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作物栽培与生理生化

10种观赏竹的光合特性及叶绿素荧光特性研究

  • 乔一娜 1 ,
  • 李云鸽 2 ,
  • 刘聘 1 ,
  • 刘凯 1 ,
  • 张晓庆 1 ,
  • 荣俊冬 1 ,
  • 陈礼光 , 1, *
展开
  • 1.福建农林大学林学院,福建福州 350002
  • 2.福建农林大学园林学院,福建福州 350002
*陈礼光,E-mail:

乔一娜(1995—),女,硕士研究生,研究方向:森林培育。

收稿日期: 2019-10-15

  要求修回日期: 2019-11-01

  网络出版日期: 2020-08-24

基金资助

福建农林大学科技发展资金项目“百竹园观赏竹生态适应性及净化环境功能研究”(KF2015084)

福建省科技创新团队项目(118/KLA18069A)

版权

版权所有,未经授权,不得转载、摘编本刊文章,不得使用本刊的版式设计。

Photosynthetic Characteristics and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Ten Ornamental Bamboo Species

  • QIAO Yina 1 ,
  • LI Yunge 2 ,
  • LIU Pin 1 ,
  • LIU Kai 1 ,
  • ZHANG Xiaoqing 1 ,
  • RONG Jundong 1 ,
  • CHEN Liguang , 1, *
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  • 1. College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China
  • 2. College of Landscape Architecture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China
*CHEN Liguang,E-mail:

Received date: 2019-10-15

  Request revised date: 2019-11-01

  Online published: 2020-08-24

Copyright

Copyright reserved © 2020.

摘要

本研究以10种不同观赏竹为研究对象,分别对不同竹种的叶绿素、光合特性、叶绿素荧光特性进行测定和对比分析,并通过主成分分析法对10种不同观赏竹进行综合评价,进而筛选出满足城市绿化种植的优良高效竹种,也为不同观赏竹种的选育和园林绿化利用提供参考依据。结果表明:(1)在整个生长期内,佛肚竹(Bambusa ventricosa)的叶绿素含量最高,唐竹(Sinobambusa tootsik)最低;(2)在10种观赏竹中,金丝慈竹(Bambusa affinis)、花巨竹(Gigantochloa verticillata)、花孝顺竹(Bambusa multiplex f. Alphonse-karri)、花竹(Bambusa albo-lineata Chia)这4种竹子的净光合速率(Pn)值都在3.5 μmol/(m2∙s)以上,而青丝黄竹(Bambusa eutuldoides var. viridi-vittata)的Pn值最低,仅为1.34 μmol/(m2∙s)。不同观赏竹的净光合速率与蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和水分利用率(WUE)之间存在显著的相关关系;(3)青丝黄竹、花巨竹、唐竹的PSⅡ潜在的光化学活性(Fv/Fo)和PSⅡ有效光化学量子效率(Fv/Fm)值相对较高,紫竹[Phyllostachys nigra (Lodd. ex Lindl.)Munro]、花孝顺竹相对较低。同时花竹、唐竹、金丝慈竹都有较高的非光化学淬灭系数(qN)、光化学淬灭系数(qP)、PSⅡ光化学效率(Yield/ΦPSII)。由此可见,在相同生长环境下,不同观赏竹的光合利用能力、光合效率及光适应能力不同,且有显著差异。综合评价可知,花巨竹、金丝慈竹、佛肚竹为高光效竹种,光合适应性较强,适宜城市绿化种植。

本文引用格式

乔一娜 , 李云鸽 , 刘聘 , 刘凯 , 张晓庆 , 荣俊冬 , 陈礼光 . 10种观赏竹的光合特性及叶绿素荧光特性研究[J]. 热带作物学报, 2020 , 41(7) : 1373 -1379 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.07.012

