广东是热带、南亚热带、中亚热带的过渡地区,自然环境优越,生物资源丰富,吸引了众多学者进行生物多样性调查及研究,目前大部分地区已经开展了植物物种多样性调查,但仍有一些地方处于调查的薄弱区域。就韶关市而言,这里是粤北山区的主要分布地,人们多关注南岭[1,2]、丹霞地貌[3]等生物多样性热点地区、特殊的地貌、地质环境带来的物种多样性改变,而较少关注气候带造成的物种分布差异,如韶关南部一直是广东地区生物多样性研究的薄弱地区。物种多样性的研究是建立在物种信息和物种分布的基础上,因此,广东的植物调查和研究应不断完善和深入,为生物多样性研究提供科学基础。
翁源县位于广东省西北部和韶关市东南部,是广东省重点林区县之一,也是广东省最早建县的16个县之一。翁源县历史上标本采集较少,青云山自然保护区更是没有进行过全面的植物多样性调查,其植物多样性与分布数据是对广义南岭地区植物物种分布的极好补充与完善。翁源青云山省级自然保护区位于粤北山区翁源县东南部,地属龙仙镇青山、青云村,东与河源市连平县接壤,南与新丰县毗邻。保护区大部分区域地带性森林植被保存较好,地带性植被为常绿阔叶林,区内保存有较典型、较完整的亚热带常绿阔叶林森林生态系统,植物种类丰富。目前关于青云山自然保护区植物资源和区系成分少有报道,且物种数据来源不清晰。
本研究基于近几年对青云山自然保护区植物种类进行系统调查的结果,通过深入的物种组成分析,深化对青云山植物物种多样性的认识,以期摸清该区植物多样性组成和分布特征,研究广东及邻近地区植物多样性的关系,为合理保护本区植物资源,制定翁源林业保护和发展规划,具有重要的意义。
1 研究区域概况
青云山自然保护区地处翁源县的东南部,地理坐标为北纬24°14′22″~24°21′45″,东经114°07′50″~114°17′25″。保护区由茶坑尾—雷公礤—青云山—瑶背山—茶坑尾所围合形成的闭合地域,总面积达7359.0 hm2。辖区属中低山地貌,地势自东南向西北倾斜。最高峰为青云山,海拔达1245 m,青云山系广东北部—江西全南县的青云山脉中段,青云山脉则属南岭东段,为长江水系—珠江水系的分水岭山脉之一。
2 研究历史
翁源县的植物标本采集主要集中在1924— 1930年、1932—1935年间,期间刘心祈带队开展了两次大规模的标本采集,采集标本合计约1850号。采集地点主要集中在翁源的上庙山、和平笔架山、黄竹岔、青山口、园洞、老隆山林场等地。目前,和平笔架山已归河源市管辖。上庙山亦不在青云山保护区的范围内。1940—1990年,翁源县仅有零星或分散的植物标本采集,如1973年青山大队在上庙山采集少量标本,1985年南岭队在老隆山林场采集少量标本。学者们虽然对翁源进行过大规模的植物标本采集,但是由于行政区域的变更,现仍属青云山保护区范围内的标本采集仅有黄竹岔、老隆山林场两处,采集标本共计749号,304种,标本主要以常见植物为主。由此可见,青云山自然保护区的植物调查及标本采集并不全面。
3 研究方法
2016年8月至2018年2月,考察队员共组织开展了多次野外调查工作,采用踏查的方式,针对保护区内主要的山脉、水库、沟谷及村庄设置样线,涉及不同的生境、海拔和植被群落类型。前后共进行5次大范围的样线调查,主要样线有：青云山（保护区最高峰）样线、雷公礤（保护区第二高峰）样线、跃进水电站样线、园洞水电站- 圆洞水坝样线以及苦竹坳村-罗庚坪村样线。此外,还针对青山口水电站、苦竹坳村山沟等物种丰富度较高的地区进行了重点调查。共采集有花、有果植物标本约1400号,2600余份;无花无果植物标本约530余号,900余份。凭证标本保藏于中国科学院华南植物园标本馆（IBSC）。
除野外调查外,笔者整理了华南植物园标本馆内的翁源县青云山自然保护区范围内的历史标本,共收集到749号历史标本信息,共计304种。
4 结果与分析
4.1 物种组成
根据野外实地调查所采集到的植物标本和历史标本整理和鉴定,共统计到维管束植物1336种（含种下分类单位）。包含野生维管束植物1266种,隶属于168科,605属;外来入侵植物42种,隶属于19科37属（入侵植物划分依据罗晓雯等关于中国外来入侵植物的划分规则[10]）;栽培植物28种,隶属于22科27属。被子植物占该地区物种总数的89.57%,有绝对优势,其次为石松类和蕨类植物,占该地区物种总数的10.43%;裸子植物仅占0.32%,在该地区较为贫乏。
4.2 石松类与蕨类植物种的区系性质分析
