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热带作物学报

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2021 , Vol. 42 >Issue 10: 2789 - 2797

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2021.10.006

热带作物品种选育与遗传多样性专题

猪屎豆种质资源萌发期的耐旱性评价

  • 郝振帆 1, 2 ,
  • 刘国道 , 2, * ,
  • 杨虎彪 , 2, *
展开
  • 1.海南大学热带作物学院,海南海口 570228
  • 2.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所,海南儋州 571737
*刘国道,E-mail： ;
杨虎彪,E-mail： 。

郝振帆（1996—）,男,硕士研究生,研究方向：草种资源保护。

Copy editor: 黄东杰

收稿日期: 2021-03-25

  要求修回日期: 2021-05-21

  网络出版日期: 2021-11-25

基金资助

科技基础资源调查专项中国南方草地牧草资源调查(2017FY100600)

滇桂黔石漠化地区特色作物产业发展关键技术集成示范(SMH2019-2021)

石漠化地区芒果园间作豆科牧草品种的筛选(黔教合KY字[2017]364)

版权

版权所有,未经授权,不得转载、摘编本刊文章,不得使用本刊的版式设计。
收起

Evaluation of Drought Tolerance of Crotalaria pallida in Germination Period

  • HAO Zhenfan 1, 2 ,
  • LIU Guodao , 2, * ,
  • YANG Hubiao , 2, *
Expand
  • 1. College of Tropical Crops, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China
  • 2. Tropical Crops Genetic Resources Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Danzhou, Hainan 571737, China
*LIU Guodao,E-mail： ;
YANG Hubiao,E-mail： 。

Received date: 2021-03-25

  Request revised date: 2021-05-21

  Online published: 2021-11-25

Copyright

Copyright reserved © 2021.
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摘要

为筛选耐旱性强的优异猪屎豆种质,本研究采用质量分数为15%的聚乙二醇（PEG-6000）溶液模拟干旱环境,以相对发芽势、相对发芽率、萌发耐旱指数、相对胚根长、相对苗高和活力指数作为评价指标,利用隶属函数法对228份猪屎豆种质资源的萌发期耐旱性进行综合评价。根据6个评价指标的平均隶属函数值将猪屎豆资源的耐旱性分为5个等级,其中耐旱等级为Ⅰ级的种质1份,来源于云南元江,平均隶属函数值为0.8;Ⅱ级种质13份,0.6≤平均隶属函数值<0.8;Ⅲ级种质105份,0.4≤平均隶属函数值<0.6;Ⅳ级种质105份,0.2≤平均隶属函数值<0.4;Ⅴ级种质4份,其平均隶属函数值小于0.2。

关键词： 猪屎豆; 种质资源; 萌发期; 耐旱性评价

本文引用格式

郝振帆 , 刘国道 , 杨虎彪 . 猪屎豆种质资源萌发期的耐旱性评价[J]. 热带作物学报, 2021 , 42(10) : 2789 -2797 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.10.006

Abstract

The relative germination potential, relative germination rate, germination drought tolerance index, relative radicle length, relative seedling height and vigor index were used as the evaluation indexes to evaluate the drought tolerance of 228 accessions of Crotalaria pallida. According to the average membership function values of the six evaluation indexes, the drought tolerance of the resources was divided into five grades. Among them, one accession germplasm with drought tolerance grade I came from Yunnan, with an average membership function value 0.8, 13 accessions with drought tolerance grade II had an average membership function value less than 0.8, greater than or equal to 0.6, 105 accessions with drought tolerance grade III had an average membership function value less than 0.6, greater than or equal to 0.4, 105 accessions with drought tolerance grade IV had an average membership function value less than 0.4, greater than or equal to 0.2, four accessions with drought tolerance grade V had an average membership function value less than 0.2.

Key words： Crotalaria pallida; germplasm resources; germination period; evaluation of drought tolerance

