海岛因其特殊地理位置和有限的面积,成为一个相对独立的生态系统,具有独特性和脆弱性,易遭受破坏且难以恢复[1,2]。福建省连江县作为全国海洋大县,海域面积是陆域面积的2.7倍[3],其海岛植物资源丰富。海岛植被作为海洋生态系统的生产者,在保护海洋生态环境及生物多样性等方面具有重要生态功能。植物各性状根据不同环境采取相适应的生态策略,如叶功能性状、茎功能性状、果实类型、生长型等[4,5]。植物功能性状在一定程度上反映了植物生存环境的变化,并揭示了植物对环境的适应策略[6,7]。由于海岛环境的特殊性,植物易受环境影响而表现突出的功能性状[8]。近年来,国内外学者对海岛植物资源的研究主要集中在植物区系[9,10,11]、物种多样性[12,13,14]、园林应用分析[15,16,17]等方面,而针对海岛植物功能性状及外来物种入侵的相关研究较少[2, 4, 18]。目前,仅个别学者对连江的部分海岛植物资源进行园林应用分析,发现海岛植物具较高观赏性,与内陆的园林植物相比较,其适应能力和抗逆性更强。白佩佩等[16]调查发现兀屿岛共有维管植物49科92属98种,并依据园林观赏价值及生境划分了不同观赏类型。韦丹[17]基于虎橱岛植物的花期、花色、果实种类等指标进行分析挖掘其园林应用价值。陈煜星等[19]对连江部分海岛的野生观赏草资源展开调查,并提出了海岛植物景观的应用模式。从文献收集看,尚未发现有关于对连江海岛的植物资源及植物功能性状进行系统研究,因此,对连江的海岛维管植物资源调查和各功能性状系统分析,对海岛生态系统恢复和海岛植物资源可持续利用具有重要意义。
维管植物是生态系统的重要组成部分,对维持生态环境的健康稳定起到关键作用[20]。本研究采用样方法和样线法相结合的方法,对福建连江的目屿岛、兀屿岛、虎橱岛、黄湾屿、蛤沙青屿、金牌岛6个海岛维管植物资源进行调查分析,基本掌握了各岛的植物功能性状特征、外来入侵物种数、植被类型及植物种类,并以面积最大及物种数最多的目屿岛为参照,与其余5个海岛进行植物种类差异率对比分析,旨在为连江海岛生物多样性的保护及海岛植物资源的开发利用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
连江县隶属于福建省福州市,是全国海洋大县,全县共计160个海岛,其中无居民海岛154个,有居民海岛6个,地理位置为26°07′~26°27′ N,119°17′~120°31′ E,总面积为4280.15 km2,海岸线长238 km,其东北与东南部临海,海域面积共3112.02 km2,是陆域面积（1168 km2）的2.7倍,属亚热带海洋性季风气候,年均降雨量达1561.6 mm,年均气温为19.4 ℃[21]。本研究基于岛屿地形、影像图及可达性等因素,选取了6个植被丰富、群落结构多样的海岛进行植物资源调查,其中无居民海岛分别是目屿岛、兀屿岛、虎橱岛、黄湾屿、蛤沙青屿,均在福建省公布首批20个旅游开发无居民海岛名单中,有居民海岛是金牌岛,各海岛概况见表1。
表1 连江6个海岛概况Tab. 1 Basic situation of 6 islands in Lianjiang |
| 海岛名称 Island name | 面积 Area/hm² | 岸线长 Perimcter/km | 距内陆距离 Distance from mainland/km | 地理位置 Geographic location | 物种数 Species | 调查日期（年-月） Time (Year-Monch) |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 目屿岛 | 14.49 | 2.62 | 6.00 | 26°16′ N,119°43′ E | 95 | 2016-03,2017-08 |
| 兀屿岛 | 12.24 | 1.58 | 0.75 | 26°14′ N,119°43′ E | 94 | 2016-04,2017-09 |
