木麻黄（Casuarina equisetifolia L.）是中国东南沿海重要的防护林树种。福建沿海地区常年盛行东北风,台风等恶劣天气频发,局部气候温差大,土壤贫瘠、高盐、缺水,天然环境下少有植物存活,当地人曾因此在历史上很长一段时间遭受了巨大的生命和财产损失[1]。新中国建立后,为了抵御沿海自然灾害和改善沿海生态环境,从20世纪50年代开始在沿海各省实施防护林工程,大面积营造人工林[2]。木麻黄因其根系发达、耐盐耐旱等特性成为我国优良的沿海防护树种,因此,国内外也愈加重视木麻黄研究[3,4],主要针对其冠形分析和分枝格局特征[5]、生物量特征[6]、重金属的吸收与富集作用[7]、根系特征[8,9]、化感作用[10]、良种选育[11]、防风固沙[12]、以及调节小气候[13]等方面均进行了研究探索。值得注意的是,前人发现木麻黄能够在强劲的海风下生存其根系发挥了巨大作用[14],既为林木提供机械支持、又从土壤中吸收林木生长所必需的物质,并形成了独特的根系形态。
但是,以无性系为主的木麻黄防护林,缺乏野生苗,严重制约自我更新,给沿海长期生态安全埋下隐患。木麻黄林地多为人工栽培的无性系林[15],结构单一,林下植被稀少[16],多样性低且更新困难[17]。强风、多盐、贫瘠的沿海环境造成种子不易萌发,即使萌发后还会经历第1个死亡高峰[18],因此,沿海各地常年需要对防护林因风灾等造成的死亡进行补植。野生苗主根明显,其形态特征真实反映了与土壤进行物质交换和抵抗恶劣环境这2个功能,且遗传性丰富,在森林天然更新中作用不可替代。因此,研究木麻黄野生苗的根系形态对研究木麻黄林下植被更新具有重要意义。
前人研究木麻黄幼苗根系生长时,多用无性系的水培苗进行实验[19],但室内实验无法完全模拟其真实生长环境,并准确反映自然条件下的根系分布和形态特征,而野生苗不仅可弥补上述不足,还可用来比较防护林林下乔木幼苗和草本植物在根系生长策略上的异同。鉴于此,本研究以沿海不同高度的木麻黄野生苗和林下主要草本为研究对象,比较2个高度级的木麻黄野生苗根系形态特征差异性及木麻黄野生苗与林下主要草本植物根系形态特征的差异性,以期为促进林下植被的更新和保持植物多样性提供参考。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究地点为福建省东部沿海长乐大鹤国有防护林场（25º40′ ~26º04′ N,119º24′ ~119º59′ E）,该区属于南亚热带海洋性季风气候,年平均气温19.2 ℃,最高气温35.6 ℃,最低气温为0 ℃;全年盛行东北风,年平均风速4.2 m/s,主要灾害为台风;年降雨量1200 mm;平均海拔10 m;土壤主要为滨海沙壤土,pH在4.51~4.96之间,土壤呈酸性,肥力较差,有机质含量仅有0.1%~ 0.24%[20],土层较其他类型土壤厚;现有主要森林植被为人工造林形成的湿地松、木麻黄纯林,面积大,分布广。木麻黄野生苗上层林分为27 a无性系造林的木麻黄纯林,生长良好,无明显病虫害,郁闭度80%。
1.2 方法
1.2.1 样地设置 样地的调查工作在2018年7月进行,在原有的固定大样地内[21],由南向北设置相邻的3条样带,样带东西长60 m,南北宽20 m;在每条样带内,沿样带长轴中线由西向东徒步在视线范围内搜索不同高度的木麻黄野生苗,并挑选生长状况良好、周围土地平整的野生苗进行标记。
1.2.2 野生苗高度级的确定 结合野生苗实际生长情况及方便比较和扫描测量,取高度30 cm以下的木麻黄野生苗为高度级1,高度30~100 cm的木麻黄野生苗为高度级2,不同高度级代表木麻黄野生苗不同的生长阶段。由于木麻黄天然更新困难,野生苗甚少,只能在样地内尽量取苗,共取得高度级1野生苗5株,高度级2野生苗5株。
在挖取木麻黄野生苗根系之前,先进行预挖实验。选定一棵木麻黄植株,在其周围预挖50 cm,判定根系的大小范围以确定之后样本的挖取范围和边界。在确定范围后,对选取的每个植株根系运用全挖法,将木麻黄整株野生苗全部挖出,做好标记。幼苗挖掘过程中,利用小铲、毛刷等工具顺着侧根延伸方向轻拨根系,直至挖掘到幼苗根系末级,尽量避免临近其他植株根系干扰和幼苗损伤带来的测量误差。同时挖取野生苗附近的3种主要草本植物,窃衣[Torilis scabra (Thunb.) DC.]、一点红[Emilia sonchifolia (L.) DC.]和天门冬[Asparagus cochinchinensis (Lour.) Merr.]样本各3株,带回实验室待用。
