水是植物生长发育的一个重要生境因子,植物对水分的需求是有一定限度的,过多过少都不利于植物的生长[1]。不同植物或同一植物在不同的生长发育阶段需水量有所差异,这与植物的生长速度、生理生化活动、形态建成的快慢关系密切[2,3]。干旱胁迫发生时,植物首先通过保持水分吸收和减少水分损失来维持体内的水分平衡,比如减少叶面积,增加根冠比等,并以渗透调节作用和细胞壁的弹性来保持一定的膨压,以保障植物在干旱条件下继续生长[4,5]。
光合作用是绿色植物获得能量的主要方式[6]。光合速率的大小与植物的水分状况密切相关,主要是通过蒸腾速率、光合速率、胞间CO2浓度等光合参数表示。植物的光合作用既受其自身结构和生理状况调节的影响,也受外界因子的影响。其中,土壤相对含水量是影响叶片光合特性的重要指标[7]。研究表明,水分供应不足会直接影响光合器官的结构和功能,如叶绿体结构、类囊体膜的透性和流动性以及叶绿素含量[8]。另外,水分供应不足会减小植物叶片气孔导度,导致CO2浓度降低,光合产物运输受阻,光合产物在叶片中过量积累而导致反馈抑制,内源激素平衡失调,继而间接影响到光合作用[9]。随着土壤水分的减少,植物的Pn（净光合速率）、Tr（蒸腾速率）明显下降,而WUE（水分利用率）在一定的水分胁迫范围升高[10]。
槟榔（Areca catechu L.）属棕榈科槟榔属常绿乔木,原产于马来西亚,中国主要分布在云南、海南、台湾等热带及亚热带地区[11]。因其具有利水理气,祛湿驱寒等功效而被称为“四大南药”之一[12]。在海南,槟榔多种植于坡地,其种植者多以农户为主,因槟榔具有很好的抗逆性,所以大多管理粗放,很多槟榔园地因水肥管理不当和农业生产水平较低,造成营养缺失和水肥失衡,严重影响了槟榔的生长发育[12,13]。另外,海南位于热带北缘,有“天然大温室”之称,季节性干旱严重,加上农户不擅管理,槟榔的水分条件不容乐观[14,15]。植物有机物质的积累来源于光合作用,而水分又是光合作用必不可少的条件,也是决定植物生产力高低和生长发育的基础。因此,研究不同土壤水分条件对槟榔生长发育的影响尤为重要[16]。近年来,国内对于槟榔的研究方向主要在药理方面,而对于槟榔完整的生理特性进行系统研究的甚少[17,18]。本研究通过研究不同土壤相对含水量对槟榔幼苗形态、光合以及生理特性的影响,探讨在槟榔生产中适宜的需水量,以期为槟榔的栽培和管理提供理论和技术指导。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于2018年10月至2019年1月在海南大学海甸校区农学基地塑料大棚内进行。试验材料为海南槟榔本地品种,选取2叶1心、生长健壮且均匀一致的槟榔幼苗。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 设定5个水分梯度（各梯度含水量均为田间持水量的百分数）:T1:(30±5)%、T2:(45±5)%、T3:(60±5)%、T4:(75±5)%、T5:(90±5)%,土壤田间持水量为37.44%。每个处理设置3个重复,共30株苗。移栽后,待槟榔幼苗适应生长15 d后进行统一控水,控水方式采用水分速测仪（TPY-6A）耦合称重法进行,1天浇1次水。通常槟榔幼苗在正常生长情况下,15~20 d后长出第一片新叶。因此,自控水那天起,分别于控水后15、30、45、60 d取样测定。
1.2.2 指标测定 （1）形态指标测定。每个处理挑选3株具有代表性的植株,用游标卡尺和卷尺测其株高、茎粗、叶长、裂叶长,用YMJ-D手持叶面积仪测定叶面积（统一以每株的第2片叶为准）。
（2）组织含水量测定。每个处理随机选取3株测定根、茎、叶的鲜重,然后将植株样品放置于75 ℃烘干至恒重,称取干重,计算各组织中含水量以及根冠比（因前期差异较小）。
（3）光合指标测定。采用Li-6400便携式光合测定仪进行测定。光合仪测定时利用LED光源控制光合有效辐射强度[PAR,µmol/(m2·s)]在1500、1200、1000、750、500、300、150、100、60、20、0 µmol/(m2·s)光合仪自动记录净光合速率[Pn,µmol/(m2·s)]、蒸腾速率[Tr,mmol/(m2·s)]等光合数据,叶温控制在20~27 ℃,相对湿度70%左右,CO2浓度428 mol/µmol。同样,在处理后60 d,选择天气晴朗的上午8:00—11:00进行测定,每组处理测定3个植株。
（4）生理指标测定。叶绿素测定和根系活力测定。每个处理随机选取3株,统一取每株完全展开的第2片叶,采用95%的乙醇浸提法进行叶绿素测定,根系活力的测定方法采用TTC法进行测定。