猪屎豆（Crotalaria pallida）为豆科猪屎豆属植物,属于世界热带广布种,在我国的南方省市分布较为广泛[1,2]。猪屎豆具有耐贫瘠、耐盐碱、根瘤发达等特性,因此作为传统绿肥作物在世界热带地区广泛栽培[3,4]。随着我国现代生态农业的兴起和化肥减施增效相关政策的实施,对猪屎豆绿肥资源的需求逐年增加。此外,近年来猪屎豆还在绿化、观赏、生态恢复等方面也有着广泛的应用[5,6,7,8,9],然而随着猪屎豆在道路绿化、果园间作、荒山绿化等生产中的快速推广应用,逐渐发现猪屎豆种源混杂,耐旱性能参差不齐,生产表现相差悬殊等问题,严重影响了推广应用发展[10]。野生植物种质资源往往具有一些栽培品种所没有的优秀耐旱、耐盐碱等性状,具有较大的挖掘潜力,目前关于猪屎豆耐旱资源的鉴定研究极少,筛选抗旱性种质和选育耐旱品种是解决当前猪屎豆应用瓶颈的重要研究课题[11]。
植物抗旱性受多因素影响,并且不同生育时期表现不同[12]。种子在萌发期受到干旱胁迫时,发芽速度和长势会受到抑制,其发芽势、发芽率、萌发指数、幼苗高度等多种指标会降低[13,14],研究发现,干旱条件下耐旱性强的种质与干旱敏感型种质相比,前者的上述各性状指标的降幅显著小于后者[15],所以种子生长萌发情况能反映出其对干旱胁迫的忍受能力,种子萌发期是作物耐旱性鉴定的关键时期[16]。目前,聚乙二醇（PEG- 6000）溶液模拟干旱胁迫在大豆[17]、苜蓿[18]、柱花草[19]、小麦[20]、绿豆[21]等作物的萌发期耐旱性鉴定中已有应用,本方法具有简单易行、易于控制等特点。本研究为解决猪屎豆推广利用的上述问题,拟采用PEG-6000模拟萌发期干旱环境的方法,首先对猪屎豆萌发期耐旱性鉴定PEG-6000溶液浓度进行筛选,然后根据筛选出的适合浓度模拟干旱环境,对广泛收集的228份野生猪屎豆种质资源进行耐旱性鉴定,筛选耐旱性能强的猪屎豆材料,以期解决当前猪屎豆在园林绿化和道路护坡利用过程中出现的问题,推动猪屎豆的生态利用,也为以后耐旱品种选育提供材料基础。

1 材料与方法

1.1 材料

供试猪屎豆种质资源为228份（编号为Z1~Z228）,其中来源于海南的107份,云南的33份,广西的36份,广东的23份,福建的14份,四川的7份,江西的2份,还有6份分别来自缅甸、哥伦比亚、印度、老挝、圭亚那、哥斯达黎加。上述种质资源于2019年在中国热带农业科学院品资所基地进行扩繁,供试材料均为扩繁后所得种子,保证了供试材料成熟期和贮藏期的一致性。

1.2 方法

1.2.1 种子预处理 选取均匀一致的猪屎豆种子,消毒后冲洗干净,置于75 ℃热水中浸种5 min,去除硬实种子后沥干备用。
1.2.2 筛选合适的PEG-6000溶液浓度 随机选取不同来源种质编号为Z107、Z131和Z204的猪屎豆。以5%、10%、15%、20%、25%、30%共6个不同浓度的PEG-6000溶液为胁迫液,以蒸馏水处理作为对照,进行种子发芽试验,每天统计发芽数[22]。第7天从每个培养皿中随机选取4株猪屎豆幼苗测量胚根长和苗高,第8天结束发芽试验。
1.2.3 萌发期耐旱性综合评价鉴定 参考张海平等[17]的指标计算方法,使用适合浓度的PEG-6000溶液模拟干旱胁迫环境,对228份猪屎豆种质进行耐旱性评价鉴定,具体试验方法如1.2.2所述。
（1）评价指标值的测定方法公式如下：
发芽势=第3天发芽种子数/供试种子数× 100%;发芽率=第7天发芽种子数/供试种子数× 100%;萌发指数=1×nd2+0.75×nd4+0.5×nd6+0.25× nd8;式中nd2、nd4、nd6、nd8分别为第2、4、6、8天的发芽率;简易活力指数=幼苗长度（cm）×发芽率;
耐旱指标相对值的计算方法：
相对发芽势=（处理发芽势/对照发芽势）× 100%;
相对发芽率=（处理发芽率/对照发芽率）× 100%;
萌发耐旱指数=（处理萌发指数/对照萌发指数）×100%;
活力指数=（相对幼苗长度×相对发芽率）× 100%;相对胚根长=（处理胚根长/对照胚根长）× 100%;
相对苗高=（处理苗高/对照苗高）×100%;
（2）抗旱性综合评价的隶属函数法,具体计算公式如下[23]：
U(Xij)=(Xij-Xj,min)/(Xj,max-Xj,min)
Xi=∑U(Xij)/n
式中,Xij为某一材料的某指标在干旱胁迫下的相对值,Xj,max为所有供试材料中该相对值的最大值,Xj,min为该相对值的最小值,U(Xij)为i材料j性状的隶属函数值,Xi为i材料的平均隶属函数值,n为测定指标数。Xi值越大,表明该材料抗旱性越强。根据6个评价指标相对值的平均隶属函数值区分耐旱等级,耐旱分级标准如下：Ⅰ级为耐旱型（X≥0.8）;Ⅱ级为较耐旱型（0.6≤X<0.8）;Ⅲ级为中间型（0.4≤X<0.6）;Ⅳ级为较敏感型（0.2≤X<0.4）;Ⅴ级为敏感型（X<0.2）。

