凋落物作为森林生态系统的重要组成部分[1],对森林养分循环起着重要作用[2],是陆地生态系统养分循环关键过程的重要组分[3],是地上向地下传输营养物质的重要纽带[4],亦是土壤肥力的重要来源[5]。研究表明,凋落物现存量是凋落物凋落量与分解量的动态结果[6],凋落物分解是森林生态系统重要的养分归还过程[7],凋落物养分归还是维持土壤养分和森林持续生产力的重要保障和环节[8]。凋落物分解通常被分为未分解层、半分解层和已分解层,其构成、动态格局和数量特征随森林类型不同存在较大差异,其中张玉虎等[9]和魏强等[10]对凋落物的月动态变化研究中得出呈单峰型,而郑金萍等[11]和郭婧等[12]的研究结论则是呈双峰型,也有研究得出不规则型动态变化[13],许建伟[14]对不同改造模式林下植被凋落物研究得出细柄阿丁枫无论是在生物多样性方面还是在凋落物产量和分解贡献方面都优于木荷和闽楠。由此可知,凋落物现存量、组分及养分动态变化受多种因素影响,可作为应对气候变化的积极响应因子。
王敏英等[15]对海南岛东南海岸生境相似的青皮（Vatica mangachapoi）林和木麻黄（Casuarina equisetifolia）林凋落物分解进行了研究,得出青皮林林下环境更有利于凋落物的分解的结论。木麻黄是海南岛沿海营造防护林的主要树种,主要生长在土壤贫瘠的海岸沙地上,林地养分主要来源于凋落物及土壤母质的风化[16]。石梅湾海岸青皮林是海南岛重要的天然海防林,对抵御台风、防治土地风沙化起到重要作用[17]。本研究在海南岛东南沿海石梅湾附近选取生境条件基本一致的青皮林和木麻黄林作为研究对象,分析2种林型的凋落物现存量、主要养分元素含量及养分储量特征,以期阐明2种森林类型凋落物现存量及其养分元素储存能力。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于海南省万宁市东南沿海地区（石梅湾附近,见图1）,地理坐标（110.18° E、18.60° N）,该区属于沿海防护基干林区域,为热带海洋性季风气候,年平均气温24.5 ℃,无寒潮与霜冻,年平均降水量2032 mm,降水集中在5—10月,年均日照时间2230 h。该区常见森林群落有以青皮为主要优势种的天然林（目前海南岛面积最大的青皮群落）和木麻黄人工纯林,沿海岸呈带状分布,为开展热带森林植被凋落物现存量及养分特征研究提供了良好的场所。
1.2 方法
1.2.1 样地概况 选取林地相邻、生境条件基本一致的天然青皮林、木麻黄纯林2种森林类型作为研究对象,其中青皮林群落乔木层以青皮、木麻黄、大花五桠果（Dillenia turbinata）为优势种,灌木层以破布叶（Microcos paniculata）、土蜜树（Bridelia tomentosa）和白楸（Mallotus paniculatus）为优势种,草本层以方叶五月茶（Antidesma ghaesembilla）、穗花轴榈（Licuala fordiana）和翻白叶（Potentilla fulgens）为主要优势种;木麻黄林群落结构简单,乔木层以常绿乔木木麻黄为主,种植密度2 m×2 m,平均胸径17 cm,林下灌草有零星分布。于2020年3月18—25日,采用样地调查法进行凋落物采集,随植被群落面积大小和分布方式,间隔100 m左右随机布设凋落物采集点20个,布设凋落物取样小样方为0.5 m×0.5 m。根据凋落物层分层标准,按未分解层（最上层且外观不变）、半分解层（中间层且外观颜色变深）、已分解层（与土壤接触层即腐殖层）收集样方内的凋落物,全部称鲜重后分别采集各分解层凋落物的分析样品（约500 g）带回实验室烘干至恒重。最后由分析样品的含水率推算出各样分不同分解层凋落物的干重。将烘干称重后的凋落物分析样品经植物粉碎机磨碎,过60目筛孔保存,用于测定全碳（C）、全氮（N）、全磷（P）、全钾（K）、全镁（Mg）的含量。
1.2.2 养分元素含量的测定 全碳（C）测定参照文献[18]的方法;全氮（N）测定参考标准NY/T 2017-2011;全磷（P）测定参考国家标准GB 5009.268-2016;全钾（K）测定参考国家标准GB 5009.268-2016;全镁（Mg）测定参考国家标准GB 5009.268-2016。