Abstract

Ten different ornamental bamboo species were selected to study the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of different bamboo species. Principal component analysis was used to comprehensively evaluate the species and to screen species whicn meeting urban greening cultivation. During the whole growth period, the chlorophyll content of Ambusa ventricosa was the highest, and that of Sinobambusa tootsik was the lowest. The Pn value of Bambusa affinis, Gigantochloa verticillata, Bambusa multiplex f. Alphonse-karri and Bambusa albo- lineata Chia was 3.5 μmol/(m 2∙s) or more, and that of Bambusa eutuldoides var. viridi-vittata was 1.34 μmol/ (m2∙s), the lowest. There was a significant correlation between net photosynthetic rate and transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs) and water use efficiency (WUE) of different species. The potential photochemical activity (Fv/Fo) and PSII effective photochemical quantum efficiency (Fv/Fm) value of PSII of B. eutuldoides var. viridi-vittata, G. verticillata and S. tootsik were relatively high. Phyllostachys nigra (Lodd. ex Lindl.) Munro and B. multiplex f. Alphonse-karri were relatively low. B. albo-lineata Chia, S. tootsik and B. affinis had higher non-photochemical quenching coefficient (qN), photochemical quenching coefficient (qP) and PSII photochemical efficiency (Yield/ΦPSII). It could be seen that under the same growth environment, the photosynthetic utilization ability, photosynthetic efficiency and light adaptability of different ornamental bamboos were different, and there were significant differences. According to the comprehensive evaluation, G. verticillata, B. affinis and B. ventricosa are high-efficiency bamboo species, and the light is suitable for strong greening.

我国城市绿化建设起步相对较晚,而竹类植物在城市绿化建设中发挥着重要作用。竹类植物的观赏价值、文化内涵等优势,在城市绿化和园林建设等方面应用广泛[1]。同时城市园林绿化建设存在多方面需求,需要不同形状、种类和生长特性的竹类资源进行合理性配置。急需筛选观赏价值高、适合园林城市绿化、研究价值强的竹种[2,3]。近年来,国内学者对观赏竹进行了不同方面的研究。张颖[4]评价了30种观赏竹的固碳释氧、蒸腾吸热、吸收环境污染物、保育土壤四大环境净化功能。黄滔[5]对4种观赏竹的光合日变化和年变化规律进行了探索,进而探索出4种观赏竹最适宜的光照强度。
如今,城市绿化竹种面临着多变复杂的生存环境,而光是植物正常生长的重要能源,是植物进行光合作用最重要的环境因素,通过光合作用,植物可以完成有机物的合成、能量和物质的转化等一系列的生物反应[6]。所以急需筛选光合能力强的高光效竹种来适应城市绿化种植。由于光合参数和叶绿素荧光参数是评价植物光合适应性的重要指标,所以这2种参数可作为判断竹种是否为高光效竹种的重要依据。目前,已有一些关于观赏竹光合特性的研究,但缺乏对不同观赏竹综合评价的研究。本研究选取在相同生境条件下的10种观赏竹,对其叶绿素、光合和叶绿素荧光特性进行对比分析,了解不同观赏竹对相同环境的光合适应性,并通过主成分分析法,对不同竹种进行综合评价。旨在筛选出适宜城市种植的优良高效竹种,为观赏竹种的综合评价和栽培管理提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验地位于福建省福州市仓山区福建农林大学百竹园内,地理位置为北纬25°15°,东经118°08°。该地区属于典型的河口盆地,亚热带海洋性季风气候,夏长冬短,无霜期达326 d,年平均日照数为1700~1980 h,年降水量为900~ 2100 mm,年平均气温为20~25 ℃,年平均相对湿度约为77%。百竹园里面竹种丰富,生长良好,占地面积约0.2 hm2
本研究选取2012年在百竹园引种成功的10个一年生竹种为材料,包括花吊丝竹(Dendrocalamus minor var. amoenus)、青丝黄竹(Bambusa eutuldoides var. viridi-vittata)、花孝顺竹(Bambusa multiplex f. Alphonse-karri)、花巨竹(Gigantochloa verticillata)、金丝慈竹(Bambusa affinis)、花竹(Bambusa albo-lineata Chia)、紫竹[Phyllostachys nigra (Lodd. ex Lindl.) Munro]、唐竹(Sinobambusa tootsik)、小琴丝竹(Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult)、佛肚竹(Bambusa ventricosa)。分别采取这10种竹无病、生长良好的中上部位置的叶片进行测定。

