海防林和滨海台地人工林是抵御台风、减轻土壤盐碱化和保护农业生产等的一个重要手段,同时具有供应木材、维护生态平衡和提升生态功能等重要作用[1]。但是,与自然半自然森林和内陆人工林相比,滨海人工林的植被结构和土壤成分研究较少;特别是这些人工林在禁伐后的植被演替、土壤养分变化规律等还缺乏系统性的实验研究[2]。
海南省文昌市位于我国最大的热带岛屿海南岛东北部,是我国台风登陆最频繁、破坏最严重的地区之一。文昌地区从20世纪80年代开始大量种植了不同林分的人工林,造林树种主要是大叶相思（Acacia auriculiformis）、木麻黄（Casuarina equisetifolia）、桉树（Eucalyptus robusta）等。自1994年大面积禁伐之后,文昌滨海台地人工林及临近次生林和混交林保存至今,成为我国少见的既有不同造林年龄,又有不同禁伐时间的多种类型人工林的海滨地区。这使得文昌滨海台地成为研究不同类型人工林禁伐后植被结构、土壤性质、生态功能等变化规律的一个极佳地点,有利于指导今后滨海人工林重建与保护、林下植被恢复与合理利用、生态功能优化与生态系统服务功能提升等。
本研究选择文昌滨海台地典型的大叶相思林、木麻黄林、桉树林等3大类人工林,以禁伐时间不等的次生林、混交林为对照,研究禁伐后人工林与半自然次生林之间的植被结构和土壤差异,以揭示不同类型滨海人工林植被结构与土壤养分特征随着禁伐时间的变化规律,为热带滨海台地生态海防林建设与恢复提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
海南省文昌市地处108°21′~111°03′E、19°20′~ 20°10′ N,境内属于由低丘台地向平原过渡地带,地势由西南内陆向东北沿海倾斜,平均海拔42.6 m。该区处热带北缘沿海地带,属热带海洋性季风气候,年平均气温为24 ℃,年平均降雨量1799.4 mm。受热带季风气候的影响,降雨具有明显的干湿交替,全年降雨主要集中在5—11月,约占全年降雨总量的70%~90%。
文昌滨海台地土壤类型以滨海沉积土为主,土壤略呈酸性,pH为4.5~6.6。林地多为人工林,乔木层主要物种为大叶相思（Acacia auriculiformis）、木麻黄（Casuarina equisetifolia）、桉树（Eucalyptus robusta）和椰子（Cocos nucifera）等。灌木层多为马缨丹（Lantana camara）、了哥王（Wikstroemia indica）、九节（Psychotria rubra）等。草本层则以鬼针草（Bidens pilosa）、小蓬草（Conyza canadensis）和夜香牛（Vernonia cinerea）为主。
1.2 方法
1.2.1 样地设置 在海南省文昌市滨海台地区域选择5种典型森林类型（大叶相思林、木麻黄林、桉树林、次生林和混交林）作为研究对象,并建立固定试验样地（面积各为1 hm2）。在每块样地内分别设置 30 m×30 m的标准样地3块,采用水泥桩对每个样地做标记,然后对样地内乔木层、灌木层和草本层植物进行调查。同时使用全球定位系统（GPS,Garmin公司）对固定样地进行定位,记录其经度、纬度以及样地基本情况（表1）。
表1 热带滨海台地5种典型森林样地概况Tab. 1 General situation of five typical forest types in tropical coastal zone |
| 森林类型 Forest types | 地点Places | 经纬度 Longitude and latitude | 树龄 Tree age/a | 平均胸径 Average tree chest diameter/cm | 平均树高 Average tree height/m | 土壤类型 Soil type |
|---|---|---|---|---|---|---|
| I | 文昌文教镇 | 110°53′19″ E;19°42′42″ N | 6 | 5.1 | 8.2 | 砖红壤 |
| II | 文昌岛东昌洒作业区 | 110°58′34″ E;19°44′23″ N | 13 | 4.2 | 15.6 | 滨海沙土 |
| III | 文昌岛东昌洒作业区 | 110°57′43″ E;19°44′56″ N | 30 | 11.4 | 18.9 | 浅海沉积土 |
| IV | 文昌东郊镇 | 110°51′16″ E;19°34′58″ N | 35 | 21.5 | 20.6 | 浅海沉积土 |
| V | 文昌岛东昌洒作业区 | 110°57′34″ E;19°43′58″ N | 21 | 14.3 | 16.3 | 滨海沙土 |
Note: I: Acacia auriculiformis plantation; II: Casuarina equisetifolia plantation; III: Eucalyptus robusta plantation; IV: Secondary forest; V: Mixed forest. | |
注:I:大叶相思林;II:木麻黄林;III:桉树林;IV:次生林;V:混交林。 |
