西瓜品种‘黑皮’对瓜蚜的抗性遗传分析

陈青; 梁晓; 伍春玲; 刘迎; 徐雪莲

doi:10.3969/j.issn.1000-2561.2020.07.018

热带作物学报 >

2020 , Vol. 41 >Issue 7: 1415 - 1419

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2020.07.018

植物保护与生物安全

西瓜品种‘黑皮’对瓜蚜的抗性遗传分析

陈青 ^,¹^,²^,³^,⁴ ,
梁晓 ¹^,²^,³^,⁴ ,
伍春玲 ¹^,²^,³^,⁴ ,
刘迎 ¹^,²^,³^,⁴ ,
徐雪莲 ¹^,²^,³^,⁴

展开

1.中国热带农业科学院环境与植物保护研究所,海南海口 571101
2.农业农村部热带作物有害生物综合治理重点实验室,海南海口 571101
3.海南省热带作物病虫害生物防治工程技术研究中心,海南海口 571101
4.海南省热带农业有害生物监测与控制重点实验室,海南海口 571101

陈青（1971—）,男,博士,研究员,研究方向：抗虫资源挖掘与创新利用、昆虫生理生化与分子生物学及生物防治与综合治理,E-mail：chqingztq@163.com。

收稿日期: 2019-10-15

要求修回日期: 2019-11-01

网络出版日期: 2020-08-24

基金资助

农业农村部财政专项“南峰专项二期”(NFZX2018)

海南省重点研发计划项目(ZDYF2018238)

中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(1630042019025)

版权

收起

Genetic Analysis of Resistance of Watermelon Cultivars ‘Heipi’ to Aphis gossypii

CHEN Qing ^,¹^,²^,³^,⁴ ,
LIANG Xiao ¹^,²^,³^,⁴ ,
WU Chunling ¹^,²^,³^,⁴ ,
LIU Ying ¹^,²^,³^,⁴ ,
XU Xuelian ¹^,²^,³^,⁴

Expand

1. Environment and Plant Protection Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou, Hainan 571101, China
2. Key Laboratory of Pests Comprehensive Governance for Tropical Crops, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Haikou, Hainan 571101, China
3. Hainan Engineering Research Center for Biological Control of Tropical Crops Diseases and Insect Pests, Haikou, Hainan 571101, China
4. Hainan Key Laboratory for Monitoring and Control of Tropical Agricultural Pests, Haikou, Hainan 571101, China

Received date: 2019-10-15

Request revised date: 2019-11-01

Online published: 2020-08-24

Copyright

Fold

摘要

采用单株蚜量比值法室内鉴定与RAPD、SCAR标记相结合的方法,系统开展了西瓜品种‘黑皮’对瓜蚜的抗性遗传分析。结果表明,以‘黑皮’和‘花绿’为亲本的杂交F₁代对瓜蚜表现为抗性,自交F₂代植株表型出现抗感性分离,抗蚜与感蚜植株分离比经χ²测验符合3∶1分离规律,并用筛选获得的RAPD标记WO4₆₀₀和SCAR标记WO4-S₅₃₀验证了4个抗蚜品种、4个感蚜品种和10个F₂抗蚜单株、10个F₂感蚜植株。结果以‘黑皮’为亲本的西瓜抗蚜性由单显性核基因控制且能稳定遗传,‘黑皮’‘绿美人’‘黑美人’和‘惠兰’品种对瓜蚜具有良好抗性,‘花绿’‘凤光’‘蕙宝’和‘甜美人’品种则易感蚜虫。

关键词： 西瓜品种; 瓜蚜; 抗蚜性; 遗传分析

本文引用格式

陈青 , 梁晓 , 伍春玲 , 刘迎 , 徐雪莲 . 西瓜品种‘黑皮’对瓜蚜的抗性遗传分析[J]. 热带作物学报, 2020 , 41(7) : 1415 -1419 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.07.018