从科组成来看,本区主要的优势科有凤尾蕨科（Pteridaceae,23种）、金星蕨科（Thelypteridaceae,17种）、水龙骨科（Polypodiaceae,15种）、鳞毛蕨科（Dryopteridaceae,14种）等。
4.2.2 石松类和蕨类植物种的区系地理分析 保护区范围内共有石松类和蕨类植物132种,根据各种的地理分布区将其归纳为9个分布区类型。
青云山石松类和蕨类植物主要是以热带和亚热带区系成分为主,共有106种,占非世界分布的81.54%,其中热带亚洲分布类型是本地区最主要的分布类型,共79种,占非世界分布的60.77%,如华南紫萁（Osmunda vachellii）、半边旗（Pteris semipinnata）等均为该地区的常见种类。温带成分在本地区所占比例较小,共有20种,占非世界分布种类的15.38%。其中东亚分布有19种,主要有江南卷柏（Selaginella moellendorffii）、镰羽贯众（Cyrtomium balansae）等。中国特有分布种共4种,占比例较少。
可以看出,热带、亚热带成分是该地区石松类和蕨类植物区系的主体,同时,泛热带分布、旧世界热带分布、热带亚洲至大洋洲分布以及热带亚洲至热带非洲分布也占据了一定比例,这说明该地区与世界的古热带植物区系具有一定的联系。
4.3 种子植物种的区系性质分析
4.3.1 种子植物数量特征分析 统计表明保护区内共有野生种子植物1134种（含种下分类单位,不含外来入侵植物）,隶属145科544属。其中裸子植物4种,隶属3科3属;被子植物1130种,隶属142科541属。科与属的数目与分类学家对于科属概念的不同定义关系很大[15]。文中裸子植物采用郑万钧分类系统（1978年）,被子植物采用哈钦松分类系统（1973年）。
根据青云山各科包含的物种数占世界植物区系的比例高低,并将百分比计算平均值,高于平均值的科有樟科（Lauraceae）、壳斗科（Fagaceae）、清风藤科（Sabiaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）、山矾科（Symplocaceae）、山茶科（Theaceae）等,它们即是该地区的表征科。樟科植物在青云山比较常见,常与壳斗科、木兰科植物等组成多优势乔木种的森林。山茶科、冬青科、山矾科多为小乔木或林下灌木,也是本区森林植被的重要组成部分。
表1 青云山自然保护区中国特有种的分布区类型Tab. 1 Distribution patterns of the species endemic to China of Spermatophyte in Qingyunshan Nature Reserve |
| 分布区类型 Distribution patterns | 种数 Number of species | 占比 The proportion of all species/% |
|---|---|---|
| 1. 长江流域以南分布 | 54 | 19.14 |
| 2. 华南特有 | 42 | 14.89 |
| 3. 广东特有 | 9 | 3.19 |
| 4. 华南—华东分布 | 75 | 26.60 |
| 5. 华南—华中分布 | 14 | 4.97 |
| 6. 华南—西南分布 | 23 | 8.16 |
| 7. 华南—华东—华中分布 | 32 | 11.35 |
| 8. 华南—西南—华东分布 | 24 | 8.51 |
| 9. 华南—西南—华中分布 | 9 | 3.19 |
| 合计 | 282 | 100 |
注：各分布类型的百分比为除去世界广布科所算得。 | |
Notes: Cosmopolitan excluded. |
本区世界分布类型共32种,主要以草本或水生植物为主。热带分布成分共计733种,占总种数（除世界分布种类,下同）的66.52%。其中热带亚洲分布成分共599种,占总种数的54.36%,在各个分布区类型中占较大优势。如华润楠（Machilus chinensis）、青冈（Cyclobalanopsis glauca）、木荷（Schima superba）、毛棉杜鹃（Rhododendron moulmainense）等为该地区亚热带常绿阔叶林中的建群种或优势种。在植物区系科或属的分布区类型中,一般是以泛热带分布在热带分布中占重要组成,但在本区种的分布区类型中以热带亚洲占优势,这更能反映该地区的物种分布与气候和地理条件的密切关系。