1.2 方法

叶绿素含量的测定:试验于2018年5—11月每月中旬左右,选取每种观赏竹上长势良好、无病虫害且为中上部的叶片。称取去脉叶片0.2 g,将其剪碎、混合。然后采用紫外分光光度计-乙醇法进行测定[7]
光合作用的测定:试验在7—8月进行,测量在晴朗无云,无风天气,自然光照条件下进行净光合曲线的测定。每种选取3株长势良好的一年生植株,选择中上部侧枝生长健康的叶片,利用Licor-6400XT型便携式光合仪(Li-Cor Inc.,美国)进行测定。光源设定叶室中光合有效辐射(PAR)强度分别为:0、10、30、50、70、100、200、300、500、800、1000、1200、1500 μmol/(m2∙s)等13个梯度。测量采用开放气路,叶室CO2浓度设置为400 μmol/(m2∙s)。测定前,先将试验叶片在1000 μmol/(m2∙s)光强下诱导20 min左右,等到光合有效辐射稳定后,即可读出净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)等光合生理指标[8]
叶绿素荧光的测定:试验于7月上午9:00—11:00进行。每个竹种选取中上部无病虫害且受光均匀的第3~6片完全展开叶,并将叶片避光暗处理20 min。用叶绿素荧光仪(OPTI-sciences, 美国)测定10种观赏竹的叶片,获得各项叶绿素荧光参数[9]。每个参数均重复测定3次。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2010软件进行数据整理,采用SPSS 22.0软件进行主成分分析和多重比较,采用非直角双曲线模型进行拟合。
$P=[\alpha I+{{P}_{max}}-\sqrt{{{\left( \alpha I+{{P}_{max}} \right)}^{2}}-4\alpha Ik{{P}_{max}}}-{{R}_{day}}]/2k$
式中,P为净光合速率;I为光量子通量密度;k为非直角双曲线凸度;α为初始量子效率;Pmax为光饱和时的最大净光合作用速率;Rday为暗呼吸速率。

2 结果与分析

2.1 10种观赏竹叶绿素含量的比较

图1可以看出,在5—10月之间,这10种观赏竹的叶绿素含量整体呈先上升后下降的趋势,其中紫竹变化幅度最大。各引种竹在8月达到了最高值,5月达到最低。在整个生长期内,佛肚竹的叶绿素含量最高,唐竹最低。
图1 10种观赏竹叶绿素含量的变化

Fig. 1 Seasonal fluctuation of chlorophyll content in ten ornamental bamboo species

2.2 10种观赏竹光合特征比较

2.2.1 10种观赏竹光合响应曲线特征比较 由图2可以看出,10种观赏竹的光响应出现较大的差异。随着光照强度的上升,各竹种的净光合速率快速上升。当光照强度达到500 μmol/(m2∙s)时,Pn上升趋缓,不同竹种出现较大的差异。其中,金丝慈竹的净光合速率最高,青丝黄竹最低;但花吊丝竹、小琴丝竹随着光照强度的升高,达到800 μmol/(m2∙s)的光照强度之后,Pn值开始出现下降,说明光照强度过强出现光抑制现象。
图2 10种观赏竹的光响应曲线拟合图

Fig. 2 Fitting charts of light response curves of bamboo species

2.2.2 10种观赏竹光合性状比较 由表1可知,10种观赏竹中金丝慈竹的Pn值最高,其次是花巨竹、花孝顺竹及花竹。4种竹子的Pn值都在3.5 μmol/m2∙s以上。说明这4种竹子具有较高的光合能力。青丝黄竹的Pn值最低,说明其光合能力最低。在这10种观赏竹中,花巨竹的气孔导度和蒸腾速率是最高的。紫竹的胞间二氧化碳浓度最高,水分利用效率最低。花吊丝竹的水分利用效率最高,但其气孔导度、蒸腾速率是最低的。
表1 各竹种光合性状

