草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda（J. E. Smith）,又称秋黏虫、伪粘虫,属鳞翅目夜蛾科灰翅夜蛾属,是一种迁飞性农业重大入侵害虫[1,2]。草地贪夜蛾原生于美洲热带和亚热带地区,2016年1月入侵非洲,2018年传入南亚和东南亚一些国家,扩散至全球100多个国家。该虫具有强大的繁殖力、适应性和迁飞能力[3],对粮食安全和农业生产威胁极大。
2019年1月草地贪夜蛾从缅甸入侵我国,从云南开始逐步向北迁飞扩散,截至9月,草地贪夜蛾已在我国25个省份发生为害,见虫面积100多万hm2,实际危害面积16.4万hm2[4],田间草地贪夜蛾主要分为玉米型（Corn-strain）和水稻型（Rice-strain）2个亚群体[5]。经采用分子标记手段鉴定,确认入侵我国云南的草地贪夜蛾为玉米型[6]。草地贪夜蛾寄主范围广,可取食玉米、水稻、高粱、棉花、大豆和甘蔗等76科353种植物[7];繁殖能力强,1年可繁衍数代,适宜发育温度为11~30 ℃,1头雌蛾可产1000~2000粒卵[8];飞行扩散能力强,成虫可随气流飞行100~500 km,最远达1500 km,具有远距离迁飞的习性;草地贪夜蛾幼虫昼伏夜出、隐匿能力强,低龄幼虫取食玉米叶片产生孔洞、边缘缺刻等症状;高龄幼虫除了取食叶片造成孔洞外,还为害心叶、叶鞘、雄穗和果穗等部位[6, 9],能引起严重的损伤、烂心、授粉不良等,造成玉米减产20%~40%[10,11],减产甚至高达72%[12]。
目前,我国草地贪夜蛾发生地普遍采用应急性化学防治,尽管取得了一定的防控效果,但是国外使用化学农药控制草地贪夜蛾已有50多年的历史[1],导致其对传统有机磷类、氨基甲酸酯类、拟除虫菊酯类农药和新型农药如氯虫苯甲酰胺、乙基多杀菌素等化学药剂产生了不同程度的抗药性[13,14,15,16,17,18]。生物防治技术具有可持续性、环境友好和提升农产品质量等特点,是减少化学农药使用量和绿色防控害虫的重要手段。草地贪夜蛾的生物防治是利用天敌昆虫以及虫生真菌、细菌和病毒这些较为常见的昆虫病原微生物来进行防治,能够持续有效地降低草地贪夜蛾的种群数量[19,20,21,22,23]。据报道,草地贪夜蛾的寄生性天敌有208种,其中寄生卵和幼虫的寄生蜂和寄生蝇比例达90%以上,捕食性天敌昆虫共46种,主要为鞘翅目、革翅目和半翅目昆虫[22]。海南是我国适宜草地贪夜蛾周年繁殖的热带和亚热带地区之一,为了防止海南成为其向北方迁飞为害的虫源地,本研究通过田间调查明确草地贪夜蛾的天敌种类,在此基础上,筛选出5种寄生性天敌在室内对草地贪夜蛾的寄生情况开展了生物学特性研究,以期为草地贪夜蛾的生物防治提供参考。
1 材料与方法
1.1 调查时间和地点
海南一年四季都可种植玉米,而最为重要的南繁区玉米育种制种集中在每年的11月至来年的1月,在东方市每年冬季大约种植6666.7 hm2鲜食玉米,其他时期和地域的玉米都是农户零星种植。2019年5—8月,对海南省18个市县玉米主要种植区的草地贪夜蛾及其天敌进行田间种群调查。调查地点包括北部的海口、澄迈,东南部的万宁、陵水,西北部的儋州、临高,东北部的文昌、定安,中部的琼中,中南部的保亭、五指山,西南部的乐东,西部的昌江、东方,中西部的白沙,中北部的屯昌,东部的琼海和南部的三亚。
1.2 方法
1.2.1 寄生蜂种类鉴定及鉴别特征 田间采集草地贪夜蛾各虫态,带回实验室用养虫盒饲养（25 cm× 14 cm×7 cm,盒盖封有300目纱网）。不同虫态分开饲养管理,收集羽化的寄生蜂,并继代扩繁。成蜂样本用带有测微尺的体视显微镜（Nikon SMZ1500）拍照,并观察记录其形态特征。