| 虎橱岛 | 10.95 | 1.63 | 5.20 | 26°08′ N,119°39′ E | 88 | 2016-03,2017-08 |
| 黄湾屿 | 7.14 | 1.38 | 1.40 | 26°17′ N,119°49′ E | 79 | 2016-04,2017-09 |
| 金牌岛 | 5.92 | 1.03 | 0.50 | 26°21′ N,119°42′ E | 63 | 2016-08,2017-04 |
| 蛤沙青屿 | 1.04 | 0.44 | 1.70 | 26°16′ N,119°44′ E | 37 | 2016-08,2017-04 |
1.2 调查方法
2016年3月—2017年9月,采用样方法及样线法对连江6个海岛进行植物资源调查,每座海岛各设置环形样线和十字样线,共计12条。调查路线覆盖了岛屿不同类型生境,记录植物种类及原生境等,参考《福建植物志》[22]鉴定,蕨类植物参考秦仁昌系统,裸子植物参考郑万钧系统,被子植物以恩格勒系统排列。植被群落类型通过点、线、面相结合的方式进行调查,根据植被外貌和结构特征划分植被类型,根据优势种划分植物群落类型,记录植被群落类型、生态特征及分布概况。
1.3 数据分析
植物种类差异性[28]分析,选取6个海岛中面积最大且物种数最多的目屿岛作为参照,通过计算目屿岛与其他5个海岛的植物种类差异率,一定程度上代表了目屿岛分别与其余5个海岛的差异。设A为目屿岛植物种类,B为其他5个海岛植物种类,C为目屿岛与其他5个海岛相同植物种类,计算公式为：植物种类差异率= [(A-C)- (B-C)]/A×100%。
2 结果与分析
2.1 物种组成
通过对连江6个海岛植物的调查梳理,得到物种分类群统计结果（表2）,共发现有维管植物217种,隶属于74科186属,属种系数85.71%。本次调查中种子植物（裸子植物+被子植物）占绝对优势,共65科175属204种,其中被子植物最多,共计64科174属202种,分别占总科、属、种的86.49%、93.55%、93.09%,占比优势显著,收集的单子叶植物共计8科35属36种,分别占总科、属、种的10.81%、18.82%、16.59%;双子叶植物共计56科139属166种,分别占总科、属、种的75.68%、74.73%、76.50%;其次是蕨类植物共计9科11属13种,分别占总科、属、种的12.16%、5.91%、5.99%;裸子植物仅发现1科1属2种,分别占总科、属、种的1.35%、0.54%、0.92%。
表2 连江6个海岛主要维管植物物种分类群统计Tab. 2 Taxonomic statistics of main vascular plant species in 6 islands of Lianjiang |
| 类群 Taxa | 科数 Families | 占总科比 Percentage/% | 属数 Genera | 占总属比 Percentage/% | 种数 Species | 占总种比 Percentage/% |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 蕨类植物 | 9 | 12.16 | 11 | 5.91 | 13 | 5.99 |
| 裸子植物 | 1 | 1.35 | 1 | 0.54 | 2 | 0.92 |
| 被子植物 | 64 | 86.49 | 174 | 93.55 | 202 | 93.09 |
| 单子叶植物 | 8 | 10.81 | 35 | 18.82 | 36 | 16.59 |
| 双子叶植物 | 56 | 75.68 | 139 | 74.73 | 166 | 76.50 |
| 合计 | 74 | 100.00 | 186 | 100.00 | 217 | 100.00 |
