物种多样性反映出森林群落中各物种对资源环境的竞争及协调利用并最终共存的结果,是群落功能复杂性和稳定性的重要度量指标[1,2]。林下植被是生态系统的重要组成部分,在维护整个系统的生态功能稳定性、物种多样性、持续生产力和立地指示方面有着特有的功能和作用[3,4]。人工林生物多样性是影响人工林生态系统稳定性的重要因素,在一定程度上可以反映人工林可持续经营的水平,因此,倍受国内外学者关注[5,6,7]。以往对于人工林林下植被多样性的研究多集中在桉树[8,9]、杉木[10,11]、马尾松[12,13]等速生短周期树种,对于目前大力发展的长周期珍贵树种林下物种多样性的研究鲜见报道。
檀香+降香黄檀混交林是当前南方地区广泛种植的珍贵树种人工林,近年来随着推广种植面积不断扩大,其生态效益也愈加突出。檀香+降香黄檀混交林由于檀香的半寄生特性和二者极高的经济价值,其经营管理主要以精耕细作和大量施肥取代粗放的传统经营,以人工铲除林地杂草取代除草剂的使用防止对寄生树种檀香的伤害[14]。已有研究结果表明,不同管理措施可对林下植被多样性产生显著影响,邓磊等[15]经过研究发现,间伐强度为30%管理后的林地,建群种径级结构、群落物种多样性等指标均有显著增加;赵一鹤等[16]研究发现,砍灌除草和施肥抚育管理后桉树人工林林下物种多样性显著降低,周桂香等[17]设置抚育（全面砍草,局部松土除草）施肥试验发现,施肥与抚育相结合的经营措施可提高桉树人工林林下灌木的物种多样性。为了探究不同抚育措施对这一特殊林分林下植被多样性的影响,本研究在檀香+降香黄檀混交林中设置了铲草、施肥、铲草+施肥试验,对林下植被进行研究,以期更多地了解抚育对植被变化的影响,为檀香+降香黄檀混交林的合理抚育和可持续经营提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
本研究在广东省佛山市高明区绿缘堂珍贵树种植基地（22°47' N,112°32' E）进行,平均海拔42.5 m,年均降雨量为1681.2 mm。研究林分为降香黄檀和檀香1:1株间混交种植的8年生幼林,种植株行距2.3 m×2.5 m。降香黄檀平均胸径7.80 cm,平均树高5.83 m,檀香平均胸径8.01 cm,平均树高5.64 m。土壤为花岗岩赤红壤。林分种植3年后基本无人工扰动,林下植被为自然更新形成,林下植被主要有火炭母（Polygonum chinense）、鬼针草（Bidens pilosa）、华南鳞盖蕨（Microlepia hancei）、假臭草（Praxelis clematidea）、阔叶丰花草（Borreria latifolia）、弓果黍（Cyrtococcum patens）、鸭跖草（Commelina communis）等草本植物,高度50~60 cm。灌木主要以肖梵天花（Urena lobata）、漆树（Toxicodendron vernicifluum）、越南悬钩子（Rubus cochinchinensis）等为主,高度100~180 cm,地表覆盖度达到90%以上。
1.2 样地设置
试验于2017年4月底铺设,选择西南坡向、地形平缓、长势良好且一致的同坡面林分。试验采用随机区组设计,试验设置：（1）对照（CK,不做处理）;（2）铲草（W,全面铲除林下杂草地上部分并置于原地）;（3）施肥（F,不铲草条件下直接施肥）;（4）铲施（W+F,铲草+施肥;全面铲除林下杂草地上部分并置于原地,然后施肥）4个处理,4次重复,共16块样地,每块样地面积20 m×20 m,小区间设置缓冲带。铲草为人工铲除林下杂灌草,施肥每穴500 g挪威复合肥（N15P15K15）,株间穴施覆土,一树一穴。铲草、施肥每年2次（4月和8月）。
1.3 林下植被物种多样性测定
分别于2017年8月、2018年4月、2019年4月铲草施肥开始前在样地内采用对角线法[1]在每块样地内选取3个2 m×2 m（林下植被主要以草本为主故不做草本和灌木调查区分）小样方,共48个,调查林下植被物种的种类、数量、高度、盖度。分别计算物种的重要值（I）、丰富度指数（R）、以及辛普森（Simpson）多样性指数（D）、香农-威纳（Shannon-Wiener）多样性指数（H）和Pielou均匀度指数（Jsw）。
重要值（I）=（相对多度+相对高度+相对盖度）/3