1.2.2 田间自然寄生率 在儋州中国热带农业科学院试验场（19°35′ N,109°30′ E）种植鲜食玉米‘粤甜9号’,种植时间为7月25日,收获时间为10月15日。在整个生长期,从玉米4叶期每隔2周采集草地贪夜蛾各虫态,带回实验室进行单头饲养,观察寄生情况。
1.2.3 基础生物学观察 在室温（26±2）℃,相对湿度（55±10）%,自然光周期的条件下,用30支指形管（直径1.1 cm,长7.6 cm）分别装入1块草地贪夜蛾卵,然后接入新羽化的夜蛾黑卵蜂1对,24 h后取出寄主,用另一支指形管单独盛放。统计子代寄生蜂发育历期（从卵到成蜂）,每头寄主出蜂量,子代成蜂雌雄比和寿命。螟黄赤眼蜂、淡足侧沟茧蜂、霍氏啮小蜂和台湾甲腹茧蜂寄生条件同上,分别寄生草地贪夜蛾的卵、幼虫、蛹和幼虫。每个处理设3组重复。
2 结果与分析
2.1 寄生蜂种类及鉴别特征
经初步鉴定,获得的5种寄生蜂分别为卵寄生蜂（夜蛾黑卵蜂和螟黄赤眼蜂）、幼虫寄生蜂（淡足侧沟茧蜂）、蛹寄生蜂（霍氏啮小蜂）、卵-幼虫寄生蜂（台湾甲腹茧蜂）。
2.1.1 卵寄生蜂——夜蛾黑卵蜂Telenomus remus Nixon 夜蛾黑卵蜂（图1）属膜翅目缘腹细蜂科,是多种鳞翅目夜蛾科害虫的重要卵寄生天敌。雌蜂:体长0.5~0.6 mm,呈黑色。头横宽约为胸宽的1.5倍。足呈褐色。颜面和头顶光滑,近复眼处散生细毛。触角褐色,共11节,7~10节膨大;第1~4索节小,念珠状;棒节4节。前翅微具烟灰色。腹部稍长于胸部,第1~2背板基部具纵脊沟,其余各节光滑。雄蜂:触角念珠状,12节,无膨大。
2.1.2 卵寄生蜂——螟黄赤眼蜂Trichogramma chilonis Ishii 螟黄赤眼蜂（图2）属膜翅目赤眼蜂科赤眼蜂属,可应用于防治鳞翅目害虫。雌蜂:体长0.73~0.79 mm,头宽0.23~0.27 mm,后足胫节长0.17~0.19 mm;触角棒节约为柄节长的0.85~0.93倍;上颚端部6齿;中胸盾片褐色;腹部褐色而中央有较宽的暗黄色的横带;产卵管与后足胫节约等长。雄蜂:体长0.5~1.0 mm,头宽0.23~0.33 mm,后足胫节长0.16~0.20 mm;体色淡黄褐色,中胸盾片及腹部褐色,复眼、单眼红色。触角鞭节基部具不明显索节分节;上颚端部6齿;胸部略短于腹部。翅面透明,翅脉下具淡黄褐色晕斑,后翅比前翅较短。
2.1.3 幼虫寄生蜂——淡足侧沟茧蜂Microplitis pallidipes Szepligeti 淡足侧沟茧蜂（图3）属膜翅目茧蜂科侧沟茧蜂属,主要寄生鳞翅目夜蛾科、尺蛾科中的多种昆虫。雌蜂:体黑色,体长约2.6 mm;触角梗节、翅基片黄褐色;后足腿节端部及胫节端部褐色;产卵管鞘深褐色;单眼呈矮三角形排列;中胸盾片和小盾片密布刻点,前翅短于体长,翅透明,翅痣黑褐色,基部有白斑;后翅小脉微弯。产卵管约与后足第2节等长。雄蜂:触角丝状,黑色,比雌蜂触角长、直径大。
2.1.4 蛹寄生蜂——霍氏啮小蜂Tetrastichus howardi Olliff 霍氏啮小蜂（图4）属膜翅目姬小蜂科啮小蜂亚科,可寄生多种鳞翅目害虫的蛹。雌蜂:褐黑色,体长1.65~1.93 mm;触角长0.73~0.76 mm,柄节1节,梗节1节和鞭节4小节;产卵器由产卵器鞘和产卵管构成。雄蜂:褐黑色,体长1.00~1.50 mm;触角长0.61~0.65 mm,柄节1节,梗节1节和鞭节5小节;触角整体为浅棕色,除了最后1节棒节为黑色;触角棒节膨大,不具端针。