1.2.3 凋落物层主要养分元素的储量 凋落物层及各分解层凋落物养分元素储量计算公式为：
Dij=Wi×Cij/1000
式（1）中,Dij为i分解层凋落物j养分元素的储量（kg/hm2）,Wi为i分解层凋落物现存量（kg/hm2）,Cij为i分解层凋落物j养分元素的含量（g/kg）。
1.2.4 凋落物层养分元素的释放率 养分元素释放率是指该分解层凋落物养分元素储量的变化与上一层凋落物养分元素储量的比值[19]。本研究未将已分解层纳入计算范围。释放率计算公式为：
ai=Ai/B
式（2）中,ai为未分解层（或半分解层）凋落物i种养分元素的释放率,Ai为未分解层（或半分解层）与半分解层（或已分解层）凋落物i种养分元素储量之差（kg/hm2）,Bi为未分解层（或半分解层）i种养分元素的储量（kg/hm2）。
1.3 数据处理
数据采用单因素方差分析进行,利用SPSS 20.0统计软件实现。用Pearson分析法分析不同森林类型林地凋落物层现存量、养分元素含量及其储量的差异显著性。各项指标的平均值、标准偏差和制图在Excel 2007软件中完成。
2 结果与分析
2.1 凋落物现存量及分布特征
从图2可见,木麻黄林各分解层的凋落物现存量明显高于青皮林。青皮林和木麻黄林凋落物层现存量表现为：已分解层>半分解层>未分解层,其中木麻黄林凋落物未分解层与半分解层、已分解层差异显著（P<0.05）,青皮林凋落物已分解层显著高于半分解层和未分解层（P<0.05）。各分解层凋落物现存量占凋落物层现存量的百分比依次为已分解层（木麻黄49.11%、青皮林57.89%）>半分解层（木麻黄38.20%、青皮林28.03%）>未分解层（木麻黄12.69%、青皮林14.09%）,从中看出,木麻黄林凋落物层未分解层与半分解层占比大于50%。
2.2 凋落物层养分的含量
从图3可见,木麻黄凋落物层中未分解层与半分解层凋落物不同养分元素含量表现为：C>N>Mg>K>P,已分解层凋落物不同养分元素含量表现为：C>N>Mg>P>K,其凋落物养分元素均值依次为：C（338.71 g/kg）、N（10.17 g/kg）、Mg（1.28 g/kg）、K（0.83 g/kg）、P（0.58 g/kg）;青皮林凋落物层各分解层凋落物不同养分元素含量均表现为：C>N>Mg>K>P,其凋落物养分元素均值依次为：C（326.73 g/kg）、N（11.26 g/kg）、Mg（1.92 g/kg）、K（1.08 g/kg）、P（0.56 g/kg）;比较2种林型的养分元素含量发现,青皮林凋落物层部分养分元素（N、Mg、K）高于木麻黄林;从凋落物分解过程中养分含量来看,青皮林各养分元素含量随凋落物分解而下降,木麻黄林各分解层凋落物养分含量以未分解层和半分解层最高（其中N、P、Mg含量以半分解层最高）,这可能是因为木麻黄林林下结构单一,受雨水冲刷强度大,凋落物C含量在分解过程中流失过多造成凋落物出现失重,形成凋落物干重的损失速率大于分解释放养分速率的模式。从差异性分析来看,各养分元素含量不同分解层之间的差异显著性因养分元素不同而异。
2.3 凋落物层主要养分元素的储量及其释放率
从表1可见,木麻黄林凋落物层养分储量值为8448.23 kg/hm2,是青皮林的2倍。木麻黄林与青皮林凋落物层及各分解层凋落物养分元素的储量依次为：C>N>Mg>K>P,其中C元素储量占总储量的94%以上,其余养分元素（N、P、K、Mg）总储量主要是由N贡献,占其余养分元素总储量的74.94%~80.84%,而P、K、Mg分别仅占3.53%~6.18%、3.89%~7.95%和8.85%~13.69%。从各分解层养分储量分配来看,其中,木麻黄林凋落物半分解层养分储量显著高于未分解层和已分解层（P<0.05）。表明,立地条件基本一致情况下,不同树种凋落物层的养分元素储存能力和转化归还能力存在差异。
表1 不同林型样地凋落物现存量、养分元素的储量及其释放率Tab. 1 Standing crops, nutrient reserve and release rates in litter layers at different forest types |