Tab. 1 Characteristic parameters of light response of each bamboo species

竹种
Bamboo species
净光合速率Pn/(μmol∙m-2∙s-1) 气孔导度Gs/(mol∙m-2∙s-1) 胞间CO2浓度Ci/(μmol∙m-2∙s-1) 蒸腾速率Tr/(mmol∙m-2∙s-1) 水分利用率WUE/(μmol∙m-2∙s-1)
花吊丝竹 1.54±0.01f 0.03±0.01c 282.15±0.49g 0.59±0.02g 1.99±0.01a
青丝黄竹 1.34±0.02g 0.03±0.01c 295.31±0.53f 0.67±0.02f 1.50±0.02e
花孝顺竹 3.92±0.03b 0.09±0.01b 299.21±0.67e 1.72±0.01b 1.77±0.01c
花巨竹 4.04±0.02b 0.13±0.01a 318.77±0.50c 1.85±0.02a 1.77±0.02c
金丝慈竹 4.48±0.03a 0.13±0.02a 325.59±0.72b 1.73±0.01b 1.93±0.01ab
花竹 3.58±0.02c 0.09±0.01b 299.31±0.87e 1.72±0.02b 1.59±0.03de
紫竹 1.69±0.02f 0.06±0.01bc 333.52±0.57a 0.99±0.01d 1.36±0.02f
唐竹 2.43±0.09e 0.04±0.01c 271.79±0.79h 0.94±0.02d 1.88±0.03b
小琴丝竹 1.65±0.03f 0.04±0.01c 295.31±0.64f 0.88±0.02e 1.55±0.01e
佛肚竹 3.18±0.09d 0.09±0.01b 309.69±0.46d 1.45±0.02c 1.69±0.02cd

注:同列不同小写字母表示不同竹种间差异显著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level.

2.2.3 净光合速率与各因子之间相关性分析 由表2可知,通过净光合速率与各影响因子的相关性分析结果表明,净光合速率(Pn)与胞间CO2浓度(Ci)为极显著负相关;与蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和水分利用率(WUE)之间为极显著正相关。说明不同竹种的TrGsCi、WUE都是影响光合速率的主导因子,且PnTrGsCi、WUE之间相互促进、相互制约。以青丝黄竹为例,净光合速率与胞间CO2浓度相关度为-0.932;与蒸腾速率、气孔导度和水分利用率分别为0.921、0.920、0.916,都为极显著正相关。反映了青丝黄竹各相关因子之间互相影响。
表2 各竹种Pn与各因子的相关性分析

Tab. 2 Relations between Pn and related factors of bamboo species

竹种Bamboo species 光合有效辐射PAR 胞间CO2浓度Ci 蒸腾速率Tr 气孔导度Gs 水分利用率WUE
花吊丝竹 0.665** -0.959** 0.932** 0.889** 0.946**
青丝黄竹 0.805** -0.932** 0.921** 0.920** 0.916**
花孝顺竹 0.818 -0.959** 0.954** 0.952** 0.937**
花巨竹 0.931** -0.946** 0.948** 0.971** 0.946**
金丝慈竹 0.831** -0.902** 0.957** 0.952** 0.891**
花竹 0.826** -0.954** 0.952** 0.951** 0.938**
紫竹 0.829** -0.984** 0.940** 0.962** 0.963**
唐竹 0.816** -0.898** 0.958** 0.973** 0.882**
小琴丝竹 0.627* -0.919** 0.771** 0.811** 0.961**
佛肚竹 0.787 -0.977** 0.970** 0.979** 0.945**

注:*表示在0.05水平显著相关;**表示在0.01水平显著相关。

Note: * indicates significant correlation at 0.05 level; ** indicates significant correlation at the 0.01 level.

2.3 10种观赏竹叶绿素荧光特性的测定

2.3.1 10种观赏竹叶绿素荧光参数的差异 由表3可知,各观赏竹种的Fo值变化幅度不大,且小琴丝竹的Fo值最高,比紫竹(最低值)高出了32.89%,说明小琴丝竹的初始荧光量最高。小琴丝竹的FmFv值同样也是最高的,比紫竹(最低值)要高出了76.11%、95.68%。除了小琴丝竹以外,花巨竹、唐竹的FmFv值也较高,其中花巨竹、唐竹的Fm值比紫竹(最低值)高67.23%、64.90%。说明小琴丝竹、花巨竹有较高的PSⅡ反应中心的活性,且PSⅡ电子传递效率强。
表3 各竹种的叶绿素荧光参数