对连江6个海岛植物科级别统计中（表3）,含有≥20种的大科有2科,分别是菊科（26属29种）、禾本科（19属20种）,为优势科;含10~19种的中等科仅发现大戟科,共计8属10种;含2~9种的小科有31科,占总科数的41.89%,如豆科（7属8种）、百合科（7属7种）、蔷薇科（6属7种）、旋花科（5属7种）、马鞭草科（4属7种）、桑科（3属7种）、茜草科（5属6种）等;仅含1种的极小科有40科,占总科数的54.05%,如紫草科、红树科、紫金牛科、石蒜科、木麻黄科等;小科和极小科所含的属、种是研究区植物区系的主体成分,又体现科级组成的丰富性和复杂性。
表3 连江6个海岛植物科级别统计Tab. 3 Statistics of plant families in 6 islands of Lianjiang |
| 级别（种数） Rank(Species) | 科数 Families | 占总科比 Percentage/% | 属数 Genera | 占总属比 Percentage/% | 种数 Species | 占总种比 Percentage/% |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 大科(≥20) | 2 | 2.70 | 45 | 24.19 | 49 | 22.58 |
| 中等科(10~19) | 1 | 1.35 | 8 | 4.30 | 10 | 4.61 |
| 小科(2~9) | 31 | 41.89 | 93 | 50.00 | 118 | 54.38 |
| 极小科(1) | 40 | 54.06 | 40 | 21.51 | 40 | 18.43 |
| 合计 | 74 | 100.00 | 186 | 100.00 | 217 | 100.00 |
2.2 植物功能性状
对连江6个海岛植物功能性状统计分析（表4）,在生长型中,草本（127种）占比优势显著,占总种数的58.53%,其次是灌木,共计60种,占总种数的27.65%,乔木和藤本分别为18种和12种,占比较小,分别占总种数的8.29%、5.53%。在生活型上,以高位芽植物、地面芽植物和一年生植物种数最多,分别是87种、58种、49种,三者共占总种数的89.41%,隐芽植物较少,仅占总种数的2.30%。在叶型、叶缘、叶被毛上,6个海岛植物以单叶、全缘叶、叶被毛占据优势。在叶质方面,纸质叶占比最高（43.78%）,其次是草质叶（24.42%）、革质叶（23.04%）、肉质（5.53%）,叶级方面小型叶占比优势明显,高达62.27%,中型叶次之,占总种数的19.82%,其中大型叶占比最小,仅为5.53%。果实类型上以蒴果、瘦果、核果、浆果居多,分别为45种、44种、27种、21种,共占总种数的63.14%,其他果实类型占比较小。
表4 连江6个海岛植物功能性状统计Tab. 4 Statistics of plant functional characteristics in 6 islands of Lianjiang |
| 植物功能状 Plant functional characteristics | 类别 Style | 种数 Species | 比例 Percentage/% |
|---|---|---|---|
| 生长型 | 乔木 | 18 | 8.29 |
| 灌木 | 60 | 27.65 | |
| 草本 | 127 | 58.53 | |
| 藤本 | 12 | 5.53 | |
| 生活型 | 高位芽植物 | 87 | 40.10 |
| 地上芽植物 | 18 | 8.29 | |
| 地面芽植物 | 58 | 26.73 | |
| 隐芽植物 | 5 | 2.30 | |
| 一年生植物 | 49 | 22.58 | |
| 叶型 | 单叶 | 184 | 84.79 |
| 复叶 | 33 | 15.21 | |
| 叶缘 | 全缘叶 | 122 | 56.22 |
| 非全缘叶 | 95 | 43.78 | |
| 叶被毛 | 叶有毛 | 125 | 57.60 |
| 叶无毛 | 92 | 42.40 | |
| 叶质 | 纸质 | 95 | 43.78 |
| 草质 | 53 | 24.42 | |