| 林型 Forest types | 分解层 Decomposition layer | 凋落量 Standing crops | 全碳 Total carbon | 全氮 Total nitrogen | 全磷 Total Phosphorus | 全钾 Total Potassium | 全镁 Total Magnesium | 合计 Total |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 木麻黄林 | 未分解层 | 3741.51b | 1805.01b (-1.76) | 44.43b (-2.99) | 2.22b (-2.95) | 4.46b (-1.73) | 4.96b (-3.54) | 1861.00b (-1.79) |
| 半分解层 | 11266.49a | 4526.22a (0.61) | 157.33a (0.52) | 7.13a (0.03) | 11.30a (0.61) | 18.86a (0.37) | 4720.84a (0.65) | |
| 已分解层 | 14485.26a | 1764.51b | 85.44b | 6.75a | 4.25b | 12.67a | 1873.62b | |
| 合计 | 29493.30 | 8095.74 | 287.20 | 16.09 | 16.38 | 32.82 | 8448.23 | |
| 青皮林 | 未分解层 | 1942.10b | 1003.20b (-0.97) | 32.71b (-1.12) | 1.54c (-1.20) | 3.42b (-0.80) | 5.98b (-0.94) | 1046.84b (-0.97) |
| 半分解层 | 3864.49b | 1771.75a (0.39) | 60.60a (0.26) | 3.03a (0.11) | 5.77a (0.40) | 10.52a (0.43) | 1851.67a (1.23) | |
| 已分解层 | 7981.26a | 1156.88b | 44.89b | 2.71ba | 3.30b | 6.08b | 1213.87ba | |
| 合计 | 13787.85 | 3931.82 | 138.21 | 7.28 | 12.49 | 22.58 | 4112.38 |
注：表中凋落物现存量、养分元素的储量单位为kg·hm-2;（）中数据为释放率（%）。不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。 | |
Note: The unit of litter standing crop and nutrient element storage is kg·hm-2; The data in ( ) is the release rate (%). Different lowercase letters indicate significant difference (P < 0.05). |
木麻黄林和青皮林从未分解层到半分解层养分元素总释放率分别为-1.79%、-0.97%,从半分解层到已分解层分别为0.65%、1.23%,总体看出,半分解层养分元素总释放率比未分解层明显增强,木麻黄林养分元素释放率低于青皮林。2种林型不同养分元素从未分解层到半分解层的释放率为-3.54%~-0.80%,其中K最高;从半分解层到已分解层为0.03%~0.61%,其中K最高,P最低。说明,同一气候条件下,不同树种凋落物养分元素总释放率和分解程度存在差异。
3 讨论
3.1 不同林型凋落物现存量的差异