1.3 数据处理

采用Excel 2010和SPSS 25.0软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 适合PEG-6000溶液浓度的筛选

6个处理浓度的PEG-6000溶液对来自不同省区的3份猪屎豆种质耐旱指标的影响结果表明（表1）,PEG-6000溶液浓度在15%以下时,猪屎豆种子可以正常发芽;PEG-6000溶液浓度为20%,3份材料几乎都不发芽;PEG-6000溶液浓度大于或等于25%时,所有材料都不发芽。表明当PEG浓度为5%~15%时,猪屎豆种子具有一定的发芽能力,而其浓度大于20%时,种子发芽能力受到严重抑制,几乎不能萌发。3份不同来源猪屎豆种质的发芽势、发芽率、苗高和萌发指数随PEG-6000溶液浓度的增大而变小,发芽生长总体受到抑制,当PEG-6000溶液浓度为5%时,材料Z107和Z131的发芽势和萌发指数与对照值之间的差异不显著;PEG-6000溶液浓度为10%和15%时,3份材料的4个指标均与对照值差异显著。因此,确定猪屎豆萌发期耐旱鉴定所适宜的PEG-6000溶液浓度为10%~15%,进一步分析发现15%浓度处理下的发芽势和苗高与10%处理相比,较对照的差异更显著。综上所述,PEG-6000溶液浓度为15%时,种子可以正常发芽,各指标均与对照值差异显著,并且干旱胁迫程度要显著高于浓度为10%的溶液。因此,采用15% PEG- 6000溶液模拟干旱胁迫对228份猪屎豆种质资源进行耐旱性评价。
表1 不同浓度的PEG-6000胁迫对猪屎豆种子发芽的影响

Tab. 1 Effects of different concentrations of PEG-6000 stress on germination of C. pallida seeds

编号Code PEG-6000胁迫处理浓度
Treatment concentration of PEG-6000/%		 发芽势
Germination energy/%		 发芽率
Germination rate/%		 苗高
Bud length/mm		 萌发指数
Germination index
Z107 CK 0.51±0.04a 0.52±0.03a 53.67±6.94a 1.24±0.10a
5 0.47±0.10a 0.49±0.08a 49.33±4.12b 1.18±0.22a
10 0.37±0.04b 0.38±0.05b 41.00±5.20c 0.91±0.12b
15 0.25±0.06c 0.35±0.04b 9.92±2.88d 0.70±0.03b
20 0±0d 0.02±0.02c 0±0e 0.01±0.02c
25 0±0d 0±0c 0±0e 0±0c
30 0±0d 0±0c 0±0e 0±0c
Z131 CK 0.43±0.03a 0.63±0.01a 54.11±7.12a 1.14±0.02a
5 0.41±0.06a 0.53±0.10bc 49.94±7.14b 0.99±0.22a
10 0.35±0.06a 0.59±0.03ab 47.00±7.18b 1.07±0.08a
15 0.12±0.06b 0.49±0.02c 22.37±8.65c 0.65±0.03b
20 0±0d 0.01±0.01d 0±0d 0±0c
25 0±0d 0±0d 0±0d 0±0c
30 0±0d 0±0d 0±0d 0±0c
Z204 CK 0.44±0.04a 0.65±0.01a 59.03±5.17a 1.21±0.08a
5 0.34±0.08b 0.51±0.10b 53.74±4.91b 0.90±0.22b
10 0.35±0.05b 0.48±0.12b 46.38±6.59c 0.93±0.19b
15 0.13±0.03c 0.47±0.06b 24.16±7.26d 0.66±0.05c
20 0±0d 0.02±0.03c 0±0e 0.01±0.02d
25 0±0d 0±0c 0e±0e 0d±0d
30 0±0d 0±0c 0e±0e 0d±0d

注：同列不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。

Note: Different lower case letters in the same column indicate significant difference (P<0.05).