（5）数据处理。采用Excel 2010和SPSS 20.0进行数据分析及处理,采用Duncan’s新复极差法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 不同土壤水分下槟榔幼苗的生长情况
选取处理60 d后的槟榔幼苗测定幼苗的生长情况。从表1可见,不同水分处理对槟榔幼苗生长影响显著,随着土壤水分的增加,幼苗的株高呈现出增大的趋势,而幼苗的茎粗没有显著增加的趋势。其中,T4处理和T5处理下的株高明显高于其他处理;槟榔幼苗的茎粗、叶面积和叶长均在T3处理下最高;裂叶长在T5处理下达到最大值,为18.967 cm。槟榔幼苗的根冠比在T1处理下有显著差异,比T5处理高16.8%。
表1 不同土壤水分下槟榔幼苗生长情况Tab. 1 Growth of areca seedlings under different soil moisture |
| 处理 Treatment | 株高 Height/cm | 茎粗 Stem diameter/cm | 叶面积 Leaf area/cm2 | 叶长 Leaf length/cm | 裂叶长 Lobed leaf length/cm | 根冠比 Root shoot ratio |
|---|---|---|---|---|---|---|
| T1 | 37.97±1.24d | 10.12±0.32ab | 546.23±41.37b | 14.68±0.73c | 17.417±0.137bc | 0.486±0.02a |
| T2 | 44.27±0.38c | 9.06±0.52b | 639.29±14.54b | 15.34±0.62bc | 16.747±0.302c | 0.403±0.03bc |
| T3 | 46.83±0.12bc | 11.31±0.15a | 718.40±6.19a | 18.25±0.41a | 17.920±0.281b | 0.464±0.02ab |
| T4 | 51.87±0.98a | 11.29±0.31a | 566.46±65.95b | 15.39±0.10bc | 17.693±0.247bc | 0.368±0.02cd |
| T5 | 49.67±2.93ab | 10.17±0.47ab | 534.09±61.01b | 17.00±0.546ab | 18.967±0.536a | 0.318±0.02d |
Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level. | |
注:同列数据后不同小写字母表示不同处理间差异显著（P<0.05）。 |
2.2 不同土壤水分下槟榔幼苗各器官的相对含水量
同样选取处理60 d后槟榔幼苗测定各组织含水量。从表2可以看出,茎组织含水量和叶组织含水量随着土壤相对含水量的增加而增加;根组织含水量在T4处理下达最大值76.02%,比T1处理提高了20.1%。茎组织含水量与叶组织含水量以T5处理最佳,其中茎组织含水量比T1处理提高了10.8%,叶组织含水量比T1处理提高了8.7%。
表2 不同土壤水分下槟榔幼苗各器官的相对含水量Tab. 2 Relative water content of different organs of areca seedlings under different soil moisture |
| 处理 Treatment | 根组织含水量 Water content of root/% | 茎组织含水量 Water content of stem/% | 叶组织含水量 Water content of leaf/% |
|---|---|---|---|
| T1 | 60.71±0.78c | 73.39±0.31c | 68.00±0.40c |
| T2 | 66.76±1.98b | 75.23±0.21c | 69.24±0.65c |
| T3 | 70.24±1.01b | 78.70±0.55b | 72.30±0.36b |
| T4 | 76.02±0.99a | 81.33±0.77a | 73.04±0.21b |
| T5 | 73.98±0.16a | 82.31±0.87a | 74.51±0.57a |
Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at 0.05 level. | |
注:同列数据后不同小写字母表示不同处理间差异显著（P<0.05）。 |