1.2.3 野生苗根系指标的测定 将采集到的木麻黄野生苗从基部切下,分为地上、地下两部分。用清水将木麻黄根系和草本植物的根系泥土冲洗干净。地下部分根系测定时,先将根系取出后轻轻抖去粘在根系上土壤,立即用蒸馏水冲去根表面黏附的土壤,平铺在干净滤纸上,吸去多余水分后,在干燥环境下晾干。利用根系扫描仪扫描木麻黄和草本植物根系部分,并将扫描后的图像存入计算机。利用WINRhizo根系图像分析系统软件对各处理下根形态指标进行定量分析;主要分析根系总根长、总根表面积、总根体积、总根尖数、平均根系直径等指标[22]。依据根系径级大小将根系划分为5个径级,依次为：0~0.5、0.5~1.0、1.0~1.5、1.5~2.0、>2.0 mm。
1.3 数据处理
数据的整理分析和图表绘制采用Excel 2016软件,运用SPSS 26.0软件进行单因素方差分析（one-way ANOVA）和多重比较（LSD）,显著性水平为0.05。
2 结果与分析
2.1 木麻黄野生苗根系形态
2.1.1 木麻黄不同高度级野生苗根系形态比较 由表1可知,随着木麻黄野生苗高度级的增加,不同高度级木麻黄野生苗的总根表面积、平均根系直径和总根体积均存在显著差异（P<0.05）,高度级2野生苗的总根表面积和总根体积是高度级1的2~3倍;但是不同高度级木麻黄野生苗的总根长和总根尖数差异均不显著。
表1 不同高度级木麻黄野生苗根系形态的比较Tab. 1 Comparison of Casuarina wild seedling root morphology at different heights |
| 高度级 Highness class | 总根长 Total length/cm | 总根表面积 Surface area/cm2 | 平均根系直径 Average Diameter/mm | 总根体积 Root volume/cm3 | 总根尖数 Tips (Units) |
|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 74.90±15.74a | 9.25±1.88b | 0.41±0.05b | 0.10±0.03b | 233±61a |
| 2 | 112.45±28.53a | 24.69±5.72a | 0.71±0.03a | 0.43±0.10a | 256±86a |
注：同列不同小写字母表示不同高度级之间差异显著（P<0.05）,平均值后的数据为标准误。 | |
Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among different highness class (P<0.05), the data after the mean is the standard error. |
2.1.2 木麻黄野生苗根系形态特征在不同根系径级的变化 不同高度级木麻黄野生苗总根长和总根表面积,在0~1.0 mm根系径级内差异不显著;当根系径级>1.0 mm时,野生苗的总根长和总根表面积随高度级增加显著增大（P<0.05）（图1）。同一高度级野生苗根系径级在0~ 0.5 mm时,总根长值显著大于根系径级在0.5~ 1.0 mm的值（P<0.05）;根系径级>1.0 mm时,各根系径级之间的总根长值差异不显著。高度级1的野生苗的总根表面积随根系径级的增加显著减少,但是高度级2的野生苗的总根表面积在0~2.0 mm减少,在>2.0 mm时显著增加（P<0.05）。
图1 不同高度级木麻黄野生苗根系形态特征随径级的变化同一高度级下不同大写字母表示不同根系径级之间差异显著（P<0.05）,同一根系径级下不同小写字母表示不同高度级之间差异显著（P<0.05）,误差线长度为标准误。 Fig. 1 Changes of root diameter of Casuarina wild seedlings with height Different lowercase letters at the same highness class indicate significant differences between different root diameter class (P<0.05), different lowercase letters at the same root diameter class indicate significant differences between different height (P<0.05), the error line length is the standard error. |