凋落物主要受到生物因素、非生物因素以及植物自身特征等多种因素共同影响[20],其现存量主要取决于凋落物量及其分解速率[21]。本研究中青皮林和木麻黄林的凋落物现存量为13.79、29.49 t/hm2,对比发现,该研究区木麻黄林凋落物层现存量均高于福建滨海15年生的木麻黄林（胸径11.83 cm、密度1903株/hm2）凋落物现存量（19.12 t/hm2）[22]和海南岛东北部海岸木麻黄林（平均胸径11.19 cm、密度1750株/hm2）凋落物现存量（14.49~15.90 t/hm2）[23],因为本次研究的木麻黄林平均胸径约17 cm,初始种植密度为2500株/hm2,有研究指出不同林分密度与凋落物关系呈正相关[24],另外人工林结构单一,其凋落物构成主要来源于木麻黄。青皮林凋落物层现存量高于海南文昌3种森林类型凋落物现存量（1.53~4.53 t/hm2）,这可能与青皮林的天然起源有关。木麻黄凋落物现存量最大,这与木麻黄凋落物小枝占主要成分（84.47%）且小枝质地较硬、木质素难以分解等有关[22],且木麻黄凋落物又作为土壤养分元素主要输入来源。2种林型凋落物半分解层现存量均高于未分解层,与向云西等[25]对天然马尾松林的研究结果一致,但赵畅等[26]对茂兰喀斯特原生林凋落物现存量研究结论则是半分解层低于未分解层,可能与植被类型、地理环境等因素相关。综上认为,森林凋落物受林分密度、树种、树龄、林分结构及外气候因素等多种因素影响[27]。
3.2 不同林型凋落物层养分元素含量的差异
凋落物是提供土壤养分主要来源之一[28],而凋落物养分元素含量又取决于植被对土壤养分的吸收,这是森林自肥作用的循环过程[26]。郑路等[29]和李忠文等[30]研究得出凋落物层养分元素含量依次为：N>K>Mg>P,陈金磊等[31]对亚热带不同植被恢复阶段凋落物层养分含量研究结论则是：N>Mg>K>P和N>Mg>K>P。本研究中,木麻黄林和青皮林凋落物层以N最高,随后依次为Mg、K和P,其中青皮林凋落物层N、K、Mg平均含量较高,分别为11.26、1.08、1.92 g/kg,均高于木麻黄林,且高于全球木本植物凋落叶N含量（10.9 g/kg）,但P元素含量（0.56、0.58 g/kg）均低于全球木本植物凋落叶P含量（0.85 g/kg）[32],说明该研究区青皮林凋落物层N含量处于较高水平,而木麻黄林N含量处于较低水平,2种林型P含量亦处于较低水平。另外,随着凋落物分解,木麻黄林N、P、Mg含量呈现先富集后释放模式,这与肖欣等[33]、裴蓓等[34]研究得出的凋落物因C含量流失过多出现失重,导致其干重的损失速率大于分解释放养分的速率的结论有关。而青皮林养分元素含量则是逐级下降模式,这与前人的研究结论相一致[31, 35]。总体认为不同林型凋落物层养分元素含量差异性与研究区雨水充沛、湿润气温高、淋溶强度大有关。
3.3 不同林型凋落物层养分元素储量的差异
凋落物现存量与各养分含量的乘积就是凋落物层养分储量。本研究中,木麻黄林凋落物层养分储量是青皮林的2倍,主要受木麻黄林凋落物现存量的直接影响,与马文济等[36]的研究结果一致。凋落物层C、N的含量明显高于P、K、Mg,是因为凋落物层养分总储量主要由C、N来贡献,与大多数研究结论一致[31, 37-38]。本研究中,从未分解层到已分解层,尽管养分含量下降,但凋落物现存量逐渐增加,由表2可知,木麻黄的凋落物半分解层C、N、P、K、Mg储量（4526.22、157.33、7.13、11.30、18.86 kg/hm2）占总凋落物层储量的55.87%,均高于未分解层（1805.01、44.43、2.22、4.46、4.96 kg/hm2）;青皮林的凋落物半分解层C、N、P、K、Mg储量（1771.75、60.60、3.03、5.77、10.52 kg/hm2）占总凋落物层养分储量的45.02%,均高于未分解层（1003.20、32.71、1.54、3.42、5.98 kg/hm2）,说明凋落物层养分储量受其含量和凋落物层现存量共同影响,凋落物半分解层相比未分解层分解释放给土壤的养分更多。
凋落物分解过程即是养分释放过程[39]。本研究中,2种林型各养分元素释放率随凋落物分解而增大。随着凋落物分解,各养分储量先增加后降低。木麻黄林和青皮林从未分解层到半分解层养分元素总释放率分别为-1.79%、-0.97%,从半分解层到已分解层分别为0.65%、1.23%,总体看出,半分解层养分元素总释放率比未分解层明显增强,木麻黄林养分元素释放率低于青皮林。说明不同林型凋落物组成和质量及其分解速率不同。