Tab. 3 Chlorophyll fluorescence parameters of bamboo species

竹种Bamboo species 初始荧光Fo 最大荧光Fm 可变荧光Fv PSⅡ潜在光化学活性Fv/Fo PSⅡ初级光能转换效率Fv/Fm
花吊丝竹 159.330±0.194ab 650.670±2.571bc 491.330±2.758bc 3.091±0.208ab 0.753±0.012ab
青丝黄竹 156.670±0.165b 738.670±2.125abc 582.001±2.149ab 3.717±0.151a 0.787±0.007a
花孝顺竹 171.670±0.197ab 616.330±0.573cd 444.670±0.626cd 2.632±0.206bc 0.704±0.030ab
花巨竹 173.001±0.568ab 791.330±4.450ab 618.330±3.734ab 3.574±0.184a 0.779±0.008a
金丝慈竹 176.670±0.826ab 765.670±0.625abc 589.000±0.205ab 3.356±0.162ab 0.769±0.008a
花竹 163.670±1.010ab 669.670±3.990abc 506.001±3.008abc 3.094±0.044ab 0.755±0.003ab
紫竹 149.001±1.296b 473.331±7.719d 324.330±6.450d 2.105±0.282c 0.690±0.046b
唐竹 170.001±0.933ab 780.001±5.960abc 610.000±4.168ab 3.580±0.051a 0.781±0.002a
小琴丝竹 198.673±1.810a 833.003±4.974a 634.330±3.575a 3.237±0.203ab 0.762±0.011a
佛肚竹 182.331±0.588ab 729.331±2.270abc 547.000±2.386abc 3.015±0.196ab 0.748±0.011ab

注:同列不同小写字母表示不同竹种间差异显著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level.

Fv/Fo表示PSⅡ潜在的光化学活性,与PSⅡ反应中心数量呈正相关[10,11]Fv /Fm表示PSⅡ原始光能最大光化学效率[12]。由表3可以看出,青丝黄竹的Fv/FoFv/Fm值最高,分别比紫竹(最低值)高出了76.58%、14.06%。花巨竹、唐竹的Fv/FoFv/Fm值也较高。说明青丝黄竹、花巨竹、唐竹有较高的PSⅡ潜在的光化学活性和PSⅡ原始光能最大光化学效率,可以更加高效地将植物吸收的光能转化为化学能。
2.3.2 10种观赏竹光系统PSⅡ反应中心的光化学转化效率 qP指光化学猝灭系数,反映的是PSII反应中心开放的比例的大小。qN指非光化学猝灭系数,是PSⅡ天然色素吸收的光能被以热能的形式耗散,从而对光合机制起到一定保护作用[13]。由表4可知,不同竹种的qNqP存在差异。花竹的qNqP值最高,分别比花孝顺竹(qN最低值)、青丝黄竹(qP最低值)高5.49倍和0.25倍。在各引种竹qN范围内,除了花竹qN值最高,唐竹、金丝慈竹的qN值也很高。说明在PSⅡ反应中,花竹、唐竹和金丝慈竹中心的原初电子受体(QA)库较大,PSⅡ反应中心开放的比例也较大。在qP范围内,除了花竹qP值最高,紫竹、佛肚竹、花吊丝竹的qP值也很高。说明竹种热耗散多,阻碍了光合利用的能力,使得光能利用率降低。
表4 各竹种的叶绿素荧光参数