在乔木层中,先对固定大样地内的乔木进行编号并挂牌,并对植株胸径（DBH）≥2.0 cm,树高≥1.5 m的木本种类（含乔木、高大灌木和大型的木质藤本）进行每木检尺,记载种名、胸径和株高等。
在灌木层和草本层中,先在固定大样地内随机设置5个面积5 m×5 m的小样方,调查植株DBH<2.0 cm（H<1.5 m的乔木幼苗、幼树及灌木等）,并记录物种名、株高和胸径等;然后在每个5 m×5 m小样方内设置2个1 m×1 m的样方,并记录草本植物的种类和盖度等。
1.2.2 样品采集与处理 土壤样品于2017年7月间进行采集。在每块标准样地按S型随机选取10点采集土壤样品。土壤采样深度统一为10~ 15 cm。
每2点把样品混合成一个样品,过2 mm筛,室内风干研磨后过0.149 mm筛。风干后的土壤样品采用重铬酸钾-外热源法测定土壤有机碳含量;采用半微量开氏法测定土壤全氮;采用BrayⅠ提取-钼锑抗吸光光度法测定土壤有效磷;采用乙酸铵浸提-火焰光度法测定土壤速效钾;采用1 mol/L KCl浸提-连续流动分析仪测定土壤硝态氮和铵态氮[3]。
1.3 数据处理
采用Excel 2016和DPS 7.05软件进行数据统计分析,使用单因素方差分析（One-Way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）检验不同森林类型样地各土壤层养分含量的差异显著性;采用Canoco 5.0软件对植被和土壤养分进行冗余分析（RDA）;采用Origin 9.0软件完成绘图。
2 结果与分析
2.1 不同森林类型植被特征
对热带滨海台地5种典型森林类型群落主要植被物种组成进行统计（图1）,发现所调查的森林群落内主要植被共计34科54属57种,就5个森林类型群落来看,大叶相思林共有植物11科15属15种,木麻黄林7科11属11种,桉树林8科9属9种,次生林和混交林群落物种组成较3种纯林内物种丰富,分别为21科22属23种和19科24属24种,这表明群落结构越复杂,群落内物种相对较丰富;桉树林内植物组成最少,这可能与桉树的他感作用对林下植被生长产生抑制有关。
图1 海南岛滨海台地5种典型森林的物种多样性（A）及生长型（B）多样性I:大叶相思林;II:木麻黄林;III:桉树林; IV:次生林;V:混交林。 Fig. 1 Species diversity (A) and growth forms (B) of five typical forest types main vegetation in tropical coastal zone of Hainan Island I: Acacia auriculiformisplantation; II: Casuarina equisetifolia plantation; III: Eucalyptus robusta plantation; IV: Secondary forest; V: Mixed forest. |
从群落垂直结构上看,5种森林类型的乔木层、灌木层和草本层植被除次生林外,其他类型森林草本植物均比乔木和灌木层丰富,可能是次生林中上层植被生长占据了较多的资源,从而影响了林下草本的生长发育,导致木麻黄林内无灌木生长。
就主要植被的分布来看,在大叶相思林中,乔木主要以大叶相思占据绝对优势地位,灌木以马缨丹和了哥王为主,草本植物种类较多,如白花蛇舌草（Hedyotis diffusa）、蛇婆子（Waltheria indica）等;在木麻黄林和桉树林中,木麻黄与桉树占据乔木层主要地位,林下植被多为飞机草（Eupatorium odoratum）、水竹叶（Murdannia triquetra）、地毯草（Axonopus compressus）等草本植物,灌木分布极少;次生林和混交林下乔木种类丰富,但其物种整体组成上略有差异,前者以红厚壳（Calophyllum inophyllum）、假苹婆（Sterculia lanceolata）等占主要位置,后者多为红厚壳、木麻黄和大青（Clerodendrum cyrtophyllum）,灌木组成上,次生林中桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、紫玉盘（Uvaria microcarpa）居多,混交林则是九节、了哥王和酒饼簕（Atalantia buxifolia）占据优势地位。
2.2 不同森林类型土壤养分的比较
对热带滨海台地5种典型森林类型样地0~100 cm土层的养分特征进行统计分析,结果见表2。所调查的5种森林样地土壤pH介于4.97~5.66,其中大叶相思林pH为5.66,显著高于次生林、混交林和桉树林（P<0.05）。5种森林土壤有机质含量变化范围为0.16~4.31 g/kg,整体含量偏低,这可能与滨海区域土壤类型有关。其中,次生林和混交林土壤有机质含量分别为4.31、4.30 g/kg,均高于人工林,木麻黄林土壤有机质含量最低,为0.16 g/kg。5种森林土壤全氮含量也很低,介于0.05~0.31 g/kg,其中桉树林、次生林和混交林显著高于木麻黄林和大叶相思林（P<0.05）。5种森林土壤有效磷含量介于2.53~ 23.54 mg/kg,木麻黄林和大叶相思林显著高于桉树林、次生林和混交林（P<0.05）。5种森林土壤中,除混交林土壤速效钾最高为11.27 mg/kg,其他林型均很低甚至未检出。从上述结果来看,5种森林土壤肥力不仅低,且差异极大。