2.2 干旱胁迫对野生猪屎豆资源种子萌发的影响

采用质量分数为15%的PEG-6000溶液对228份猪屎豆种质资源进行干旱胁迫,结果见表2。根据结果,胁迫处理的猪屎豆种子发芽势、发芽率、苗高、萌发指数、简易活力指数的平均值均小于对照的平均值,但胚根长的平均值要高于对照组,较对照长63.25%。在受到抑制作用的指标中,简易活力指数受到的抑制最明显,较对照平均值降低了71.63%,其次为苗高（‒63.50%）、发芽势（‒49.34%）、萌发指数（‒46.82%）和发芽率（‒18.16%）。以上结果表明,猪屎豆在萌发期受到干旱胁迫时,不同性状对干旱胁迫的反应不同,胁迫促进了胚根的生长,但其他5个指标受到了明显的抑制作用,并且不同性状指标受到的抑制程度也具有较大的差异。
表2 228份猪屎豆种质萌发期干旱胁迫下各指标的比较分析

Tab. 2 Comparative analysis of 228 accessions of C. pallida under drought stress during germination period

处理方法Treatment 测定指标Measurement index 发芽势Germination energy/% 发芽率Germination rate/% 胚根长Radicle length/mm 苗高
Bud length/mm		 萌发指数Germination index 简易活力指数Simple vitality index
蒸馏水 最大值 66.00 71.33 34.56 60.52 8.24 35.83
最小值 7.33 13.33 13.91 33.54 0.23 6.70
平均值 32.15 42.56 22.51 50.88 0.88 21.63
标准差 11.16 12.44 3.88 3.92 0.56 6.42
变异系数/% 34.73 29.24 17.22 7.69 63.43 29.68
15% PEG-6000 最大值 46.67 64.67 49.36 40.52 1.09 15.66
最小值 1.33 6.67 18.75 5.18 0.10 1.28
平均值 16.29 34.83 36.74 18.57 0.47 6.14
标准差 8.76 11.48 5.08 7.29 0.18 2.80
变异系数/% 53.80 32.95 13.82 39.27 37.40 45.54
平均值变化率/% ‒49.34 ‒18.16 63.25 ‒63.50 ‒46.82 ‒71.63
在15% PEG-6000溶液的胁迫下,6个指标的变异系数为13.82%~53.80%,平均为37.13%。发芽势的变异系数最高,为53.80%,其次是简易活力指数,为45.54%。变异系数最低是胚根长,为13.82%。表明对于猪屎豆而言,不同的种子萌发性状对干旱胁迫的反应程度不同,其中发芽势和简易活力指数在不同材料间的差异较大,较其他性状更易受到干旱胁迫的影响。

2.3 干旱胁迫下各项评价指标的相关性分析

由表3可以看出,21个相关系数中,17个达极显著相关水平。干旱胁迫下,相对发芽势、相对发芽率、萌发耐旱指数和活力指数中任意2个指标间均呈极显著正相关;活力指数与相对胚根长和相对苗高呈极显著正相关;相对胚根长与相对苗高呈极显著正相关;相对发芽率与相对胚根长和相对苗高呈极显著负相关。6个鉴定指标与平均隶属函数值均呈极显著正相关,相关性从强到弱依次为活力指数（0.842）、萌发耐旱指数（0.747）、相对发芽势（0.710）、相对发芽率（0.530）、相对苗高（0.502）和相对胚根长（0.436）。
表3 耐旱性指标间及其与平均隶属函数值间的相关系数

Tab. 3 Correlation coefficients between drought tolerance indicators and the average membership function value

指标
Index		 相对发芽势Relative germination energy 相对发芽率Relative germination rate 萌发耐旱指数Germination drought resistant index 相对胚根长Relative radicle length 相对苗高Relative bud length 活力指数Vigor index
相对发芽率 0.518**
萌发耐旱指数 0.734** 0.830**
相对胚根长 0.093 ‒0.250** ‒0.046
相对苗高 ‒0.020 ‒0.337** ‒0.095 0.516**
活力指数 0.295** 0.282** 0.429** 0.365** 0.791**
平均隶属函数值 0.710** 0.530** 0.747** 0.436** 0.502** 0.842**

注：*表示差异显著（P<0.05）,**表示差异极显著（P<0.01）。

Note: * means significant difference (P<0.05), ** means extremely significant difference (P<0.01).

2.4 质量分数15% PEG-6000溶液胁迫下隶属函数耐旱评价

采用隶属函数法的等级划分标准对228份野生猪屎豆种质资源在15% PEG-6000溶液胁迫下的耐旱性进行综合评价（表4）,筛选出耐旱型种质（Ⅰ级）1份,较耐旱型种质（Ⅱ级）13份,中间型种质（Ⅲ级）105份,较敏感型种质（Ⅳ级）105份,敏感型种质（Ⅴ级）4份。其中,耐旱和较耐旱种质共14份,占供试材料的6.1%;中间型、较敏感型和敏感型种质分别占供试材料的46.1%、46.1%和1.8%,绝大多数猪屎豆材料的等级为Ⅲ级和Ⅳ级。
表4 供试材料基于隶属函数耐旱类型的分布情况