Abstract

To get stable resistant watermelon cultivars, the genetic analysis of the resistance of watermelon cultivar ‘Heipi’ to Aphis gossypii was proceeded by the ratio of aphid number at seedling in a greenhouse added with RAPD and SCAR. The reciprocal-hybrid F₁ of ‘Heipi’ and ‘Hualv’ was resistant while the resistant and susceptible plants in F₂ hybrid fitted the separation ratio of 3:1 by χ ²test. Four resistant cultivars, four susceptible cultivars, ten resistant F₂single plants and ten susceptible F₂single plants were verified with screened RAPD WO4₆₀₀and SCAR WO4-S₅₃₀. The results indicated that the resistance of the parent ‘Heipi’ to A. gossypii was controlled by a dominant single gene which was stably inherited, ‘Heipi’, ‘Lvmeiren’, ‘Heimeiren’ and ‘Huilan’ were aphid-resistant cultivars, ‘Hualv’, ‘Fengguang’, ‘Huibao’ and ‘Tianmeiren’ were aphid-susceptible cultivars.

Key words： watermelon cultivars; Aphis gossypii; aphid-resistance; genetic analysis

西瓜[Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. et Nakai]是世界人民重要的“果盘子”,西瓜更是海南省重要的特色优势农产品与农业支柱产业之一^[1,2,3]。瓜蚜（Aphis gossypii Glover）是世界性的重要害虫,也是西瓜的主要害虫之一,不仅以成虫、若虫刺吸西瓜叶片背面或嫩尖组织汁液,导致受害叶片卷缩、植物生长受抑制甚至整株死亡,还会传播病毒病,使染病植株早衰早枯,结瓜期缩短^[4,5]。由于瓜蚜繁殖速度快,且能迁飞为害,危害重,防治难度大,目前已成为严重制约海南西瓜产业健康发展的重要因子之一^[6]。大量而频繁地使用化学农药,不仅导致瓜蚜产生抗药性,而且严重影响西瓜产品的安全供给和产地生态环境安全^[7,8,9,10]。寻求符合环保要求的瓜蚜防治策略和防治方法已成为当前海南西瓜生产中亟待解决的重要课题。

培育和选用抗虫品种,通过内禀的抗虫机制使植物免于受害,是利用内因治虫所特有的手段和害虫治理系统中的重要组成部分,被认为是最积极、最有效、最经济的害虫防治措施^[11,12]。现今,利用植物本身的抗性防治害虫已成为国内外公认的一项带有方向性的防治途径^[13]。Pathak^[14]研究确定了5种豇豆品种间杂交对A. craccivora的遗传方式以及抗性基因之间可能的等位关系。周明^[15]研究发现,豇豆品种对豆蚜A. craccivora的抗性受显性单基因控制。梁晓等^[16]研究发现辣椒抗蚜品种‘猪大肠’的抗蚜性由显性单基因控制。而利用紧密连锁的分子标记可以在各发育阶段对品种的抗性进行鉴定^[17]。RAPD标记是最常用的分子标记之一,但其可靠性、稳定性较差^[18]。根据RAPD标记两端序列,设计18-25碱基的引物,通过PCR特异扩增,可以将RAPD标记转化为SCAR（Sequence Characterized Amplified Region）标记,SCAR标记特异性和重复性较好,操作简单、快捷,在分子标记辅助育种中具有重要的应用价值^[19,20]。目前,SCAR标记在辣椒雄性不育^[21]、营养品质改良^[22]、抗病基因筛选方面^[23,24,25]有诸多研究,但在抗虫研究方面鲜有报道。因此,本研究针对国内外目前尚无稳定的西瓜抗蚜性参试品种,缺乏抗蚜性系统理论支撑现状及海南反季节西瓜生产等实际需求,在徐雪莲等^[26]抗蚜性鉴定的基础上,进一步开展西瓜对瓜蚜抗性遗传分析,为获得抗性稳定的抗、感蚜虫西瓜品种,为西瓜抗蚜性研究提供理论和材料基础。

