香蕉是世界四大水果之一,产量居世界水果第二,在世界农业生产和经济中发挥着特别重要的作用[1]。香蕉独有的营养价值和经济价值使其已成为热带和亚热带水果生产中最具影响力的一部分[1]。目前,中国是世界第三大香蕉生产国,香蕉产业已经成为热带和亚热带地区农业的支柱产业之一[2],也是农民经济收入的主要来源之一。然而,香蕉产业不仅面临着冷害、台风等自然灾害,自20世纪90年代以来香蕉枯萎病肆虐[3,4,5]。目前,枯萎病已对世界香蕉产业构成严重威胁[6,7,8]。香蕉枯萎病的防治已采取了包括抗病品种在内的多种措施,然而推广新品种,关键在于了解香蕉的营养特性和生长规律,实现合理施肥,以满足香蕉植株健康生长[9,10,11]。近年来,广东省农业科学院果树研究所研究中心用‘金手指’（AAAB）和‘SH-3142’（AA）杂交育成的抗枯萎病品种‘中蕉9号’,比传统的巴西蕉产量更高,而且还具有高抗枯萎病的性能[12]。
‘中蕉9号’虽然具有优良的抗病性能,但由于缺乏其营养特性和干物质累积分配规律的研究,阻碍了其推广应用。该品种已在我国广东、广西、海南等地分布有种植区,然而蕉农仍然普遍沿用巴西蕉的养分管理经验。事实上,巴西蕉和‘中蕉9号’在长势、生物量、产量等方面存在明显差异,因此‘中蕉9号’在栽培过程中出现了许多营养问题。与主栽品种巴西蕉相比,‘中蕉9号’植株生物量更大,因而其在养分吸收和消耗方面可能比巴西蕉显著性增加,然而尚未有‘中蕉9号’营养特性和合理施肥方案的研究报道[13,14,15]。大量国内外研究表明,施肥不合理会造成生产和环境方面的问题[16,17,18,19]。鉴于此,‘中蕉9号’的施肥或养分管理方面不能直接照搬巴西蕉,否则会造成不合理的施肥问题。欲实现‘中蕉9号’合理施肥,迫切需要深入了解其干物质的累积和分配以及氮磷钾等养分在体内的分配和消长规律。鉴于此,笔者在广东省惠州市龙门国家香蕉产业体系品种示范基地开展了‘中蕉9号’干物质累积分配、氮磷钾营养特性的系统研究,旨在揭示其干物质累积分配和氮磷钾的需求特点,为该品种合理施肥提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
香蕉田位于惠州市龙门县示范站（东经114.25°,北纬23.73°）。香蕉园的土壤为红壤和粘土,土壤pH、有机质、全氮、速效磷、速效钾含量分别为5.09、21.89 g/kg、105 mg/kg、4.95 mg/kg和229.71 mg/kg。试验材料为‘中蕉9号’的第二代苗（吸芽苗）。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 本试验采用肢解法将香蕉分解为根、茎、叶和果穗4个器官。茎分为假茎和球头;叶分为叶片（含侧脉）和叶柄（主脉）;果穗分为果实和果轴。试验中,‘中蕉9号’株间距为2 m、行间距为2.5 m,密度为2000株/hm2。收获时间为2019年6月。第一代移栽前,每株施用10 kg鸡粪,第二代香蕉的施肥总量为每株2000 g 15-15-15（N:P2O5:K2O）和750 g 9-15-21（N:P2O5:K2O）的复合肥。将2000 g 15-15-15（N:P2O5:K2O）的复合肥分为15次追肥,前5次每次100 g,用于香蕉小苗生长,后10次为150 g/次,用于在花芽出现前的大植株生长;将750 g 9-15-21（N:P2O5:K2O）的复合肥平均分为5次追肥,从现蕾到收获前的30 d施用在每株香蕉上。即每株香蕉施用氮磷钾肥总量相当于纯N 368 g、P2O5 413 g、K2O 458 g。灌溉和病虫害防治措施与常规田间管理一致。