当根系径级>1.0 mm时,野生苗的总根体积随高度级增加显著增大（P<0.05）,在0.5~1.0 mm和>2.0 mm时,野生苗的总根尖数随高度级增加显著增大,但在0~0.5 mm和1~2.0 mm,不同高度级野生苗的总根尖数差异不显著。高度级1的野生苗的总根体积随根系径级的增加无显著性变化,但高度级2的总根体积在根系径级>2.0 mm时显著增大。同一高度级野生苗的根尖数,在0~ 0.5 mm时显著大于其他根系径级;当根系径级> 0.5 mm时,根尖数差异不显著。
2.2 木麻黄野生苗与草本植物根系形态的对比
2.2.1 木麻黄野生苗与草本植物根系形态对比 由表2可知,木麻黄野生苗的平均根系直径显著大于窃衣和一点红（P<0.05）,前者约为后者的2~3倍。木麻黄野生苗的总根尖数与窃衣和一点红的根尖数相比差异不显著,但显著少于天门冬;与林下草本植物相比,木麻黄的根尖数最少。此外,木麻黄野生苗的总根长、总根表面积和总根体积与各草本植物相比差异均不显著。
表2 木麻黄野生苗与林下草本植物根系形态对比Tab. 2 Comparison of root morphology between Casuarina wild seedlings and undergrowth herbaceous plants |
| 植物 Plants | 总根长 Total length/cm | 总根表面积 Surface area/cm2 | 平均根系直径 Average diameter/mm | 总根体积 Root volume/cm3 | 总根尖数 Tips (Units) |
|---|---|---|---|---|---|
| 天门冬 | 147.16±57.49a | 24.80±8.16a | 0.60±0.08a | 0.34±0.09a | 551±225a |
| 窃衣 | 83.47±21.91a | 8.00±3.32ab | 0.28±0.07b | 0.07±0.04ab | 399±28ab |
| 一点红 | 106.54±29.53a | 6.23±1.99b | 0.18±0.01b | 0.03±0.01b | 401±72ab |
| 木麻黄 | 91.59±15.75a | 16.11±3.71ab | 0.54±0.06a | 0.25±0.07ab | 238±48b |
注：同列不同小写字母表示不同植物之间差异显著（P <0.05）,均值后的数据为标准误。 | |
Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among different plants (P<0.05), the data after the mean is the standard error. |
2.2.2 木麻黄野生苗与草本植物根系形态特征在不同根系径级的对比 由图2可知,木麻黄野生苗与林下草本植物的总根长、总根表面积和总根体积,在0~0.5 mm根系径级内差异均不显著;在0.5~1.0 mm根系径级内,木麻黄的总根长总根表面积和总根体积均显著大于窃衣和一点红（P<0.05）,与天门冬差异不显著;在1.0~2.0 mm根系径级内,木麻黄的总根长、总根表面积和总根体积显著大于一点红（P<0.05）,但与天门冬和窃衣差异不显著;当根系径级>2 mm时,木麻黄的总根长、总根表面积和总根体积与草本植物差异均不显著。在0~0.5 mm根系径级内,木麻黄的根尖数显著小于草本植物（P<0.05）;在根系径级>0.5 mm时,4种植物的根尖数差异不显著,但是在根系径级>1.5 mm时,仅木麻黄有根尖存在,根尖数占总数的0.33%。
图2 木麻黄野生苗与林下草本植物根系径级对比同一植物不同大写字母表示不同根系径级之间差异显著（P<0.05）,同一径级下不同小写字母表示不同植物之间差异显著（P<0.05）,误差线长度为标准误。 Fig. 2 Comparison of root diameter of Casuarina wild seedlings and undergrowth herbaceous plants Different lowercase letters at the same plant indicate significant differences between different root diameter class (P<0.05), different lowercase letters at the same diameter indicate significant differences between different plants(P<0.05), the error line length is the standard error. |