1 材料与方法

1.1 材料

供试西瓜品种：本研究所用的8个西瓜品种为经徐雪莲等^[26]通过抗蚜性鉴定的4个抗蚜性品种‘黑皮’‘绿美人’‘黑美人’‘惠兰’和4个感蚜性品种‘凤光’‘蕙宝’‘甜美人’‘花绿’,8个品种均由海南省耀农农业有限公司提供。

供试瓜蚜：供试瓜蚜为中国热带农业科学院环境与植物保护研究所室内离体叶片继代饲养繁殖的室内种群,选择大小、发育一致的雌成虫用于西瓜品种抗蚜性鉴定。

1.2 方法

1.2.1 抗蚜性遗传分析参考周明^[15]的研究方法,选择抗、感性稳定的高抗西瓜品种‘黑皮’和高感西瓜品种‘花绿’为亲本进行正反杂交,并采用徐雪莲等^[26]的温室苗期鉴定方法对其杂交F₁代和自交F₂代群体进行抗性评价。F₁代采用群体评级,F₂代采用单株评级。

1.2.2 抗蚜性遗传的RAPD标记验证采用Michelmore等^[27]的集群分离分析法（Bulked Segregant Analysis, BSA）方法,从F₂代抗、感群体中各选取10个症状明显的单株DNA等量混合,构成抗虫和感虫基因池。以这两池DNA为模板,应用随机引物同时进行PCR扩增初步筛选引物。然后以这两池DNA、两亲本、F₁代以及F₂代抗、感各1个单株DNA为模板,对初步筛选出的RAPD引物进行PCR扩增,筛选出与西瓜抗蚜性基因连锁的RAPD标记,经2~3次重复后再对用以构建抗虫和感虫混合基因池的20个F₂单株和8个供试抗、感品种进行PCR扩增,进一步验证抗蚜性遗传的可靠性。

1.2.3 抗蚜性遗传的SCAR标记验证以RAPD标记扩增序列为模板设计1对SCAR引物S₁₂（F：5°-TGAGGATGTGATAGGACT-3°;R：5°-TAGTTTGTGGCTCAGTCT-3°）,进一步对20个F₂代单株和包括杂交组合亲本在内的抗、感品种单株进行PCR扩增验证。扩增反应总体积25 μL,反应液中含模板DNA 50 ng,Mg²⁺ 2 mmol/L,dNTP 0.2 mmol/L,Taq酶1.5 μL,引物0.64 pmol/μL,10×buffer 2.5 μL。PCR扩增程序为：95 ℃预变性3 min,94 ℃变性20 s,36 ℃退火40 s,72 ℃延伸80 s,40次循环,最后一个循环72 ℃延伸3 min,然后4 ℃保存。

2 结果与分析

2.1 抗蚜性遗传分析

由表1可知,西瓜品种‘黑皮’和‘花绿’正反杂交后代F₁表型均未出现抗、感性分离,平均单株蚜量比值分别为0.22和0.24,表现为高抗（HR）。F₁自交所得F₂代植株表型出现抗感性分离,抗蚜与感蚜植株分离比经χ²测验符合3∶1分离规律（表1）。上述结果说明,西瓜抗蚜性由单显性核基因控制,且能稳定遗传。

表1 西瓜抗蚜性遗传分析

Tab. 1 Genetic analysis of watermelon resistance to A. gossypii

杂交组合 Hybridization combination	F₁			F₂			分离比 Separation ratio	χ²_0.05
杂交组合 Hybridization combination	植株总数 No. of plants	平均单株蚜量比值 Average aphid ratio per plant	表型 phenotype	植株总数 No. of plants	抗 Resistant	感 Susceptible	分离比 Separation ratio	χ²_0.05
‘黑皮’×‘花绿’	97	0.22	HR	625	468	157	2.98:1	0.0005
‘花绿’×‘黑皮’	101	0.24	HR	598	456	142	3.21:1	0.437