2.3 不同土壤水分下槟榔幼苗的生理特性
2.3.1 不同土壤水分下槟榔幼苗叶片光合色素的含量 选取处理60 d后的槟榔幼苗测定叶绿素含量变化,该时期叶绿素含量差异显著。从不同土壤水分含量下槟榔幼苗叶片的叶绿素、叶绿素a、叶绿素b的含量变化可以看出,槟榔幼苗叶片的各类叶绿素含量随着土壤水分含量的上升呈现先升高后下降的趋势（图1）。T1处理、T2处理下的各类叶绿素含量相对较低,在T3处理和T4处理下,各类叶绿素的含量显著高于其他处理组,而T3处理下的叶绿素、叶绿素a和叶绿素b又略高于T4处理。当土壤相对含水量超过80%时,各类叶绿素的含量又逐渐减小。
2.3.2 不同土壤水分条件下槟榔幼苗叶片光合作用的光响应 选取处理60 d后的槟榔幼苗测定槟榔幼苗的光响应曲线。从不同土壤相对含水量下的光响应曲线（图2）可以看出,槟榔叶片的Pn呈现出先缓慢上升后下降,再迅速上升的趋势（图2A）。Pn的光响应与光合有效辐射（PAR）和土壤相对含水量同时有关,从图2可以看出,T3随着PAR的上升变化显著,T3处理下Pn明显高于其他处理组,净光合速率大于其他土壤相对含水量下的净光合速率。处于T1处理、T2处理下,Pn明显低于其他处理,光合有效辐射<1200 µmol/ (m2·s)时,Pn均小于1。Tr随着PAR的增大表现出曲折上升的趋势,T3处理下即土壤相对含水量为55%~65%时,Tr最大（图2B）。随着PAR的增强,槟榔幼苗叶片的水分利用率变化没有明显的规律性,从图中可以看出,T1处理下的WUE明显高于其他处理组（图2C）。
2.3.3 不同土壤水分下槟榔幼苗的根系活力 水分处理15 d时,根系活性差异不显著,随着控水时间的延长,T1、T2处理下根系活力呈逐渐下降趋势;T4和T5处理下的根系活力随处理时间增加而增加,T3处理在45 d后根系活力降低,可能是由于浇水时根系被冲刷裸露出地表而导致根活力的降低。在T5处理下,即土壤相对含水量达到85%~95%时,根系活力下降。
3 讨论
土壤水分对植物的影响主要是通过影响植物的形态、数量和持续的时间来完成,水分过多或过少都会抑制植物的生长[19,20]。因前期取样测定结果无明显差异,所以统一选取处理60 d后的槟榔幼苗,对形态指标、各组织含水量的变化、叶绿素含量进行分析和说明。在本研究中,T1处理下的各形态指标与其他处理相比相对较小,同时,各组织含水量最少,研究结果与前人一致[21]。植物在受到水分限制时,通过调节其形态（高度、叶长、叶宽等）和生物量的分配来适应逆境。增加根冠比是植株缓解干旱的一种方式,干旱发生后植物将生长重心转移到根部,通过增加从土壤吸收的水分和养分来供给自身生长,从而达到缓解植株地上和地下部需水的矛盾[22,23]。当土壤含水量在（90±5）%时,槟榔幼苗的叶长差异不显著,而裂叶长显著高于其他处理,可能是因为土壤水分过多,造成裂叶徒长,叶片窄而细[24]。
光合作用是植物生长和产量形成的生理基础,其影响因子源自多方面,水分作为植物生长的限制性因子,对植物光合作用的影响最大[28]。植物的光合作用通常以净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度及水分利用效率等指标来反映,其中净光合速率和蒸腾速率对于水分亏缺的敏感程度是决定植物水分利用效率的关键[29]。在本研究中,槟榔幼苗的Pn表现为先升高后降低,说明槟榔对水分十分敏感,过低的土壤相对含水量会使槟榔叶片光合作用变得微弱,当土壤相对含水量在55%~65%时,槟榔的净光合速率和蒸腾速率显著高于其他处理,这与前人的研究结果一致[30]。土壤中的相对含水量越少,槟榔叶片的Pn和Tr越小,这与陈歆等[17]与许大全[31]的试验结果一致。研究表明,植物的水分利用率（WUE）也是植物抗逆能力的重要表现,植物可通过协调碳同化速率和蒸腾速率的关系,调节WUE的变化,保持植物生长与耗水的平衡[32,33]。在本研究中,当土壤相对含水量为25%~35%时,WUE最大,叶片对土壤水分的利用效率最高,槟榔叶片通过减少蒸腾作用来提高水分利用率,在银杏[34]、地枫皮[35]上也有同样的现象。
综上所述,土壤相对含水量低使槟榔幼苗生长矮小,叶面积减小,叶绿素含量降低,叶片黄化且光合速率下降,根系活力减弱。当土壤中的相对含水量为55%~65%时,槟榔的光合速率高,并且有利于槟榔生长。在本研究中发现,不同土壤相对含水量对槟榔幼苗根系的形态特征有较大影响。因此,在今后的研究中还需深入探讨水分对槟榔幼苗根系的根长、根粗、根系数量以及生理特性的影响,发现适宜槟榔根系生长的土壤相对含水量,为槟榔栽培与管理提供参考。