| 革质 | 50 | 23.04 | |
| 肉质 | 12 | 5.53 | |
| 膜质 | 7 | 3.23 | |
| 叶级 | 鳞型 | 1 | 0.46 |
| 微型 | 25 | 11.50 | |
| 小型 | 136 | 62.67 | |
| 中型 | 43 | 19.82 | |
| 大型 | 12 | 5.53 | |
| 果实类型 | 蒴果 | 45 | 20.74 |
| 瘦果 | 44 | 20.28 | |
| 核果 | 27 | 12.44 | |
| 浆果 | 21 | 9.68 | |
| 颖果 | 18 | 8.29 | |
| 孢子 | 13 | 6.00 | |
| 坚果 | 12 | 5.53 | |
| 胞果 | 9 | 4.15 | |
| 荚果 | 8 | 3.69 | |
| 分果 | 5 | 2.30 | |
| 蓇葖果 | 4 | 1.84 | |
| 聚合果 | 3 | 1.38 | |
| 聚花果 | 2 | 0.92 | |
| 囊果 | 2 | 0.92 | |
| 球果 | 2 | 0.92 | |
| 翅果 | 1 | 0.46 | |
| 梨果 | 1 | 0.46 |
2.3 外来物种入侵分析
根据实地调查结果和中国入侵植物名录,对连江6个海岛外来入侵物种进行统计分析（表5）,6个海岛原生种171种、栽培种19种、外来种46种,其中外来入侵植物高达24种,隶属于12科21属,占总种数的11.06%。6个海岛中以金牌岛的外来入侵种数量最多,共10科13属15种,占外来入侵植物总种数的62.5%。连江6个海岛外来入侵植物在科级分布上以菊科为主,共计7种,分别为鬼针草（Bidens pilosa）、藿香蓟（Ageratum conyzoides）、一年蓬（Erigeron annuus）、假臭草（Eupatorium catarium）、野茼蒿（Crassocephalum crepidioides）、钻叶紫菀（Aster subulatus）、香丝草（Conyza bonariensis）。生活型以草本占据优势,共计21种,占外来入侵植物总种数的87.5%,灌木和乔木仅分别为2种和1种。连江6个海岛中出现频率≥1/2的外来入侵种共11种,主要有香附子（Cyperus rotundus）、土荆芥（Chenopodium ambrosioides）、圆叶牵牛（Pharbitis purpurea）、飞扬草（Euphorbia hirta）、番杏（Tetragoniatetragonioides）、马缨丹（Lantana camara）、蓖麻（Ricinus communis）、鬼针草、一年蓬等。
表5 连江6个海岛外来入侵植物统计Tab. 5 Statistics of alien invasive plants in six islands of Lianjiang |
| 项目 Items | 目屿 Muyu Island | 兀屿 Wuyu Island | 虎橱岛 Huchu Island | 黄湾屿 Huangwanyu Island | 金牌岛 Jingpai Island | 蛤沙青屿 Hashaqinyu Island | 合计 Total |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 科数 | 7 | 6 | 5 | 9 | 10 | 2 | 12 |
| 属数 | 10 | 6 | 8 | 10 | 13 | 4 | 21 |
| 种数 | 10 | 6 | 8 | 10 | 15 | 4 | 24 |
2.4 各海岛植物种类与群落类型