2.1.5 卵-幼虫寄生蜂——台湾甲腹茧蜂Chelonus formosanus Sonan 台湾甲腹茧蜂（图5）属膜翅目茧蜂科甲腹茧蜂属。雌蜂:体黑色,体长6 mm。头长宽比为1.6:1;上颚褐色,须黑色,唇基具密集的刻点;脸具网状皱,侧面观复眼几乎2倍于其宽,颚眼距是复眼长的2/3;触角丝状,25~30节;胸部具粗糙的皱褶;小盾片具网状皱;侧齿突明显,无中齿;腹腔几乎延伸至腹甲末端,腹部近基部具1白色带,带中间被黑色间断;翅透明,翅基片及翅痣暗褐色。雄蜂:与雌蜂相似,触角25~28节。
2.2 寄生率、发育历期、子代出蜂量及雌雄性比
表1 草地贪夜蛾田间自然寄生率Tab. 1 Parasitic rate of parasitic wasps of S. frugiperda in the field |
| 采集草地 贪夜蛾虫态 Developing stage of host | 采集总数 Total collection | 观测到寄生数量 Parasited amount | 寄生种类 Species | 自然寄生率 Natural parasitic rate/% |
|---|---|---|---|---|
| 卵 | 505 | 146 | 夜蛾黑卵蜂 | 28.9 |
| 卵 | 505 | 25 | 螟黄赤眼蜂 | 5.0 |
| 幼虫 | 1005 | 124 | 淡足侧沟茧蜂 | 12.3 |
| 蛹 | 88 | 4 | 霍氏啮小蜂 | 4.5 |
| 幼虫 | 1005 | 68 | 台湾甲腹茧蜂 | 6.8 |
Note: Total collection means the amount of S. frugiperda of corresponding developing stage collected | |
注:采集总数指采集相应草地贪夜蛾相应虫态数量。 |
表2 草地贪夜蛾5种寄生蜂的基本生物学特性Tab. 2 Basic biological characteristics of five parasitic wasps of S. frugiperda |
| 寄生蜂 Parasitoids | 寄生寄主虫态 Developing stage of host | 发育历期（卵到成虫） Developmental duration (Egg to adult)/d | 出蜂量（每头寄主） No. emergence per host | 雌蜂百分比 Female percentage/% | 成虫寿命 Adult longevity | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 雌虫 Female/d | 雄虫 Male/d | |||||
| 夜蛾黑卵蜂 | 卵 | 9.6±0.8 | 1 | 76.0±8.2 | 3.2±0.7 | 2.4±0.6 |
| 螟黄赤眼蜂 | 卵 | 10.2±0.9 | 1 | 78.3±10.3 | 4.6±1.1 | 2.6±0.5 |
| 淡足侧沟茧蜂 | 幼虫 | 14.4±1.1 | 1 | 72.2±12.3 | 5.2±0.9 | 3.2±0.7 |
| 霍氏啮小蜂 | 蛹 | 15.9±1.2 | 59.9±2.5 | 91.3±5.6 | 6.1±1.2 | 4.3±0.5 |
| 台湾甲腹茧蜂 | 卵-幼虫 | 21.2±1.4 | 1 | 40.0±7.8 | 7.2±0.9 | 6.1±1.3 |
Note: Experimental conditions: temperature (26±2)℃, relative humidity (55±10)%. | |