1.2.2 样品采集 于香蕉成熟期采集样本,在取样前,从田间筛选出5株无病虫害、果实生长均匀一致的健康香蕉植株,即5个重复。第一代采集整株香蕉树,测定其生物量,记录果穗产量。第二代植株依然进行全株发掘,并对其根、茎、叶、果穗进行解剖和定量采集,采样前,测量各器官的生物量,然后用四分法定量采集子样本,在采集子样本之前,用自来水冲洗每个器官的灰尘,用吸水布把可见的水吸干。采集叶子样品前,从主脉两侧分离叶片和叶柄,将叶片和叶柄切成小块,充分混合后,采集叶片和叶柄亚样品。采集假茎样品前,将其切成30 cm长的节段,并将每个节段分为4个纵向部分,将4个截面的两个对角线部分切成细条,切碎后混合均匀采集亚样本。将果穗分为果实和果轴,测定其鲜重,并在上、中、下位置采集果实样本,从每束中选出6个果指,果指切成2 cm小段后分为果肉和果皮并收集亚样本。将果轴切成10 cm的节段,每节段纵向分为8块,选择两个对角线的4个截面,然后切割成1 cm小段作为果轴亚样本。在香蕉树树冠投影线内1/4的两个对角线截面上,挖取土壤40 cm深中的所有根,采集根亚样本,并在称重和加工之前,清洗根并吸干可见的水。各器官样品在80 ℃脱水30 min,60 ℃干燥至恒重,计算各器官的干重和含水量。然后将植物样品粉碎制备,进行氮、磷、钾含量的测定。用Futura连续流动分析仪测定氮含量,用SmartChem自动间断化学分析仪测定磷含量,用火焰光度计测定钾含量[20]。
1.2.3 计算方法 各器官氮磷钾吸收量与各器官元素分配律计算参考《香蕉营养与施肥》[14]。具体计算公式如下：
器官的元素摄取量=器官的干物质重量×器官的元素含量
元素分配率=器官元素吸收量/植物元素总吸收量×100%
1.3 数据处理
所有数据利用Excel 2019编制并完成绘图,用SPSS 16.0软件进行单因素方差分析。
2 结果与分析
2.1 ‘中蕉9号’干物质累积分配规律与养分管理
2.1.1 ‘中蕉9号’的干物质累积量 从图1可见,‘中蕉9号’成熟期植株生物量较大,单株平均鲜重为(145.35±6.42) kg,干物质为(18.18± 0.70) kg,其中水分占87%,干物质仅占13%。干物质中有机质占92%,灰分占8%。可见,‘中蕉9号’的干物质约占鲜重的1/8,矿物元素在干物质中含量不到1/10。
2.1.2 ‘中蕉9号’根、茎、叶、果穗的干物质累积和分配规律 从图2可见,4个器官的鲜重大小依次为：茎（93.53 kg/株）>果穗（33.38 kg/株）>叶（14.93 kg/株）>根（3.51 kg/株）。鲜重与干重的顺序相同,但是,各器官鲜重和干物质在整个植株中所占的比例有所不同。相对而言,根和茎的干物质比例显著降低,而叶和果穗的干物质比例显著增加,根和茎干重比例分别下降1%和18%,叶片和果穗干重比例分别增加5%和14%。根、茎、叶营养器官的干重总和为(11.48± 0.70) kg,其中茎占比最大（46%）,根占比最小（2%）;果穗干重为(6.71±0.32) kg,约占干物质的37%。综上可得,‘中蕉9号’根、茎、叶生长所需的干物质、碳水化合物或光合产物大约为2/3,而果穗生长所需的碳水化合物仅为1/3左右。