2.2 抗蚜性遗传的RAPD标记验证

以抗性稳定的抗蚜西瓜品种‘黑皮’和感蚜西瓜品种‘花绿’为亲本正反杂交后代F₂抗、感混合DNA池为模板,从北京三博远志生物技术有限责任公司的89对随机引物中筛选出有多态性差异的引物5对（图1）。然后以F₂代抗、感混合DNA池、两亲本、F₁代以及F₂代抗、感各1个单株DNA为模板,对这5对引物进一步筛选,最终筛选出1个重复性好、扩增条带清晰可辨、片段大小约为600 bp的1条差异带,在上述抗虫DNA池中存在而在感虫DNA池中不存在,将其命名为WO4₆₀₀（图2）。

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图1 RAPD引物在F₂代抗、感混合DNA池的PCR扩增

1~2：引物WO4;3~4：引物WO9;5~6：引物WO18;7~8：引物WO27;9~10：引物WO39;M：DNA marker。

Fig. 1 RAPD primers to amplify by PCR in mixed DNA of F₂ resistant DNA and susceptible DNA

1-2: Primer WO4; 3-4: Primer WO9; 5-6: PrimerWO18; 7-8: Primer WO27; 9-10: Primer WO39; M: DNA marker.

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图2 引物WO4对抗和感亲本、F₁、F₂抗及感混合DNA池、F₂抗及感单株的PCR扩增

1：F₂代感蚜混合DNA池;2：感蚜亲本‘花绿’;3：F₂代感蚜单株;4：F₂代抗蚜混合DNA池;5：抗蚜亲本‘黑皮’;6：F₁代;7：F₂代抗蚜单株;M：DNA marker。

Fig. 2 Primer WO4 to amplify by PCR in resistant parent DNA, susceptible parent DNA, F₁ DNA, mixed DNA of F₂ resistant DNA and susceptible DNA, F₂ single resistant plant DNA, F₂ single susceptible plant DNA

1: F₂susceptible DNA; 2: Susceptible parent ‘Hualv’; 3: F₂ single susceptible plant; 4: F₂ resistant DNA; 5: Resistant parent ‘Heipi’; 6: F₁; 7: F₂ single resistant plant; M: DNA marker.

用引物WO4对用以构建抗、感混合DNA池的20个F₂单株和包括杂交组合亲本在内的供试抗、感品种进行PCR扩增,结果表明,10个F₂抗蚜单株和4个抗蚜品种DNA均能扩增出WO4₆₀₀条带,而10个F₂感蚜单株和4个感蚜品种DNA均未能扩增出WO4₆₀₀条带（图3,图4）,重复3次,结果一致,由此可确定WO4₆₀₀是与西瓜抗蚜性基因连锁的RAPD标记。

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图3 引物WO4对F₂代20个抗、感单株的PCR扩增

1~10：F₂代感蚜单株;11~20：F₂代抗蚜单株;M：DNA marker。

Fig. 3 Primer WO4 to amplify by PCR in 20 DNA of F₂ single resistant and susceptible plants

1-10: F₂ aphid-susceptible plant; 11-20: F₂ aphid-resistant plant; M: DNA marker.

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图4 引物WO4对8个供试抗、感品种的PCR扩增

1~4分别为感蚜品种‘花绿’‘凤光’‘蕙宝’和‘甜美人’;5~8分别为抗蚜品种‘黑皮’‘绿美人’‘黑美人’和‘惠兰’;M：DNA marker。

Fig. 4 Primer WO4 to amplify by PCR in 8 DNA of resistant and susceptible cultivars

1-4: Susceptible cultivars ‘Hualv’, ‘Fengguang’, ‘Huibao’ and ‘Tianmeiren’; 5-8: Resistant cultivars ‘Heipi’, ‘Lvmeiren’, ‘Heimeiren’ and ‘Huilan’; M: DNA marker.