Tab. 4 Distribution of drought tolerance types of test materials based on membership function

耐旱等级
Drought-tolerant grade		 材料数
Number of materials		 频率
Frequency /%		 平均隶属函数值
Average membership function value
耐旱型（Ⅰ级） 1 0.4 0.80
较耐旱型（Ⅱ级） 13 5.7 0.65
中间型（Ⅲ级） 105 46.1 0.48
较敏感型（Ⅳ级） 105 46.1 0.32
敏感型（Ⅴ级） 4 1.8 0.15
合计 228 100.0
依据隶属函数法计算228份猪屎豆种质的平均隶属函数值及等级标准,仅筛选出1份来源为云南元江的耐旱材料,其平均隶属函数值为0.80,6个耐旱指标的隶属值均大于0.5,具有优异的耐旱性能。较耐旱材料（Ⅱ级）共13份,包含海南的6份、广西的4份、云南的2份、福建的1份,其相对发芽势、相对发芽率、萌发耐旱指数和活力指数均大于0.4,但种质Z2、Z6、Z8、Z10和Z14的相对胚根长和相对苗高的隶属函数值较小。中间型种质中,Z17、Z19、Z21、Z41、Z68、Z99等大多数材料具有较高的相对发芽势、相对发芽率和萌发耐旱指数,但相对胚根长和相对苗高的隶属值偏低,长势较差。其中也有种质如Z26、Z29、Z36、Z37、Z59、Z74等,相对苗高和活力指数隶属值较高,但其他4个指标的值较低。Ⅰ~Ⅲ级耐旱类型的综合评价指标见表5。
表5 较耐旱猪屎豆种质耐旱指标隶属函数值及耐旱性综合评价

Tab. 5 Subordinate function value of drought tolerance index and comprehensive evaluation of drought tolerance of more drought-tolerant C. pallida germplasm