4种植物在0~0.5 mm根系径级的总根长和总根尖数显著大于其他根系径级（P<0.05）;根系径级>0.5 mm时,各根系径级间的总根长和总根尖数差异均不显著。窃衣和一点红的总根表面积在不同根系径级的变化与总根长一致,天门冬和木麻黄在0~0.5 mm根系径级的总根表面积显著大于根系径级在1.5~2.0 mm的值;相比于天门冬,木麻黄在1.0~1.5 mm根系径级的总根表面积显著小于0~0.5 mm根系径级的值（P<0.05）;相比于窃衣和一点红,木麻黄在0.5~1.0 mm和> 2.0 mm根系径级内的总根表面积与0~0.5 mm根系径级差异不显著。窃衣的总根体积在各根系径级内差异均不显著,一点红在0~0.5 mm内的总根体积显著大于根系径级>1.0 mm的值（P< 0.05）;木麻黄和天门冬在0~2.0 mm根系径级内,各根系径级间的总根体积差异均不显著;在根系直径>2.0 mm时,二者的总根体积显著大于其他根系径级（P<0.05）。
3 讨论
木麻黄野生苗根系形态受环境影响强烈。木麻黄作为阳生树种,光照条件是限制其生长的主要因子[23],研究区上层林分为27 a成熟木麻黄纯林,郁闭度高,加之沿海地带土壤表层含水量少、含盐量高[24],一定程度的盐胁迫对根系根长、根表面积、根体积和根尖数的生长有抑制的作用[25]。为了快速生长,木麻黄野生苗在高度级1,即幼苗生长阶段1,幼苗快速长出低径级根系以汲取营养物质,并通过细根的生长来增加对水分和养分的吸收[26];根系生长时,在土壤表面侧根发达处形成根网片层以利吸收表土有机质,并与相邻个体盘根错节,达到固沙抗风的目的。当木麻黄野生苗达到高度级2,即幼苗生长阶段2,幼苗根系不断生长,通过根表面积、根系直径和根体积的增加,来吸收贮存水分和营养物质,为树高和胸径的生长提供物质基础[27];当根系生长到一定深度到达水分相对合适区后,会形成新的局部密集区[28]。这与张水松等[8]对无性木麻黄研究有差别,木麻黄无性系林木均没有明显主根,侧根发达。这是由于人工更新的苗木早期不需要与林内其他植物竞争,营养物质易获取,根系可以自然生长。这也说明野生苗在更新过程中和无性苗在根系结构上存在差别,野生苗根扎得更深,竞争力更有持久性。
福建省沿海地区年平均风速达6.5 m/s以上,年大风日数在125 d以上[29],且台风影响频繁。木麻黄幼苗根为抗风必须先扎深长粗,根系直径越大,对土壤的机械压力越大[30],土壤所能给予的支撑能力就越大;与林下的草本植物相比,其拥有更粗壮的根系,这对提高木麻黄根系吸收土壤水分和养分的效率以及植物体的固定有着重要意义[31]。但是,与林下草本植物相比,木麻黄野生苗根系生长情况不占优势。因为天门冬块根发达,拥有典型的肉质块根,所以木麻黄的根系生长状态远不如天门冬,仅能于窃衣和一点红持平。有研究认为林下草本植物会导致野生苗更新数量明显减少[32],甚至是抑制野生苗生长[33]。野生苗难以形成较大的根系系统,其养分吸收局限在周围一定区域内[34],但是由于草本植物根系扎根较浅,对土壤表层空间的占据能力较强,木麻黄野生苗在成长初期除满足自身生长外,还要抵挡周围的草本植物对养分的竞争。相比于草本植物,木麻黄根系其独特的根瘤特性,使其能够在干旱缺肥的环境下快速生长[35],根瘤的存在也在一定程度上增加了根系的平均根系直径。此外,木麻黄野生苗早期根系形态与其周围植物化感作用的机制尚不明确,植物的根系形态及其构型在化感胁迫下会发生相应的变化[36]。
4 结论
随着木麻黄野生苗高度级的增加,总根表面积、平均根系直径、和总根体积显著增长（P<0.05）。当根系径级>1.0 mm时,高度级2的野生苗总根长和总根表面积显著大于高度级1;高度级1的野生苗的总根表面积随根系径级的增加显著减少,但是高度级2的野生苗的总根表面积在0~2.0 mm随根系径级的增加而减少,在>2.0 mm时显著增加（P<0.05）。说明木麻黄野生苗的根系在不同生长阶段生长的侧重点不同,幼苗生长阶段1快速长出低径级根系汲取营养,幼苗生长阶段2贮存水分和营养物质以供生长。
与林下草本植物相比,木麻黄野生苗的根系生长不占优势。虽然其平均根系直径是窃衣和一点红的2~3倍,但是总根尖数最少且显著少于天门冬,总根长、总根表面积和总根体积与各草本植物相比差异均不显著。不过,在根系径级> 1.5 mm时,仅有木麻黄有根尖存在。相较于草本植物,木麻黄需要更多的营养物质和生物量积累,以保证存活和后期的快速长高等需求。对更多高度野生苗根系形态、菌根以及其它环境因子影响今后需要深入研究。