2.3 抗蚜性遗传的SCAR标记验证

以RAPD标记WO4₆₀₀的扩增序列为模板设计1对SCAR引物WO4-S (F: 5°-GCTAACGTCCATAGGACT-3°;R: 5°-TAGTTCCTGGCTCAG ACT-3°),进一步对20个F₂代单株和包括杂交组合亲本在内的抗、感品种单株进行PCR扩增,结果表明,10个F₂抗蚜单株和4个抗蚜品种DNA池均能扩增出530 bp大小的单一目标片段,而10个F₂感蚜单株和4个感蚜品种DNA池均未能扩增出530 bp大小的单一目标片段（图5,图6）,重复3次,结果一致,由此可确定WO4-S₅₃₀特异性强,是与西瓜抗蚜性基因连锁的SCAR标记。

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图5 引物WO4-S对8个供试抗、感品种的扩增结果

1~4：感蚜品种;5~8：抗蚜品种;M：DNA marker。

Fig. 5 Primer WO4-S to amplify by PCR in 8 DNA of resistant and susceptible cultivars

1-4: Susceptible cultivars; 5-8: Resistant cultivars; M: DNA marker.

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图6 引物WO4-S对F₂代抗、感单株的扩增结果

1~10：F₂代感蚜单株;11~20：F₂代抗蚜单株;M：DNA marker。

Fig. 6 Primer WO4 to amplify by PCR in DNA of F₂ single resistant and susceptible plants

1-10: F₂ aphid- susceptible plant; 11-20: F₂ aphid-resistant plant; M: DNA marker.

3 讨论

在生产中使用抗蚜虫品种,可达到减少用药,保护环境,控制病虫害发生,提高辣椒产量和种植效益的目的。然而真正的抗蚜品种未能在生产上大面积推广应用,主要原因是对抗蚜材料的鉴定工作繁重,抗蚜材料短缺或有待于进一步改良^[16]。对辣椒抗蚜虫基因进行分子定位可以对传统的育种工作起到辅助作用,如在抗蚜材料的鉴定中,利用找到的分子标记,结合农艺性状进行选择,可有效节省育种时间,提高效率,为育种工作提供科学依据与技术基础,使短时间内培育出高抗蚜虫新品种成为可能^[6]。本研究发现以‘黑皮’和‘花绿’为亲本的西瓜抗蚜性由单显性核基因控制,并通过RAPD标记和SCAR标记得到进一步验证。研究结果不仅为西瓜抗蚜性研究提供了稳定的抗、感蚜虫参照品种,而且所筛选出来的与西瓜抗蚜性基因连锁的SCAR标记WO4-S₅₃₀特异性强,为西瓜抗蚜育种材料的精确鉴定提供了技术支撑。

在‘花绿’×‘黑皮’的F₂代分离群体中,感虫植株的数量比预期3∶1分离比率略高,可能是由于感虫品种中存在一个修饰基因,改变了显性基因的抗性^[28]。修饰基因影响显性单基因遗传抗性的现象在水稻^[29]、玉米^[30]、油菜^[31]等作物的抗虫性遗传分析研究中也有所体现。此外,由于F₂代的抗性评级中往往因人为因素和环境因素（如光、温及其他病虫害）的影响,导致植株死亡或抗性程度下降,影响试验结果的准确性,F₃代的材料往往更可靠,所以经常要以F₃代的测定结果来验证F₂分析的可靠性。因此,为了能更充分地分析西瓜抗蚜性的遗传规律,还需进一步开展F₃代抗性评级工作。相关研究还发现,作物的抗蚜性与叶片上的短柔毛形成的排趋性密切相关,例如Bosland等^[32]对彩叶椒品种的抗蚜性机理研究,以及Frantz等^[33]对室内50个辣椒品种的抗蚜性鉴定评价研究。本研究中采用的抗蚜西瓜材料‘黑皮’叶片、茎秆上同样密生着一层绒毛,可能就是因为该材料体表密生的绒毛,使蚜虫不喜欢在该材料取食为害,不利于蚜虫寄生,因此表现为抗蚜虫,二者的关联性有待于在后续研究中进一步验证。

参考文献

原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序

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