表2 海南岛滨海台地5种典型森林类型0~100 cm土壤养分特征Tab. 2 Soil nutrient characteristics in 0-100 cm layer of five typical forest types in coastal zone of Hainan Island |
| 项目 Item | I | II | III | IV | V |
|---|---|---|---|---|---|
| pH | 5.66±0.16a | 5.44±0.11ab | 4.97±0.48b | 5.01±0.25b | 4.98±0.15b |
| 有机质/(g·kg-1) | 0.20±0.07b | 0.16±0.02b | 2.44±1.06b | 4.31±1.81a | 4.30±2.44a |
| 全氮/(g·kg-1) | 0.05±0.01b | 0.05±0.02b | 0.31±0.15a | 0.23±0.05a | 0.26±0.07a |
| 有效磷/(mg·kg-1) | 22.50±13.10a | 23.54±14.47a | 2.53±0.38b | 5.17±0.93b | 3.96±2.39b |
| 速效钾/(mg·kg-1) | 0 | 0 | 0 | 0.28±0.25b | 11.27±1.88a |
Note: Different lowercase letters in the same row denote significant difference among different treatments (P<0.05). | |
注:同行不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。 |
2.3 不同森林类型植被特征与土壤养分的RDA排序
森林群落物种组成结构的变化对森立土壤养分特征影响巨大。将植被特征作为响应变量,将土壤养分作为解释变量进行RDA排序（Axis lengths<3）。结果表明,前2个排序轴对响应变量的解释度分别为65.93%和33.05%,土壤pH和有效磷与RDA 1轴和RDA 2轴皆呈负相关,全氮、有机质和有机质与RDA 1轴呈正相关,除全氮与RDA 2轴呈正相关外,其他土壤养分含量均呈负相关（图2）。就植被特征与土壤养分含量而言,次生林的0~20 cm土层土壤有机质含量和混交林的速效钾含量均与群落物种组成呈正相关,同时全氮与树龄及树高等也呈现类似关系,即次生林和混交林林内土壤有机质和速效钾含量越高,群落物种组成越丰富,同时全氮含量对植株生长具有正向作用。
图2 海南岛滨海台地5种典型森林类型植被与土壤养分的RDA排序TN:全氮;SOM:有机质;AP:有效磷;AK:速效钾;Fa:科;Ge:属;Sp:种;Ah:平均树高;Ty:树龄 Fig. 2 RDA two-dimensional ordering of vegetation and soil nutrient of five typical forest types in coastal zone of Hainan Island TN: Total nitrogen; SOM: Soil organic matter; AP: Available phosphorus; AK: Available potassium; Fa: Families; Ge: Genera; Sp: Species; Ah: Average tree height; Ty: Tree age. |
3 讨论
3.1 植被特征
与人工林相比,次生林和混交林的物种组成更丰富,生长型更多样,植被结构更加稳定,在抵抗干扰、恢复植被、提高局域生物多样性等方面有更大的作用。但是,次生林与混交林这2类半自然森林也存在较大的区别:次生林乔木层物种数量高于混交林,但草本层远低于混交林,两者在灌木层物种丰富度方面相差无几。这表明次生林的抗台风能力略强于混交林,有利于滨海台地生态安全,应该成为该区域森林保护和管理的重点对象。
3.2 土壤特征
RDA分析结果表明,土壤有机质和速效钾含量越高,群落物种组成越丰富,全氮含量对植株生长具有正向作用。因此,在对植被进行恢复和土壤改良时,需充分考虑植物对土壤条件的适应性及土壤肥力的可持续性。
4 结论
海南岛滨海台地是我国热带海防林的重要分布区域,现存有大量天然林和人工林,这在防御自然灾害、维护基础设施、保护生产、改善环境和维持生态平衡等方面具有重要作用。本研究将该区域人工林和半自然次生林的植被和土壤特征进行对比研究,发现次生林和混交林物种组成丰富、生活型多样、土壤有机质和全氮含量均高于纯林,建议在滨海森林建设时,多参考混交林和次生林的模式,注重维持物种多样性、改善土壤肥力和二者的协同作用,以促进滨海台地生态海防林的建设和稳定发展,提高森林的生态效益和经济效益。