Tab. 4 Chlorophyll fluorescence parameters of bamboo species

竹种Bamboo species 非光化学淬灭系数qN 光化学淬灭系数qP PSII光能捕获效率ΦPSⅡ 光合量子产额Yield
花吊丝竹 0.796±0.169abcd 0.960±0.022ab 0.569±0.084abc 0.530±0.039a
青丝黄竹 0.916±0.058abc 0.792±0.050c 0.607±0.017ab 0.470±0.036a
花孝顺竹 0.213±0.096d 0.894±0.011abc 0.228±0.081c 0.592±0.022a
花巨竹 0.696±0.143abcd 0.827±0.036bc 0.514±0.064abc 0.515±0.038a
金丝慈竹 1.000±0.310abc 0.889±0.023abc 0.605±0.117ab 0.469±0.080a
花竹 1.383±0.104a 0.992±0.000a 0.767±0.023a 0.453±0.020a
紫竹 0.383±0.165cd 0.950±0.034ab 0.328±0.162bc 0.555±0.013a
唐竹 1.176±0.175ab 0.805±0.060c 0.679±0.052ab 0.426±0.057a
小琴丝竹 0.783±0.127abcd 0.846±0.030bc 0.569±0.058abc 0.486±0.051a
佛肚竹 0.650±0.203bcd 0.955±0.012ab 0.500±0.094abc 0.553±0.054a

注:同列不同小写字母表示不同竹种间差异显著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level.

Yield/ΦPSII是在PSII反应中心部分关闭情况下,实际PSII光能捕获效率的大小[14]。由表4可知,花竹、唐竹、青丝黄竹、金丝慈竹都有较高的ΦPSⅡ,说明这些竹种都有较高的光能捕获效率,进一步为光合作用积累更多的能量,从而提高有机物的积累过程。
2.3.3 竹种叶绿素荧光参数间的相关性 通过分析各竹种叶绿素荧光参数的相关性,由表5可知,叶绿素荧光参数之间存在一定的相关性。FoFv/FoFv/Fm、Yield之间存在显著负相关,与其他相关不显著。FmFvFv/FoFv/FmqN与ΦPSⅡ之间存在显著正相关。说明初始荧光量与PSⅡ潜在的光化学活性、PSⅡ最大光化学效率、PSII光能捕获效率的大小存在关联。
表5 叶绿素荧光参数间的相关性

Tab. 5 Correlation among chlorophyll fluorescence parameters

参数Parameter 初始荧光Fo 最大荧光Fm 可变荧光Fv PSⅡ潜在光化学活性Fv/Fo PSⅡ初级光能转换效率Fv/Fm 非光化学猝灭系数qN 光化学猝灭系数qP PSII光能捕获效率ΦPSⅡ 光合量子产额Yield
Fo 1.000
Fm 0.962 1.000
Fv 0.967 0.980* 1.000
Fv /Fo -0.975* 0.199 0.650 1.000
Fv / Fm -0.986* 0.294 0.996 0.970* 1.000
qN 0.487 0.707 0.693 0.670 0.625 1.000
qP -0.648 -0.831 -0.82 0.802 0.765 0.981 1.000
ΦPSⅡ -0.623 0.000 0.801 0.782 0.743 0.987* 0.999 1.000
Yield -0.816* -0.542 -0.26 0.924 0.900 0.903 0.969 0.961 1.000

注:*表示在0.05水平显著相关。

Note: * indicates significant correlation at the 0.05 level.

2.4 主成分分析综合评价10种观赏竹的生态适应性

对10种观赏竹叶绿素、光合参数和叶绿素荧光参数进行主成分分析。结果如表6所示,以光合能力强、光合速率快和强光照适应能力好为评判标准,排序依次为:花巨竹>金丝慈竹>佛肚竹>小琴丝竹>花孝顺竹>花竹>青丝黄竹>唐竹>花吊丝竹>紫竹。
表6 各竹种的主成分分析

Tab. 6 Principal component analysis of bamboo species

指标
Index
花吊丝竹
D. minor var. amoenus
青丝黄竹(B. eutuldoides var. viridi- vittata 花孝顺竹
B. multiplex f. Alphonse- karri)
花巨竹
G. verticillata
金丝慈竹(B. affinis 花竹
B. albo- lineata Chia)
紫竹
[P. nigra (Lodd. ex Lindl.)Munro]
唐竹
S. tootsik
小琴丝竹
B. multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult)
佛肚竹
B. ventricosa
得分 -4.16 -0.65 -0.13 4.10 3.60 -0.58 -5.14 -1.32 1.85 2.42
排序 9 7 5 1 2 6 10 8 4 3

