迫下荔枝叶片的抗氧化机制的影响

当植物体受到非生物胁迫时,其体内超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）与过氧化物酶（POD）协调作用,清除体内的超氧阴离子和自由基,减轻ROS对细胞损伤[36,37]。因此,抗氧化酶活性越高,植物对逆境的适应能力就越强。本试验喷施适宜浓度植物生长调节剂可以提高低温胁迫下荔枝叶片的抗氧化酶（SOD、POD、CAT和APX）活性,与朱恒光[38]的研究结果相似。本研究发现喷施植物生长调节剂的浓度太高,叶片的SOD、POD和CAT抗氧化活性与CK相比会显著降低,这可能是高浓度的植物生长调节剂对叶片产生伤害。说明适宜浓度复合生长调节剂可以通过提高抗氧化酶的活性,清除因低温胁迫产生过多的ROS,进而提高荔枝的抗低温能力。PPO是植物体内的氧化酶,其与SOD、POD、CAT和APX等抗氧化酶类的作用相反[39]。有研究表明PPO与酸枣实生幼苗抗寒性呈负相关[40]。在本研究中,与CK相比,植物生长调节剂显著降低A和B处理的PPO的活性。因此可以推测低浓度植物生长调节剂通过降低PPO的活性,增强叶片对低温的抵抗能力。

3.3 植物生长调节剂对低温胁迫下荔枝叶片的脂膜过氧化的影响

丙二醛是质膜过氧化产物,其含量的高低可作为膜脂过氧化指标,用来反映细胞膜脂过氧化程度和植物逆境条件反应的强弱[41]。本研究表明,在低温胁迫下,喷施一定浓度的复合调节剂可以降低MDA的含量,与CK相比,处理A与B的MDA含量显著降低,这说明植物生长调节剂通过降低脂膜的过氧化,增强叶片对低温的抗性,这与谢会雅等[42]的研究结果相似。这与喷施低浓度的植物生长调节剂可以增强抗氧化酶活性相验证,说明在低温胁迫下,喷施适宜的植物生长调节剂通过提高叶片抗氧化酶活性加速体内ROS的清除,减轻了低温对脂膜造成的伤害,因此使叶片的MDA含量降低。C处理的MDA含量较CK显著升高,这可能是因为喷施植物生长调节剂浓度过高,降低抗氧化酶活性,因此清除ROS的能力减弱,过多的ROS打破了荔枝叶片体内正常的平衡,加剧了膜脂过氧化作用,这与张伟岸[43]的研究结果相似。

3.4 植物生长调节剂对低温胁迫下荔枝叶片AsA含量和可溶性蛋白含量的影响

AsA是普遍存在于植物组织中的抗氧化物质,作为还原剂在非生物逆境胁迫下清除植物体内产生的H2O2,在提高植物的耐受性起到重要的作用[44,45]。有研究表明,在低温胁迫下,NO处理可以提高枇杷幼果的一些酶活性和增加AsA等抗氧化剂的积累,降低 H2O2和MDA含量,提高枇杷幼果的抗低温能力[46]。也有研究表明小麦抗寒品种的AsA含量显著高于不抗寒品种[46]。在本研究中,与CK相比,调节剂处理的AsA含量均显著升高,表明该调节剂通过增加抗氧化剂AsA含量,清除叶片内的H2O2,减轻低温对细胞伤害,缓解低温对叶片的伤害。
可溶性蛋白是重要的抗逆性生理生化指标,当植物遭受低温胁迫时,体内蛋白含量就会积累,从而起到调节植物抗寒的作用[47]。可溶性蛋白亲水性较强,它能增强细胞的持水力,而可溶性蛋白的积累可以束缚更多的水分,减少低温对细胞的伤害[48],从而提高植物体抗寒性。叶片相对含水量表示植株在遭受逆境胁迫后植株叶片的含水量,可以直接反映出植株叶片细胞的水分生理状态[49]。有研究表明,在低温胁迫下,喷施水杨酸可以提高水稻叶片的含水率[50]。本研究表明,在低温胁迫下,与CK相比,B处理的可溶性蛋白显著升高,这与彭静等[51]的结果相似。但本试验喷施植物生长调节剂对叶片的相对含水量影响不大,这可能与本试验喷施植物生长调节剂可以显著提高叶片的蒸腾速率有关,较高的蒸腾速率导致叶片含水量变化不显著。

4 结论

喷施适宜浓度的植物生长调节剂“靓荔”可以通过提高显著低温胁迫下荔枝叶片SPAD和Pn,促进叶片物质量的积累;通过增强抗氧化酶的活性,提高可溶性蛋白和AsA含量,降低MDA含量,缓解低温对叶片的伤害。但是喷施“靓荔”的浓度过高会抑制荔枝叶片的SOD、POD和CAT酶活性,加剧脂膜的过氧化。

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