相对多度=某个种的株数/所有种的总株数
相对高度=某个种的高度/所有种的总高度
相对盖度=某个种的盖度/所有种的总盖度
丰富度指数（R）=S
Simpson多样性指数（D）=1-$\sum\limits_{\text{i}=1}^{s}{P_{i}^{2}}$
Shannon-Wiener多样性指数（H）=-$\sum\limits_{i=1}^{s}{{{P}_{i}}Ln{{P}_{i}}}$
Pielou均匀度指数（Jsw）=H/LnS
式中,S为物种总数;Pi为物种i的相对多度。
1.4 数据处理
运用Microsoft Excel 2010 软件对数据进行处理和制图,SPSS 20.0软件进行数据统计分析,对物种多样性指数进行单因素方差分析（One- way-ANOVA）,并采用双因素方差分析（Two- way-ANOVA）检验时间和处理对物种多样性指数的交互效应,用Duncan法进行多重对比。
2 结果与分析
2.1 抚育措施对林下物种组成及重要值的影响
重要值是表示物种在群落中的地位和作用的综合数量指标,物种重要值的变化在一定程度上反映该种在具体生境中优势度的变化。3次调查在檀香+降香黄檀林下出现的物种总数共计20科31属32种,其中木本植物6科7属8种,草本植物14科23属24种（表1）。不同时间不同管理措施下物种组成和重要值有较大差异,2017年调查结果,CK处理中优势种为火炭母、华南鳞盖蕨、肖梵天花、鬼针草和蔓生莠竹（重要值排名前5,下同）;进行W处理后优势种变化为阔叶丰花草、华南鳞盖蕨、火炭母、假臭草和肖梵天花;W+F处理后阔叶丰花草、假臭草、华南鳞盖蕨、火炭母、鸭跖草成为优势物种;F处理后鬼针草、华南鳞盖蕨、阔叶丰花草、假臭草、鸭跖草成为优势种。对比4种不同管理措施下林下优势物种的变化,铲草后阔叶丰花草重要值迅速提高成为重要值最大物种,火炭母、华南鳞盖蕨、肖梵天花的重要值则下降;W+F阔叶丰花草和假臭草的重要值增大,火炭母、华南鳞盖蕨重要值下降;施肥后鬼针草的重要值最大,华南鳞盖蕨的重要值有所提高。综合分析后发现,火炭母、华南鳞盖蕨受管理措施影响较小,在各处理中均处于优势地位,其余物种则变动较大。
表1 不同抚育措施下檀香+降香黄檀混交林林下主要物种组成及其重要值Tab. 1 Composition of main species and the important values under different management patterns in Santalum album+Dalbergia odorifera mixed forest % |
| 物种 Species | 年份Year | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2017 | 2018 | 2019 | ||||||||||
| 对照 CK | 铲草 W | 施肥 F | 铲草+施肥 W+F | 对照 CK | 铲草 W | 施肥 F | 铲草+施肥 W+F | 对照CK | 铲草 W | 施肥 F | 铲草+施肥 W+F | |
| 火炭母 Polygonum chinense | 18.51 | 6.40 | 6.98 | 6.94 | 14.98 | 19.74 | 18.03 | 22.92 | 9.34 | 11.43 | 14.44 | 12.95 |
| 假臭草 Praxelis clematidea | 6.71 | 6.01 | 9.87 | 13.68 | 1.82 | 9.32 | 2.92 | 7.55 | 2.34 | 35.52 | 2.73 | 18.23 |
| 阔叶丰花草 Borreria latifolia | 5.93 | 65.42 | 15.81 | 56.67 | 4.03 | 10.10 | 1.95 | 6.02 | — | 1.04 | 0.84 | 1.58 |
| 肖梵天花 Urena lobata | 9.84 | 5.82 | 3.05 | 1.15 | 2.60 | 0.43 | 3.37 | 1.11 | 0.78 | 1.31 | 1.20 | 2.67 |
| 蔓生莠竹 Microstegium vagans | 8.48 | 3.25 | 1.57 | 2.99 | — | — | — | — | — | — | — | — |