3 讨论

叶绿素是植物进行光合作用以及进行光能转换的重要物质,是反映植物营养状况的重要指标之一[15]。叶绿素在一定程度上能反映植物光合能力的大小,与植物对环境的适应能力密切相关[16]。本研究发现,在10种观赏竹中,佛肚竹的叶绿素含量最高,唐竹最低。这说明佛肚竹利用光能的潜力最强,进行光合作用的能力最大,有机物积累最多。这10种观赏竹在7月和8月叶绿素含量最高,说明温度升高,合成叶绿素的酶活性强,致使叶绿素合成量增多,有机物积累量增大[17]。这与郑进烜等[18]对紫竹、黄滔[5]对圣音竹、龟甲竹、黄秆乌哺鸡竹、黄秆京竹4种观赏竹研究结果一致。
光合特性在植物选育过程中是重要的生理指标,由其所决定的光合作用是植物生长和物质积累的基础[19]。本实验从各竹种的光响应曲线中可以看出,10种观赏竹随着光照强度的增长,净光合速率上升趋缓,不同竹种之间出现较大的差异。这说明不同竹种在不同的光照强度下,会出现不同的竞争优势种,表明在最大的PAR范围内,金丝慈竹的净光合速率最大,光合能力最强,适宜在高光强下种植。CO2的浓度和相关酶的活力是限制净光合速率增加的主要因子[20]。本研究通过10种观赏竹叶片净光合速率与其影响因子相关性的分析,确定了气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率和光合水分利用效率是影响光合速率的主要因素,且净光合速率与胞间CO2浓度为显著负相关;与蒸腾速率、气孔导度和水分利用率之间为显著正相关。这与吴志庄等[21]对不同竹龄青皮竹、李欣欣等[22]对高节竹和刺黑竹、欧阳乐祺[23]对大节竹属、黄滔等[24]不同种观赏竹的研究结果一致。反映了竹种各相关因子之间互相影响,从而影响竹子的光合作用。
植物吸收光能一般通过光合电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散来表现[25]。而通过叶绿素荧光的检测可以反映植物叶片光合能力及其生长环境之间的联系和热耗散的情况[26]Fv/FoFv/Fm值是对光能利用率大小的体现,且植物在适宜生长的条件下,Fv/Fm值维持相对稳定的范围为0.75~0.85[27]。通过研究表明,除了紫竹和花孝顺竹以外,其他竹种均可以正常在引种地生长。青丝黄竹、花巨竹、唐竹的Fv/FoFv/Fm值较高,说明光合利用率强,能满足光合碳同化所需的能量,可以产生更多的光合产物。研究发现,不同竹种的qNqP存在差异且花竹的qNqP值最高,高qP值可以加速推动光合电子传递能力,使植物捕获的光能色素更加有效地与光合作用相结合,致使光合效率大大增强;高qN值表现出较高的热耗散能力,可以大大提高植物的光能利用能力,从而达到较强的自我保护能力。这与陈芳泉等[28]的研究结果一致。本研究还发现花竹、唐竹、青丝黄竹、金丝慈竹的ΦPSII值较高,说明花竹、唐竹、青丝黄竹、金丝慈竹有较强的光能利用能力和捕获能力,能够为光合暗反应提供更多的能量,使得它们在种植地可以进行更好的光合作用。
环境异质性是自然界普遍的属性[6]。在相同生长环境下,不同观赏竹的光合利用能力、光合效率及光适应能力各有不同,其原因可能是光照的异质性造成不同竹种的光合适应性不同。所以仅通过一方面的光合参数无法全面了解和分析竹种之间的差异。本研究通过测定竹种的叶绿素、光合及叶绿素荧光参数等尽可能全面地反映竹种的光合能力,并通过主成分分析法分析了不同观赏竹之间叶绿素、光合及叶绿素荧光参数的差异,并以光合能力强、光合速率快和强光照适应能力好为评判标准,排序依次为:花巨竹>金丝慈竹>佛肚竹>小琴丝竹>花孝顺竹>花竹>青丝黄竹>唐竹>花吊丝竹>紫竹。由此得出,花巨竹、金丝慈竹、佛肚竹是高光效竹种,更为适应城市绿化种植。
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