注:实验条件:温度(26±2)℃,相对湿度(55±10)%。 |
3 讨论
本研究在海南采集到的5种寄生蜂,分别为夜蛾黑卵蜂、螟黄赤眼蜂、淡足侧沟茧蜂、霍氏啮小蜂、台湾甲腹茧蜂,可以有效针对草地贪夜蛾在玉米叶片背面、心叶或穗内取食为害的隐蔽性,在田间发挥其自然控制作用。田间调查中还发现,夜蛾黑卵蜂寄生率相对较高,可达28.9%,这可能与其对夜蛾科害虫具有高度选择性有关[30]。在南美洲的委内瑞拉和墨西哥,已证实夜蛾黑卵蜂可用于防治草地贪夜蛾,在田间悬挂夜蛾黑卵蜂寄生卵块后,距离释放点30~1400 m范围内,草地贪夜蛾卵的寄生率3周内都在70%~ 100%,在2个月后寄生率还高达60%~83%,可见其持续控制的效果较好[31,32,33,34];在草地贪夜蛾近年来入侵的非洲国家如坦桑尼亚和肯利亚,夜蛾黑卵蜂是主要的卵寄生天敌[35]。室内实验表明,夜蛾黑卵蜂对草地贪夜蛾卵的寄生具有较强的温度适应性,在19~31 ℃之间,寄生数量无显著差异,当温度到34 ℃时才显著下降[36];已有研究表明夜蛾黑卵蜂的寄生高峰在初羽化的24 h内[37,38],因此在利用该寄生蜂进行草地贪夜蛾防治时,最好选择初羽化的幼蜂。此次调查中淡足侧沟茧蜂对草地贪夜蛾的自然寄生率也达到10%以上,对草地贪夜蛾的种群有一定的控制作用。季香云[39]等在室内研究发现,淡足侧沟茧蜂对斜纹夜蛾的最佳寄生蜂龄是1~2 d龄,蜂和寄主的最佳配比是1头雌蜂配50头斜纹夜蛾幼虫;Jiang等[40]研究发现淡足侧沟茧蜂能够通过在感染了核型多角体病毒的甜菜夜蛾体内产卵、从感染过核型多角体病毒的甜菜夜蛾体内羽化等多种方式携带该病毒,并将其传播给健康的寄主;在温室释放饲喂过蜂蜜水和核型多角体病毒混合液的淡足侧沟茧蜂对甜菜夜蛾的虫口减退率要高于只喂食蜂蜜水的。草地贪夜蛾和斜纹夜蛾、甜菜夜蛾是同一属昆虫,在斜纹夜蛾和甜菜夜蛾上的寄生特性可以为淡足侧沟茧蜂用于草地贪夜蛾的防治提供参考。赤眼蜂对草地贪夜蛾卵的寄生能力相对较弱,此次调查中,螟黄赤眼蜂对草地贪夜蛾卵的田间自然寄生率为5%,与国外文献报道的赤眼蜂对草地贪夜蛾卵的寄生率为4%左右的结果相似[41,42]。螟黄赤眼蜂的发育历期为10 d,后代雌蜂百分比为78.3%,与杜文梅等[43]研究结果类似,和其他4种寄生蜂相比该蜂发育历期较短,便于快速繁殖,缩短蜂的生产周期。草地贪夜蛾是一种迁飞性害虫,存在突然迁入某地,大量产卵繁殖的可能性,因而快速繁殖出适合的寄生蜂天敌将有利于持续有效地防控草地贪夜蛾。在此次调查中发现的几种寄生蜂中只有霍氏啮小蜂为多寄生蜂,寄生1个草地贪夜蛾蛹可以羽化出蜂60头左右,其他4种为单寄生蜂,每粒草地贪夜蛾卵或每头幼虫仅能羽化1头寄生蜂。虽然和其他4种寄生蜂相比,霍氏啮小蜂自然寄生率最低,然而单头寄主出蜂数量最多,便于迅速扩大种群数量,减少寄主的饲养数量,降低繁蜂的成本,因而在草地贪夜蛾的生物防治中可能是一种利用价值较高的天敌,同时该蜂也是鳞翅目害虫的兼性重寄生寄生蜂[44],可能会影响其他寄生蜂对害虫的防控效果,因此,在利用该蜂进行生物防治时需要特别注意。吉训聪等[45]发现台湾甲腹茧蜂在27 ℃下以甜菜夜蛾为寄主,21 d即完成从卵到成虫的发育全过程,与本研究结果基本一致。此次发现的几种草地贪夜蛾寄生蜂各有特点,田间草地贪夜蛾各个虫态均有存在,同一块田往往存在卵、低龄幼虫、高龄幼虫、蛹或成虫等多种虫态,因而只用1种寄生天敌可能顾此失彼,不能有效地进行防控,在实践中可以协调利用卵、幼虫和蛹期等不同时期寄生蜂进行联合防控,增强防控效果。