| 物种 Species | 年份Year | |||||||||||
| 2017 | 2018 | 2019 | ||||||||||
| 对照 CK | 铲草 W | 施肥 F | 铲草+施肥 W+F | 对照 CK | 铲草 W | 施肥 F | 铲草+施肥 W+F | 对照CK | 铲草 W | 施肥 F | 铲草+施肥 W+F | |
| 华南鳞盖厥 Microlepia hancei | 16.98 | 7.71 | 17.95 | 8.25 | 21.46 | 7.10 | 30.61 | 9.88 | 21.86 | 2.62 | 37.15 | 3.18 |
| 鸭跖草 Commelina communis | 5.94 | 2.41 | 8.02 | 3.76 | 3.32 | 4.68 | 1.73 | 2.69 | 2.81 | 5.84 | 1.53 | 3.39 |
| 鬼针草 Bidens pilosa | 9.19 | 2.38 | 20.48 | 1.20 | 12.86 | 7.03 | 3.02 | 13.22 | 16.69 | 18.24 | 10.18 | 16.80 |
| 漆树 Toxicodendron vernicifluum | 1.23 | — | — | — | 1.37 | — | — | — | — | — | — | — |
| 弓果黍 Cyrtococcum patens | 5.93 | 0.60 | 1.71 | 1.69 | — | — | — | — | 6.63 | 7.15 | 6.15 | 17.96 |
| 半边旗 Pteris semipinnata | 3.77 | — | 3.32 | 1.22 | 4.82 | 0.96 | 4.56 | 1.48 | 6.68 | 0.91 | 4.15 | 0.22 |
| 白楸 Mallotus paniculatus | — | — | 1.11 | — | — | — | — | — | — | — | — | — |
| 越南悬钩子 Rubus cochinchinensis | 6.18 | — | — | — | 16.07 | 2.64 | 8.46 | 0.96 | 4.25 | 6.61 | — | |
| 野芋 Colocasia antiquorum Schott | 1.31 | — | — | 0.66 | 0.43 | 0.51 | — | 0.76 | 0.46 | 1.94 | 0.50 | 0.84 |
| 马缨单 Lantana camara | — | — | 2.79 | 1.28 | 1.13 | 1.37 | 3.41 | 0.49 | 1.39 | — | — | — |
| 鬼灯笼 Clerodendrum fortunatum | — | — | 2.10 | — | — | — | 1.43 | — | 0.34 | — | 2.28 | — |
| 乌毛蕨 Blechnum orientale | — | — | 1.88 | — | — | — | — | — | 2.42 | — | 0.47 | 0.29 |
| 悬钩子 Rosa rubus | — | — | 3.38 | — | — | — | 1.40 | — | — | — | — | — |
| 两耳草 Paspalum conjugatum | — | — | — | 0.54 | — | — | — | — | 3.61 | 2.97 | 2.94 | 3.89 |
| 马唐 Digitaria sanguinalis | — | — | — | — | 6.43 | 13.46 | 7.21 | 18.12 | 20.31 | 4.62 | 8.66 | 13.65 |
| 菊芹 Erechitites valerianaefolia | — | — | — | — | 0.55 | 6.06 | 0.42 | 3.92 | — | 1.38 | — | 1.16 |
| 荩草 Arthraxon hispidus | — | — | — | — | 6.72 | 10.96 | 11.47 | 7.16 | — | — | — | — |