材料编号Material code 种质来源
Germplasm source		 隶属值Membership value 平均隶属值Average membership value 耐旱等级Drought tolerance level
相对发芽势Relative germination energy 相对发芽率Relative germination rate 萌发耐旱指数Germination drought resistant index 相对胚根长Relative radicle length 相对苗高Relative bud length 活力指数Vigor index
Z1 云南元江 1.00 0.68 0.89 0.66 0.54 1.00 0.80 1
Z2 海南白沙 1.00 1.00 0.90 0.37 0.33 0.89 0.75 2
Z3 云南普洱 0.78 0.44 0.68 0.90 0.68 0.88 0.73 2
Z4 广西百色 0.91 0.89 0.92 0.53 0.32 0.78 0.72 2
Z5 海南琼中 0.89 0.56 0.70 0.65 0.52 0.82 0.69 2
Z6 广西龙州 0.50 0.93 1.00 0.40 0.31 0.81 0.66 2
Z7 福建厦门 0.84 0.47 0.71 0.42 0.62 0.86 0.65 2
Z8 海南陵水 0.84 0.50 0.86 0.33 0.51 0.74 0.63 2
Z9 广西南宁 0.79 0.53 0.80 0.47 0.43 0.66 0.61 2
Z10 云南个旧 0.66 0.97 0.81 0.19 0.27 0.74 0.61 2
Z11 海南琼中 0.91 0.51 0.61 0.47 0.46 0.68 0.61 2
Z12 海南三亚 0.84 0.44 0.65 0.66 0.45 0.59 0.61 2
Z13 海南五指山 0.43 0.44 0.57 0.57 0.71 0.92 0.60 2
Z14 广西博白 0.71 0.58 0.64 0.88 0.29 0.49 0.60 2
Z15 海南陵水 0.76 0.41 0.60 0.46 0.60 0.74 0.59 3
Z16 江西萍乡 0.88 0.40 0.66 0.60 0.45 0.55 0.59 3
Z17 海南东方 0.96 0.63 0.85 0.49 0.21 0.40 0.59 3
Z18 海南琼中 0.69 0.52 0.66 0.40 0.51 0.75 0.59 3
材料编号Material code 种质来源
Germplasm source		 隶属值Membership value 平均隶属值Average membership value 耐旱等级Drought tolerance level
相对发芽势Relative germination energy 相对发芽率Relative germination rate 萌发耐旱指数Germination drought resistant index 相对胚根长Relative radicle length 相对苗高Relative bud length 活力指数Vigor index
Z19 云南保山 0.83 0.70 0.78 0.39 0.28 0.55 0.59 3
Z20 海南乐东 0.71 0.41 0.55 0.52 0.57 0.71 0.58 3
Z21 海南文昌 0.90 0.71 0.81 0.28 0.25 0.52 0.58 3
Z22 海南昌江 0.46 0.65 0.81 0.38 0.41 0.74 0.57 3
Z23 海南儋州 0.73 0.46 0.60 0.51 0.49 0.65 0.57 3
Z24 海南琼中 0.50 0.50 0.60 0.36 0.60 0.87 0.57 3
Z25 海南白沙 0.71 0.39 0.55 0.69 0.50 0.60 0.57 3
Z26 福建上杭 0.73 0.32 0.60 0.42 0.66 0.69 0.57 3
Z27 海南昌江 0.67 0.42 0.63 0.51 0.52 0.65 0.57 3
Z28 海南昌江 0.76 0.44 0.64 0.42 0.49 0.65 0.56 3
Z29 海南三亚 0.84 0.27 0.57 0.48 0.62 0.58 0.56 3
Z30 云南勐海 0.60 0.64 0.70 0.29 0.40 0.72 0.56 3
Z31 海南定安 0.56 0.54 0.63 0.58 0.40 0.62 0.56 3
Z33 福建漳浦 0.83 0.33 0.60 0.49 0.52 0.55 0.55 3
Z32 广西北海 0.39 0.88 0.81 0.28 0.28 0.70 0.55 3
Z34 海南保亭 0.68 0.48 0.59 0.58 0.42 0.58 0.55 3
Z35 云南保山 0.79 0.38 0.58 0.45 0.52 0.60 0.55 3
Z36 福建诏安 0.46 0.27 0.48 0.15 1.00 0.95 0.55 3
Z37 海南宝安 0.43 0.35 0.48 0.35 0.79 0.88 0.55 3
Z38 海南昌江 0.70 0.50 0.58 0.47 0.40 0.59 0.54 3
Z39 海南东方 0.70 0.56 0.71 0.45 0.31 0.51 0.54 3
Z40 海南万宁 0.86 0.67 0.73 0.37 0.20 0.39 0.53 3
Z41 广西南宁 0.78 0.84 0.92 0.21 0.12 0.34 0.53 3
Z42 四川攀枝花 0.98 0.48 0.81 0.27 0.27 0.39 0.53 3
Z43 海南万宁 0.60 0.50 0.65 0.69 0.30 0.45 0.53 3
Z44 福建漳州 0.85 0.45 0.75 0.44 0.29 0.38 0.53 3
Z45 广东潮安 0.71 0.37 0.62 0.42 0.47 0.54 0.53 3
Z46 海南五指山 0.67 0.37 0.47 0.66 0.45 0.51 0.52 3
Z47 云南德宏 0.59 0.67 0.75 0.37 0.25 0.49 0.52 3
Z48 广东四会 0.76 0.44 0.69 0.32 0.39 0.51 0.52 3
Z49 海南文昌 0.60 0.33 0.50 0.73 0.44 0.46 0.51 3
Z50 云南保山 0.59 0.39 0.64 0.50 0.43 0.51 0.51 3
Z51 海南三亚 0.41 0.47 0.64 0.44 0.47 0.64 0.51 3
Z52 云南元江 0.61 0.31 0.51 0.46 0.57 0.58 0.51 3
Z53 广西钦州 0.95 0.48 0.74 0.47 0.15 0.22 0.50 3
Z55 广西凭祥 0.86 0.57 0.70 0.41 0.15 0.26 0.49 3
Z54 海南白沙 0.56 0.44 0.50 0.52 0.40 0.53 0.49 3
Z56 云南腾冲 0.42 0.48 0.55 0.52 0.41 0.57 0.49 3
Z57 广西北海 0.59 0.28 0.56 0.67 0.43 0.40 0.49 3
Z58 四川攀枝花 0.85 0.40 0.70 0.39 0.26 0.31 0.49 3
Z59 海南东方 0.43 0.32 0.47 0.30 0.67 0.71 0.48 3
材料编号Material code 种质来源