通过统计发现连江6个海岛中,植物种类数量最多的是目屿岛,共计95种,隶属于52科91属,依次是兀屿岛（47科88属94种）、虎橱岛（48科81属88种）、黄湾屿（43科74属79种）、金牌岛（36科57属63种）,蛤沙青屿物种数最少,仅为21科35属37种。以目屿岛为参照,与其余5个海岛植物种类相比较,各海岛与目屿岛的植物种类差异率统计结果见图1。其中,蛤沙青屿与目屿岛的植物种类差异显著,高达61.05%,与目屿岛的植物种类差异率最低的是兀屿岛,仅为1.05%。目屿岛与金牌岛、虎橱岛、黄湾屿的植物种类差异率,依次为33.68%、17.89%、16.84%。
结合资源属性、分布生境等综合划分原则划分植被类群,以优势种原则划分群落类型。将连江6个海岛植被类群分为4类（表6）,分别是山地森林植被,山地灌草丛植被,滨岸、沙生、沼生及岩生灌草丛植被,撂荒地灌草丛植被。6个海岛均分布撂荒地灌草丛植被,5个海岛均分布山地灌草丛植被。其中金牌岛受开发影响,地形地貌被破坏严重,山体四周仅存五节芒群落、芒萁群落和白茅群落,无典型优势群落存在。蛤沙青屿由于人为开辟海带晾晒场地,全岛以典型的山地灌草丛植被分布海岛边缘,岛陆的顶部以撂荒地草丛植被广泛分布。
表6 连江6个海岛主要植被群落类型Tab. 6 The main vegetation community types in six islands of Lianjiang |
| 植被类型 Vegetation form | 目屿 Muyu Island | 兀屿 Wuyu Island | 虎橱岛 Huchu Island | 黄湾屿 Huangwanyu Island | 金牌岛 Jingpai Island | 蛤沙青屿 Hashaqinyu Island |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 山地森林植被 | 木麻黄群落、台湾相思群落 | 台湾相思群落 | 台湾相思群落、台湾相思+车桑子群落 | 台湾相思+木麻黄群落、台湾相思群落 | ||
| 山地 灌草丛 植被 | 车桑子+桃金娘群落、车桑子+野牡丹群落、菜蕨群落 | 车桑子群落、 海桐群落 | 五节芒+马缨丹群落河竹+白茅群落、马尾松+五节芒群落、榔榆群落、白茅群落 | 黑面神+白茅群落、白茅群落、硕苞蔷薇群落 | 黑面神群落、朴群落、牡荆群落、算盘子群落、五节芒群落、五节芒+海桐群落、楝群落 | |
| 滨岸、沙生、沼生及岩生灌草丛植被 | 苦郎树群落、滨柃群落、 海桐群落 | 苦郎树群落、龙舌兰群落、假还阳参群、单叶蔓荆群落、黄荆群落 | 海桐群落、互花米草群落、薜荔群落 | 苦郎树群落、滨柃群落、龙舌兰群落 | ||
| 撂荒地灌草丛植被 | 白茅群落、 五节芒群落、野古草群落 | 白茅群落、 结缕草群落 | 芒萁群落、白茅群落 | 白茅群落、假还阳参群落 | 白茅群落、五节芒群落、芒萁群落 | 五节芒群落、硕苞蔷薇群落、白茅群落 |
3 讨论
3.1 连江6个海岛植物资源的特性
根据实地调查,连江6个海岛共有维管植物74科186属217种,其维管植物科、属、种数较渚碧岛[31]（45科131属156种）高出64.44%、41.98%和39.10%;较永暑岛[31]（41科94属105种）高出80.49%、97.87%和107%;较永乐群岛的8个岛礁（52科132属160种）[28]高出42.31%、64.39%和35.63%;连江6个海岛与同纬度地区的福州国家森林公园维管植物（74科114属158种）进行对比[32],其维管植物属、种数高出63.16%和37.34%,说明研究区物种多样性丰富,分布类型复杂。在优势科分布上,与亚热带海洋性季风气候的海坛岛[9, 32-33]的优势科相似,均以菊科和禾本科为主,受海陆气候、地形及环流因素影响,导致地面芽植物和一年生植物的比例增加。并且菊科植物具有冠毛、刺、种子轻等特征利于繁殖。而禾本科的植株矮小,叶片狭小,适应海岛强风干旱恶劣环境,其颖果常着附于人或动物身上进行传播。6个海岛的外来植物共计46种,达到入侵程度有24种,占总种数的11.06%。其中金牌岛的外来入侵种最多,占外来入侵植物总种数的62.5%,分析可能是鸟类或其他动物通过搬运、取食、附着等形式带入,也有风力传播,海流传播等自然因素,及季节性旅游人群携带掺杂在岛屿开放的绿化繁殖材料中等人为干扰因素。根据群落调查结果,发现一些繁殖快、适应性强的恶性入侵植物,如圆叶牵牛、马缨丹、假臭草等植物在群落调查中呈零星分布,重要值小,没有形成优势种,为避免对海岛的原生植物生存造成影响,应提高监控和防范意识,加快对野生种的引种筛选和栽培驯化工作,实现岛屿植物资源的可持续开发。