| 胜红蓟 Ageratum conyzoides | — | — | — | — | — | 4.36 | — | 3.73 | — | — | — | — |
| 金纽扣 Acmella paniculata | — | — | — | — | — | 0.78 | — | — | — | 0.39 | — | — |
| 海金沙 Lygodium japonicum | — | — | — | — | 1.43 | — | — | — | — | — | — | — |
| 假茼蒿 Gynura crepidioides | — | — | — | — | — | 0.30 | — | — | — | 1.21 | — | 0.46 |
| 加拿大蓬 Conyza canadensis | — | — | — | — | — | 0.19 | — | — | — | 0.57 | — | 0.40 |
| 酢酱草 Oxalis corniculata | — | — | — | — | — | — | — | — | 0.08 | 0.87 | — | 0.70 |
| 三楞草 Campylotropis trigonoclada | — | — | — | — | — | — | — | — | — | 1.21 | — | — |
| 雷公根 Fissistigma polyanthum | — | — | — | — | — | — | — | — | — | 0.15 | 0.16 | 0.57 |
| 野牡丹 Paeonia delavayi | — | — | — | — | — | — | — | — | — | 0.34 | — | 0.45 |
| 白花菜 Cleome gynandra | — | — | — | — | — | — | — | — | — | 0.28 | — | 0.62 |
2018年调查结果呈现出不同的物种更新格局,CK和F处理火炭母、华南鳞盖蕨为分布最广泛物种,F处理后相较于CK两物种重要值进一步提高;W和W+F处理火炭母在保持原有优势度不变的情况下,林下更新出新物种马唐成为第二大优势物种,重要值在13%以上。2019年调查显示,林下植被持续更新,CK华南鳞盖蕨、马唐和鬼针草重要值较大,均在15%以上;W和W+F处理假臭草成为重要值最大优势物种;F处理华南鳞盖蕨重要值最大,达到37.15%,火炭母次之,重要值为14.44%（表1）。
2.2 抚育措施对林下物种丰富度的影响
群落中物种丰富度越高表明群落的复杂程度越高,其对外界干扰抵抗能力也越强。方差分析表明,2017年不同抚育管理措施对物种丰富度指数影响差异显著（P<0.05）,2018年、2019年差异性不显著（图1）。2017年物种丰富度指数W和W+F处理与CK相比分别减少26.19%和23.81%,F处理则增加21.43%。随着时间的推移,2018年各处理物种丰富度较CK均下降,2019年则均有所增加。
图1 不同处理下檀香+降香黄檀混交林林下植被丰富度指数同一时间下不同小写字母表示不同抚育间差异显著（P<0.05）,误差线采用标准差绘制。 Fig. 1 Vegetation richness index under different treatments in S. album + D. odorifera mixed forest Different lowercase letters at the same time indicate significant difference in treatments (P<0.05), errorbars are standard deviation. |
2.3 抚育措施对林下物种多样性的影响
方差分析结果表明,2017年不同管理措施间Simpson多样性指数差异显著（P<0.05）,2018、2019年各处理间差异不显著（图2）。2017年Simpson多样性指数CK最高,W处理最低,相较于CK处理,W、F、W+F处理分别下降67.50%、17.50%、43.75%;2018年W处理最高,W+F处理最低;2019年变化为F处理最高,W处理最低。Shannon-Wiener多样性指数2017年方差分析结果,CK与W、CK与W+F处理间差异显著（P<0.05）,2018、2019年各处理间差异不显著（图3）。2017年Shannon-Wiener多样性指数W、F、W+F处理较CK分别减少66.49%、16.49%、47.34%;2018年不同管理措施间差距缩小,呈基本持平状态;2019年表现为F处理最高,W处理最低。