2.1.3 ‘中蕉9号’茎的干物质累积和分配规律 香蕉茎由假茎和球头组成,‘中蕉9号’假茎和球头鲜重分别为(82.37±0.52) kg/株和(11.16± 0.11) kg/株,干重分别为(6.39±0.08) kg/株和(2.06±0.02) kg/株。可见假茎积累的干物质是球头的3倍左右,假茎的鲜重和干物质比例均大于球头（图3）,但球头干重的比例（24%）是球头鲜重比例（12%）的2倍。说明球头含有更多的碳水化合物或光合产物,即球头的特点是积累或储存更多的光合产物。
2.1.4 ‘中蕉9号’叶的干物质累积和分配规律 香蕉叶由叶片（叶肉和侧脉）和叶柄（主脉）组成。‘中蕉9号’叶总鲜重为(14.93±0.22)kg/株,其中叶片和叶柄鲜重分别为(5.52±0.12) kg/株和(9.41±0.09) kg/株,干重分别为(1.29±0.05) kg/株和(1.03±0.02) kg/株。可以明显看出鲜重中叶柄的比例大于叶片的,但干重中的叶柄干物质比例低于叶片的（图4）。这表明,生长中的‘中蕉9号’虽然叶柄生物量较大,但叶片中干物质积累更多。原因可能是叶片是光合作用产物形成的组织,叶柄是光合作用产物传递到其他器官的组织。
2.1.5 ‘中蕉9号’果穗的干物质累积和分配规律 香蕉收获的果穗由果实和果轴组成,果实是商品,即为香蕉生产的经济产量。从图5可见,‘中蕉9号’平均果穗鲜重为(33.38±0.39) kg/株,果实占果穗的83%,果轴占17%,果实的鲜重比例要大于果轴,且干重比例更大,其中果实的干质量比（94%）显著增加,果轴的干质量比（6%）显著降低。结果表明,在果实生长发育阶段增施肥料,可促进果实生长,提高果穗中90%以上的碳水化合物在果实中分配和积累,以此提高肥料利用率。
综上所述,‘中蕉9号’干物质占全株鲜重的比例仅为1/8左右,矿质元素占干物质的比例不到1/10,‘中蕉9号’干物质的分布和积累规律为：茎>果>叶>根。在果穗内,干物质在果实约占94%,在果轴约占6%,但果轴鲜重占经济产量的17%,显著降低了香蕉经济产量的比重。‘中蕉9号’生物量中,假茎（46%）和叶（15%）积累了61%的干物质,因此‘中蕉9号’营养管理应限制香蕉茎叶生物量积累,促进根系和果穗生长。也就是说,在香蕉施肥过程中,营养生长期应适当限制水肥供应,避免茎叶过度生长和养分消耗,果实膨大期应加强水分和养分供应,以保证果实膨大和干物质积累。
2.2 ‘中蕉9号’氮磷钾的吸收累积和分配规律
2.2.1 ‘中蕉9号’氮磷钾的吸收累积量 由图6可见,香蕉树对纯氮、磷、钾的累积吸收量分别为116.89、23.67、510.29 g。在一个生长周期中,每棵香蕉树总共消耗约651 g氮磷钾,其中氮磷钾吸收比例为1.00:0.20:4.37。从养分吸收率来看,‘中蕉9号’在养分管理上应多施钾肥。然而,与普遍栽培的巴西蕉吸收的氮、磷、钾比例（1.00:0.11:3.02）相比,钾的吸收比例如此之高不一定等于在‘中蕉9号’栽培中就要施用如此多的钾肥。因此,‘中蕉9号’对氮、磷、钾的吸收和分配规律有待进一步研究。
2.2.2 各器官氮磷钾累积和分配规律 为了了解钾积累量如此高的原因,分析了氮、磷、钾在根、茎、叶和果穗中的积累与分布。图7和表1的结果表明,4个器官对氮、磷、钾的累积吸收及其分布顺序为：茎>果穗>叶>根,其中氮磷钾在茎中的吸收和分配比例为最大。就茎的N:P:K吸收比例而言,每吸收1份氮就需要吸收超过7份钾,这显然是不合理的,茎存在奢侈吸收钾的可能性,茎细胞累积钾的能力比较强。同理根中钾累积的比例与茎相似,说明根对钾的吸收也很强。表1的数据还表明,叶片和果穗对钾的吸收比例显著低于茎,然而,与主栽品种巴西蕉相比,‘中蕉9号’对钾的吸收和分配比例仍然较大[16]。因此,为了根据‘中蕉9号’的氮磷钾营养特性进行合理施肥,需要进一步研究‘中蕉9号’的钾营养特性,特别是茎中钾的作用和功能及其向果穗的运输和分配机理。