Germplasm source		 隶属值Membership value 平均隶属值Average membership value 耐旱等级Drought tolerance level
相对发芽势Relative germination energy 相对发芽率Relative germination rate 萌发耐旱指数Germination drought resistant index 相对胚根长Relative radicle length 相对苗高Relative bud length 活力指数Vigor index
Z60 广西梧州 0.70 0.36 0.51 0.46 0.40 0.44 0.48 3
Z61 海南海口 0.92 0.47 0.68 0.59 0.09 0.12 0.48 3
Z62 江西上犹 0.45 0.37 0.44 0.46 0.53 0.62 0.48 3
Z63 海南琼海 0.39 0.53 0.48 0.42 0.40 0.61 0.47 3
Z64 海南琼海 0.73 0.31 0.48 0.42 0.44 0.44 0.47 3
Z65 广东阳江 0.59 0.73 0.72 0.47 0.08 0.22 0.47 3
Z66 海南文昌 0.68 0.20 0.47 0.61 0.49 0.36 0.47 3
Z67 海南三亚 0.42 0.55 0.61 0.55 0.26 0.42 0.47 3
Z68 四川攀枝花 0.79 0.68 0.71 0.27 0.11 0.25 0.47 3
Z69 海南昌江 0.84 0.45 0.69 0.41 0.17 0.22 0.46 3
Z70 广西田阳 0.48 0.40 0.54 0.44 0.41 0.50 0.46 3
Z71 云南沧源 0.84 0.26 0.54 0.37 0.41 0.35 0.46 3
Z72 海南乐东 0.62 0.48 0.58 0.16 0.38 0.54 0.46 3
Z73 海南海口 0.51 0.58 0.61 0.33 0.27 0.46 0.46 3
Z75 海南五指山 0.95 0.48 0.75 0.35 0.09 0.12 0.46 3
Z74 广东湛江 0.39 0.31 0.46 0.34 0.62 0.63 0.46 3
Z76 云南临沧 0.41 0.44 0.54 0.56 0.34 0.45 0.46 3
Z77 海南五指山 0.46 0.39 0.53 0.46 0.41 0.49 0.46 3
Z78 广东梅州 0.88 0.40 0.73 0.34 0.17 0.20 0.45 3
Z79 海南琼海 0.83 0.64 0.64 0.32 0.09 0.20 0.45 3
Z80 广东梅县 0.79 0.50 0.67 0.27 0.19 0.28 0.45 3
Z81 海南琼中 0.58 0.26 0.41 0.44 0.53 0.47 0.45 3
Z82 海南临高 0.35 0.35 0.45 0.66 0.42 0.45 0.45 3
Z83 海南三亚 0.50 0.29 0.41 0.31 0.58 0.57 0.45 3
Z84 海南海口 0.56 0.30 0.49 0.54 0.39 0.38 0.44 3
Z85 广西靖西 0.52 0.21 0.42 0.66 0.48 0.37 0.44 3
Z86 广西扶绥 0.77 0.46 0.58 0.48 0.15 0.20 0.44 3
Z87 海南乐东 0.28 0.57 0.60 0.23 0.36 0.58 0.44 3
Z88 海南五指山 0.79 0.60 0.64 0.36 0.07 0.15 0.43 3
Z89 福建云霄 0.46 0.25 0.45 0.64 0.43 0.37 0.43 3
Z90 广西大新 0.44 0.40 0.48 0.62 0.29 0.35 0.43 3
Z91 广东台山 0.70 0.33 0.60 0.44 0.26 0.26 0.43 3
Z92 广东雷州 0.46 0.37 0.49 0.51 0.35 0.40 0.43 3
Z93 海南五指山 0.59 0.21 0.39 0.50 0.50 0.39 0.43 3
Z94 广东广宁 0.50 0.41 0.52 0.34 0.36 0.44 0.43 3
Z95 海南乐东 0.39 0.34 0.47 0.35 0.49 0.52 0.43 3
Z96 云南元江 0.54 0.20 0.39 0.80 0.38 0.27 0.43 3
Z97 广西百色 0.44 0.42 0.50 0.49 0.31 0.39 0.42 3
Z98 海南文昌 0.43 0.19 0.34 0.68 0.51 0.38 0.42 3
Z99 哥伦比亚 0.99 0.68 0.66 0.01 0.05 0.15 0.42 3
Z100 海南白沙 0.36 0.34 0.44 0.41 0.47 0.51 0.42 3
材料编号Material code 种质来源
Germplasm source		 隶属值Membership value 平均隶属值Average membership value 耐旱等级Drought tolerance level
相对发芽势Relative germination energy 相对发芽率Relative germination rate 萌发耐旱指数Germination drought resistant index 相对胚根长Relative radicle length 相对苗高Relative bud length 活力指数Vigor index
Z101 云南云县 0.49 0.30 0.48 0.59 0.34 0.32 0.42 3
Z102 广西明江 0.58 0.29 0.50 0.39 0.39 0.36 0.42 3
Z103 海南文昌 0.48 0.35 0.53 0.35 0.39 0.42 0.42 3
Z104 广西靖西 0.39 0.42 0.54 0.53 0.27 0.33 0.41 3
Z105 广西大新 0.64 0.49 0.59 0.19 0.24 0.34 0.41 3
Z106 海南文昌 0.67 0.32 0.42 0.47 0.30 0.29 0.41 3
Z107 海南东方 0.50 0.51 0.59 0.26 0.25 0.37 0.41 3
Z108 云南芒市 0.43 0.37 0.48 0.39 0.38 0.43 0.41 3
Z109 海南海口 0.35 0.41 0.54 0.41 0.35 0.43 0.41 3
Z110 海南昌江 0.39 0.26 0.41 0.55 0.44 0.39 0.41 3
Z111 海南儋州 0.45 0.36 0.50 0.38 0.37 0.41 0.41 3
Z112 海南昌江 0.34 0.26 0.42 0.68 0.40 0.35 0.41 3
Z113 四川攀枝花 0.28 0.34 0.46 0.63 0.36 0.38 0.41 3
Z114 云南丘北 0.40 0.62 0.59 0.29 0.18 0.34 0.40 3
Z115 海南东方 0.56 0.41 0.50 0.40 0.25 0.30 0.40 3
Z116 海南白沙 0.41 0.35 0.44 0.32 0.41 0.45 0.40 3
Z117 印度尼西亚 0.31 0.31 0.43 0.46 0.44 0.44 0.40 3
Z118 海南保亭 0.36 0.07 0.26 0.84 0.57 0.28 0.40 3
Z119 云南西双版纳 0.84 0.44 0.59 0.29 0.10 0.13 0.40 3