图2 不同处理下檀香+降香黄檀混交林林下物种Simpson多样性指数同一时间下不同小写字母表示不同抚育间差异显著（P<0.05）,误差线采用标准差绘制。 Fig. 2 Simpson diversity index of undergrowth species under different treatments in S. album + D. odorifera mixed forest Different lowercase letters at the same time indicate significant difference in treatments (P<0.05), errorbars are standard deviation. |
图3 不同处理下檀香+降香黄檀混交林林下物种Shannon-Wiener多样性指数同一时间下不同小写字母表示不同抚育间差异显著（P<0.05）,误差线采用标准差绘制。 Fig. 3 Diversity index of Shannon-Wiener species under different treatments in S. album + D. odorifera mixed forest Different lowercase letters at the same time indicate significant difference in treatments (P<0.05), errorbars are standard deviation. |
2.4 抚育措施对林下物种均匀度指数的影响
均匀度指数反映群落中全部物种个体数目的分布状况。方差分析表明,Pielou均匀度指数2017年各处理间差异显著（P<0.05）,2018年差异不显著,2019年各处理间与CK差异不显著,但W与F、W与W+F、F与W+F间差异显著（图4）。2017年Pielou均匀度指数大小为CK>F>W+F> W,F、W+F、W较CK分别下降24.10%、42.17%和62.65%;2018年差距较小,W=F>CK=W+F;2019年变化为F>CK>W+F>W。
图4 不同处理下檀香+降香黄檀混交林林下物种Pielou均匀度指数同一时间下不同小写字母表示不同抚育间差异显著（P<0.05）,误差线采用标准差绘制。 Fig. 4 Pielou evenness index of undergrowth species under different treatments in S. album + D. odorifera mixed forest Different lowercase letters at the same time indicate significant difference in treatments (P<0.05), errorbars are standard deviation. |
2.5 抚育措施对林下物种多样性的时间动态影响
双因素方差分析结果表明,时间对物种丰富度指数的影响不显著,时间和处理对林下物种丰富度指数交互作用亦不显著（P>0.05）;时间对Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数影响差异显著,时间和处理交互作用亦显著（P<0.05）。不同管理措施下物种丰富度指数时间变化趋势,W和W+F逐年增加,CK和F波动较小（图1）。Shannon-Wiener多样性指数与Simpson多样性指数时间变化趋势相同,CK逐年降低,W和W+F先增加后减少,F则持续增加,最终均表现为F最高,W最低（图2、图3）。Pielou均匀度指数,CK逐年递减,W、F、W+F先增后减,其中F变化幅度最小,W变化幅度最大,最终表现为F>CK>W+F>W（图4）。
3 讨论
3.1 不同管理措施对物种多样性的影响