图7 ‘中蕉9号’各器官吸收氮磷钾总量及质量比Fig. 7 Total amount and mass ratio of nitrogen, phosphorus and potassium absorbed by each organ of ‘Zhongjiao No. 9’ |
表1 根、茎、叶、果穗对氮、磷、钾的累积吸收和比例Tab. 1 Uptake and ratio of N, P and K by root, stem, leaf and fruit |
| 部位 Organs | 养分吸收量 Nutrients uptake/(g·plant-1) | 养分吸收比例 Ratio of NPK absorption | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| N | SE | P | SE | K | SE | N:P:K | |
| 根 | 1.50 | 0.09 | 0.16 | 0.00 | 10.23 | 0.09 | 1.00:0.21:6.82 |
| 茎 | 41.25 | 0.86 | 10.49 | 0.28 | 304.37 | 0.55 | 1.00:0.25:7.38 |
| 叶 | 30.01 | 0.76 | 3.90 | 0.12 | 58.70 | 2.38 | 1.00:0.13:1.96 |
| 果穗 | 44.14 | 0.13 | 9.12 | 0.13 | 136.99 | 0.85 | 1.00:0.21:3.10 |
| 整株 | 1.00:0.20:4.37 | ||||||
Note: The data in the table are the average of 5 replications and SE is the standard error. | |
注：表中数据为5次重复的平均值,SE为标准误差。 |
2.2.4 叶中氮磷钾的累积和分配规律 ‘中蕉9号’叶片中氮、磷、钾的积累和分配显著高于叶柄的（图9）,叶片中氮、磷、钾的积累量分别是叶柄的4.99、2.68和1.21倍。结果表明,叶片和叶柄氮累积量差异最大,钾最小,磷居中。氮累积量差异大的原因,一方面是叶片含氮量（1.87%）显著大于叶柄（0.47%）,另一方面叶片干物质含量（1.29 kg/株）也显著大于叶柄（1.03 kg/株）（图4）。同理叶片的磷含量（0.22%）和干物质含量也显著高于叶柄的磷含量（0.10%）和干物质含量。而叶片和叶柄含钾量分别是2.42%和2.50%,含量的差异比氮和磷小,所以叶片和叶柄钾累积分配相差最小。综上所述,分配到香蕉叶运输组织（叶柄）的氮、磷、钾远小于分配到叶片中的。可见,如何发挥香蕉叶片中氮、磷、钾的作用,对于香蕉更好的养分管理和合理施肥具有十分重要的意义。
3 讨论
3.1 ‘中蕉9号’与巴西蕉干物质累积规律的区别