其他热带分布依次为热带亚洲至热带大洋洲分布共46种（占总种数4.17%）、泛热带分布有41种（3.72%）、旧世界热带分布24种（2.18%）、热带亚洲至热带非洲分布22种（2.00%）、热带亚洲和热带美洲间断分布1种（0.09%）。
温带分布成分中,东亚分布共计79种,占总种数的7.17%,占有比例最高。主要有枫杨（Pterocarya stenoptera）、交让木（Daphniphyllum macropodum）、山姜（Alpinia japonica）等。其他还有北温带分布共7种、温带亚洲分布1种。
中国特有分布共有282种,占总种数的25.59%,仅次于热带亚洲分布类型,将其分为9个亚型。其中华南—华东分布类型共计75种,所占比例最高,以樟科植物为主要代表,如华南木姜子（Litsea greenmaniana）、鸭公树（Neolitsea chui）、浙江润楠（Machilus chekiangensis）等。长江以南流域分布共有54种,包括米槠（Castanopsis carlesii）、栲（C. fargesii）等 ,是该地区植被乔木层主要的优势种。华南—华东—华中分布中,有一部分种类是集中在湖南—江西—广东—广西的交界位置,即广义南岭的位置,这与本区位于南岭山脉密切相关。少花柏拉木（Blastus pauciflorus）就是在南岭山脉沿线分布较为密集。岭南杜鹃（Rhododendron mariae）、软荚红豆（Ormosia semicastrata）等则是以华南分布为主,在华东地区呈零星分布。
华南分布共42种,其中仅在广东、广西地区分布的有华南锥（Castanopsis concinna）、黄花大苞姜（Caulokaempferia coenobialis）、心檐南星（Arisaema cordatum）等。广东特有分布有9种,其中广东美脉花楸（Sorbus caloneura var. kwangtungensis）仅在青云山的山顶有分布。
该地区的植物区系地理在种级水平上组成复杂,以热带成分尤其是热带亚洲成分占据了较大优势,但没有典型的热带植物种类出现,温带分布成分较少。这与该区地处南亚热带与中亚热带的过渡地带相吻合。由中国特有分布的各种类组成,可以看出该地区与湖南南部、广西东北部、江西西南部等地的植物分布联系较为紧密。
4.4 新发现的青云山自然保护区珍稀濒危植物
调查结果表明,本区共有珍稀濒危植物48种,其中国家一级保护4种,二级保护44种。相比历史资料[5],本次调查新发现的国家保护珍稀濒危植物有：苏铁蕨（Brainea insignis）、观光木（Michelia odora）、闽楠（Phoebe bournei）、普洱茶（Camellia sinensis var. assamica）、花榈木（Ormosia henryi）等6种。根据历史标本信息,原历史标本中记录的《野生动植物濒危物种国际贸易公约》附录Ⅰ中所列的野生兰科植物共计7种,本次调查新增加22种,其中心叶带唇兰（Tainia cordifolia）在园洞附近发现一处种群数量较大的群落,在广东地区实属罕见。
5 结论
在对青云山自然保护区的全面踏查、广泛采集标本、鉴定标本并查阅相关文献、历史标本的基础上,本研究探讨了青云山自然保护区的维管束植物区系特征,主要结论如下：（1）青云山自然保护区石松类和蕨类植物区系中凤尾蕨科、金星蕨科、水龙骨科、鳞毛蕨科是该地区的数量优势科。热带、亚热带成分是该地区石松类和蕨类植物区系的主体,尤其是热带亚洲分布类型占有重要比重,同时该地区石松类和蕨类植物区系与世界古热带植物区系具有一定的联系。（2）青云山自然保护区被子植物的表征科主要有樟科、山茶科、壳斗科、冬青科等,热带性质的科占据了主要部分。种的分布区类型中热带亚洲占据了主导地位。中国特有成分共计282种,占总种数的25.59%,同样是该地植物区系的重要组成部分。从中国特有成分分布类型来看,该地与湖南南部、广西东北部、江西西南部联系较为紧密,这与该地地处南岭山脉密不可分。（3）共记录珍稀濒危植物48种,比以前新增6种;兰科植物新增加22种。在本地发现了较大的苏铁蕨群落,建议列为优先保护种群,并进行监测。
青云山的植物调查是对南岭山脉植物多样性的一个有效补充,今后可将其与南岭、莽山、大瑶山等南岭山脉地区的数据进行整合,并且将生态学、古植物学、系统发育、区域生命之树等方面的内容进一步融合,从而探究南岭山脉植物区系的起源与发展。
致谢
参加野外调查的还有张弯弯、王强、王永淇、付琳和青云山自然保护区的工作人员,特致谢意！