本研究结果表明,不同管理措施下物种多样性具有较大差异,2017年铲草抚育后相较于对照物种数急剧减少,D值、H值、Jsw值均下降,物种多样性减少明显。这一结果的原因是铲草后短期内直接造成林下原有植物种类、数量和盖度明显减少[16],4月中旬的铲草限制了以种子繁殖为主的植物的种子补充,致使群落物种相对多度或均匀度下降,引起物种多样性显著下降。同时草灌的去除使得林下生存空间和光照条件发生改变,造成阳生物种短期内大量生长繁殖,种类、数量、盖度不断提高,从而展现出全新的植被变化格局[22]。2017年施肥处理物种数显著增加,有白楸、马缨丹、鬼灯笼等新物种出现,原有优势物种大多保持了原有优势地位,华南鳞盖厥和鬼针草的重要值进一步增大,但同时也有原非优势物种的大量生长,使优势物种进行部分更替,施肥改善了林地种群的基质条件,缓解种群竞争压力,这样在一定程度上提高人工林的物种多样性。同时施肥抚育能够改善林分质量,增加林地物种多样性和稳定性,施肥作为一种干扰手段,通过改变土壤中的有效资源影响植物地下及地上部分的生长,从而引起植物种群的变化[23]。铲草+施肥后物种数增加表明,铲草后虽然对林下空间格局产生巨大影响但由于施肥补充了林下养分使得短期内原有营养体（根块、种子等）快速萌发迅速占领了较为优势地位,但更新过程中一些新物种也得以生存发展从而呈现出与铲草不同的变化格局[24,25]。综合分析发现管理措施表现出极强的干扰性,对整体物种格局产生了影响。
2018年,不同管理措施下物种多样性发生变化。铲草D值、H值、Jsw值均高于对照,在4种处理中物种多样性最大,林下植被以华南鳞盖蕨、越南悬钩子、火炭母、鬼针草、荩草为优势物种,保持了火炭母和荩草的优势地位,但其余3种植被被马唐、阔叶丰花草、假臭草取代,这可能是因为多次铲草后引起的竞争释放使大量伴生种和稀有种得以生存,高大植物竞争优势的减弱又引起物种均匀度增加[26,27]。施肥后加强了养分供应解除了土壤养分缺乏的限制[28],而施肥后高大禾本科植物的快速生长对其他植物产生的光竞争抑制作用引起物种丰富度和均匀度降低[29]。铲草+施肥物种多样性最低,可能更多受到施肥后个别优势物种的抑制作用导致。
2019年研究中,铲草和施肥分别降低和增加林下物种多样性,这与孔彬彬等[29]在高寒草甸进行的刈割和施肥试验得出的结论刚好相反。可能原因是因为本研究在8年生檀香+降香黄檀混交林中铺设,林木的郁闭作用所致。2019年该林分林龄为10年幼林,正值降香黄檀快速生长时期[30],经过3年的铲草施肥管理后更是加快了林木生长,林下荫蔽度增加,从而改变林下植被多样性格局。林木盖度增加后对林下植被的生长胁迫和光竞争抑制加强,铲草后产生的光照和竞争释放效应被抑制,导致物种多样性的降低。施肥处理后高大禾本科等优势物种在林木遮荫度增加条件下,其对其他植物竞争减弱,同时由于土壤养分的充足供应,林下植被物种多样性则持续增加。
3.2 不同管理措施对物种多样性时间动态的影响
当前,维持物种多样性已成为森林可持续经营的一个主要内容和重要目标。根据群落演替理论,不同物种对光照、土壤、水分等环境资源的竞争利用导致在变化的环境中处于不同的地位[35]。研究结果表明,不同生长时期檀香+降香黄檀混交林林下植被处于优势地位的物种不同,可能与物种的生长、耐阴、耐旱特性有关。随着林分郁闭度的增加,林下植被以喜阴植物占绝对优势。当林分进入自疏阶段,林分内光照增加,林下喜阳植物增加并占据绝对优势[3]。一些物种在某一发育阶段处于优势地位,但在另一发育阶段却不再出现,说明它们对环境的依赖性较强。不同管理措施下D值、H值、Jsw值逐年变化趋势相一致,D值、H值、Jsw值对照呈逐年降低趋势,铲草和铲草+施肥处理D值、H值、Jsw值先增加后减少,施肥则表现出D值、H值、Jsw值逐年增长的趋势,最终施肥D值、H值、Jsw值均为最高,这表明在较长时间尺度上,施肥对檀香+降香黄檀混交林林下物种多样性提高较为有利。
4 结论
综合分析檀香+降香黄檀混交林不同时期不同抚育措施下林下植被物种多样性变化特征,发现长期抚育管理后铲草处理Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数均较对照降低,施肥处理则显著增加,因此在檀香+降香黄檀混交林中进行施肥对维持林下植被物种多样性较为有利。但相对于檀香+降香黄檀的较长生长周期,本研究只研究了幼龄林阶段的林下植被更新特征,后续的研究应关注其他生长阶段,从而为檀香+降香黄檀全周期经营提供理论依据。