3.2 植物功能性状特征及其影响因素
对连江6个海岛的植物功能性状分析,发现生长型中以草本为主,黄柳菁等[8]学者的研究表明海岛与大陆野生植物的生长型有显著差异,海岛的草本比例明显高于大陆。由于草本植株矮小,具有较强的生命力,较乔木、灌木更适应海岛大风天气、土壤瘠薄、缺乏淡水资源恶劣环境[33]。福建、浙江和厦门的无居民海岛[27, 34-35]等野生植物均具有相似的特点。连江6个海岛的生活型主要以高位芽植物、地面芽植物占比高,分别占总种数的40.10%、26.73%,这与同气候类型的平潭大屿岛调查结果相吻合,平潭大屿岛以高位芽植物（46.0%）、地面芽植物（27.0%）为主[36]。通过对比临近内陆地区的福建武夷山常绿阔叶林[37]高位芽占比（84.06%）和地面芽占比（2.45%）发现,连江6个海岛的地面芽植物占比明显高于内陆地区,高位芽占比低于内陆地区,表明连江海岛植物在生长季节温热湿润,且还需经历一段时期的严寒,符合连江的亚热带海洋性季风气候。叶性状以单叶、全缘叶、叶被毛、纸质叶、小型叶占据优势,是适应海岛强风、高温干旱、养分低不利环境所采取的生态策略,以防止植物自身的水分蒸发和养分流失,这与前人的研究相一致[8, 12, 38]。果实类型以蒴果和瘦果居多,其果实较轻小,需借助风力、海水等方式传播,菊科的果实均为较小的瘦果,如一年蓬、一点红（Emilia sonchifolia）、蓟（Cirsium japonicum）、藿香蓟、苦荬菜（Ixeris polycephala）等种子小、重量轻且具冠毛结构特征,海岛的强风天气对其传播非常便利。
3.3 各岛植物种类及植被群落类型分布差异
连江6个海岛中目屿岛的面积最大,其物种最丰富,共52科91属95种。面积大小依次是兀屿岛、虎橱岛、黄湾屿、金牌岛、蛤沙青屿,物种数分别是94种、88种、79种、63种、37种,其中蛤沙青屿的面积最小且物种数最少。将纬度相似的海岛面积和物种数进行比较,平潭大屿岛0.25 km2内有维管植物63种,平潭岛324.12 km2内有维管植物327种,可见海岛的物种数随着岛屿面积增大而增多,已有研究表明,海岛面积与物种丰富度成正相关[35, 39-41],此外,岛屿周长、形状、高程、隔离程度、生境类型等因子对维管植物的丰富度均有显著影响。连江6个海岛的植物种类差异明显,其中目屿岛与蛤沙青屿的植物种类差异率高达61.05%,受到地理位置、生境差异、植被多样性等自然因素和人为干扰活动的影响。各岛的植物分布差异较显著,6个海岛均分布的植物仅6种,分别是算盘子（Glochidion puberum）、了哥王（Wikstroemia indica）、车桑子、白茅、火炭母（Polygonum chinense）、一点红。5个海岛均分布的植物共14种,4个海岛均分布的植物18种,3个海岛均分布的植物共32种,为岛上常见植物,分布广,资源多。如黑面神（Breynia fruticosa）、海桐（Pittosporum tobira）、硕苞蔷薇（Rosa bracteata）、滨海前胡（Peucedanum japonicum）、滨柃（Eurya emarginata）、苦郎树（Clerodendrum inerme）等为滨海特色植物,均观赏价值高、适应性强。目前连江正大范围开发海岛资源[21],应加强对滨海特色植物保护利用。6个海岛均有撂荒地灌草丛植被分布,其中金牌岛和蛤沙青屿的植被类型较少,均受开发影响,导致岛屿植被的生态环境被破坏,建议对海岛植被进行整治修复,构建稳定的植物群落。植被应用注意乔灌草结合,速生和慢生相结合,以海岛原生植物为主,提高物种多样性,促进海岛植被演替进程,发挥其最大的生态效益。