3 讨论

作物的耐旱性能与自身遗传特性及外界环境影响密切相关,这些性能的差异决定了栽培利用价值的空间,通过萌发期的种质耐旱性能评价是开展抗旱品种培育的重要手段。当前利用PEG-6000配制不同渗透势的溶液来模拟干旱环境,测定种子萌发期的耐旱性在作物育种中成熟运用;对于不同的作物或种质材料,萌发期模拟干旱胁迫的PEG-6000浓度各不相同[17-19, 24-26]。目前猪屎豆的栽培利用还依赖于混杂的野生材料,生产中发现抗旱、耐贫瘠等性能表现差异悬殊,开展优异资源的评价筛选并培育栽培品种是猪屎豆推广利用中的重要基础工作。本研究参照李玲等[12]的研究方法,对适合猪屎豆耐旱评价的PEG-6000浓度梯度进行筛选,发现胁迫液浓度为10%和15%时,其发芽势、发芽率和幼苗的生长受到显著的抑制;大于20%时,猪屎豆种子基本不发芽,所以确定10%~15%为适合浓度范围,进一步的比较发现,15% PEG-6000溶液模拟干旱环境是评价不同猪屎豆种质的耐旱性差异的最佳方案。
作物种子萌发期耐旱性评价研究中常用的指标有发芽势、发芽率、胚根长、苗高等。干旱胁迫会降低种子发芽过程中的物质分解转化速度,迫使种子的发芽势、发芽率、生长速度等指标相应降低,而胚根长则表现出相反的趋势[13, 17-18, 23, 27-28]。本研究在浓度为15%的PEG-6000溶液处理下,发现猪屎豆的发芽势、发芽率、苗高、萌发指数和简易活力指数均受到不同程度的抑制作用,最终发芽率相对于其他4个指标的平均值变化最小,较对照仅降低了18.16%,而简易活力指数降低率最大,为71.63%。胚根的生长响应与上述5个指标呈负相关,萌发期受到低浓度干旱胁迫时会促进猪屎豆种子胚根的生长,且不同材料间还表现出与来源有密切的联系,来源于极干旱环境中的种质具有更强的生长性能。综合各项指标,通过对Ⅰ级和Ⅱ级材料的来源地气候特征进行分析,发现抗旱种质多来自于生态干旱区,其中耐旱性能最强的材料Z1来自元江干热河谷,13份较耐旱种质中Z8和Z12来自海南陵水和三亚的滨海干热区域、Z4和Z6来自广西百色和龙州干热灌丛草地、Z10来自云南个旧的干热区,这些结果表明猪屎豆种质的耐旱性与来源地的气候特征有密切的联系。
多个指标的综合分析是作物资源萌发期耐旱性评价的常用方法,能够客观地评价出不同资源的耐旱性,更精准的挖掘出优异种质,该方法已经在大豆、豌豆、油菜等作物的耐旱评价上成熟运用[12-14, 17, 29]。本研究的228份种质材料涵盖了猪屎豆分布的各种特殊地理和生态环境,具有形成遗传背景多样性的基础,鉴于此,通过采用上述评价方法和分级标准,在15% PEG-6000溶液胁迫下,综合分析6个萌发期耐旱指标,筛选出1份耐旱种质和13份较耐旱种质。上述研究结果的取得为猪屎豆优良栽培品种的培育提供了极为重要的材料基础,该研究工作的推进将改变猪屎豆作为传统绿肥产业长期依赖野生材料的现状,逐步往规范化的品种培育方向发展。

参考文献

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