‘中蕉9号’是一个枯萎病高抗品种,其植株高大,生物量大,具备获得高产的基础。相对于主栽品种巴西蕉[14, 18, 21],‘中蕉9号’单株平均鲜重[(145.35±6.42) kg/株]是巴西蕉[(89.90±1.2) kg/株] 的1.62倍;平均干物质[(18.18±0.70) kg/株]是巴西蕉[(8.27±0.20) kg/株]的2.20倍。因此,这两个品种的碳水化合物或干物质累积有很大差异。通过果穗产量（鲜重）比较,‘中蕉9号’平均果穗产量为(33.38±0.54) kg/株,巴西蕉平均果穗产量为(29.50±1.69) kg/株,‘中蕉9号’香蕉果穗产量仅为巴西香蕉的1.13倍,果实产量差异不如植株生物量差异那么大。这说明‘中蕉9号’的碳水化合物积累与产量增长不存在正相关关系,大量的碳水化合物分配到包括茎叶在内的营养器官中,而茎叶过多的分配是对光合产物的无用消耗。因此,‘中蕉9号’的光合产物应该通过水肥管理来调节,促使碳水化合物运输到果穗,而不是在茎叶中大量积累。这是今后‘中蕉9号’在营养管理方面的一个重要问题。
3.2 ‘中蕉9号’与巴西蕉氮磷钾累积规律的区别
研究结果表明,‘中蕉9号’与巴西蕉在养分代谢上的最大差异是其吸收和累积的纯氮、磷、钾显著高于巴西蕉[14, 18, 21]。‘中蕉9号’单株氮、磷、钾累积量分别为116.89 g N、23.67 g P（或54.21 g P2O5）和510.29 g K（或614.96 g K2O）。巴西蕉对氮、磷、钾的累积量分别为103.40 g N、11.10 g P（或25.42 g P2O5）、311.90 g K（或375.88 g K2O）[14]。‘中蕉9号’吸收的N:P:K比例为1.00:0.20:4.37（N:P2O5:K2O为1.00:0.46:5.26）,而巴西蕉的N:P:K比例为1.00:0.11:3.02（N:P2O5:K2O为1.00:0.24:3.64）。相比较而言,‘中蕉9号’吸收积累了更多的氮磷钾,尤其是磷钾,分别为巴西蕉的1.8倍和1.4倍。分析可得,氮磷钾累积量的增加并没有导致‘中蕉9号’产量相应比例的提高,而是主要累积分配在茎叶中。所以笔者认为,‘中蕉9号’具有较强的磷、钾吸收能力,这也符合香蕉喜钾的特征[14, 22-23],但是以往研究已证实,奢侈吸钾对‘中蕉9号’产量无积极影响[24,25,26]。因此,‘中蕉9号’生产中应避免肥料的过度投入,并且如果能够将香蕉茎叶周转返回土壤,那么养分利用率会提高很多[27,28]。然而,在我国香蕉种植过程中,多数蕉农丢弃香蕉秸秆,造成氮、磷、钾大量流失,这也是蕉农在香蕉种植过程中大量施用化肥的原因所在。因此,从优化‘中蕉9号’养分管理角度出发,要在钾素的运转和分配以及减少奢侈吸收方面深入研究。
3.3 ‘中蕉9号’养分管理和施肥建议
根据以上研究,建议‘中蕉9号’栽培应采取以下养分管理措施。在孕蕾前,在不影响叶片正常生长的前提下,应适当控制营养和水分供应,限制茎叶的过度生长。氮、磷、钾的比例可与巴西蕉的营养特征相一致[14],即孕蕾前肥料N:P2O5:K2O的配比为2.0:（0.5~1.0）:1.0;从孕蕾到抽蕾,肥料N:P2O5:K2O的配比为1.0:0.5:2.0;抽蕾至收获前,肥料N:P2O5:K2O的配比为1.0:0.5:2.5~3.0。
4 结论
综上所述,‘中蕉9号’植株干物质重量为鲜重的1/8左右,矿质元素不足干物质的1/10。干物质在4个器官中的分配规律为：茎>果穗>叶> 根,其中2/3干物质贮存在根茎叶中,1/3左右的光合产物用于果穗生长。4个器官对全氮、全磷、全钾的吸收和累积规律为：茎>果穗>叶>根,‘中蕉9号’香蕉对磷、钾的吸收比例远高于巴西蕉。根据‘中蕉9号’植株生物量积累及氮、磷、钾吸收特性,建议香蕉各生育期肥料配比为：2.0:（0.5~1.0）:1.0、1.0:0.5:2.0和1.0:0.5:（2.5~3.0）,以满足其生长发育对氮磷钾的需求。
责任编辑：沈德发