西沙群岛海域具有丰富的自然资源和重要的战略地位,其植物和植被资源调查与研究一直是植物学、生态学、林学、农学及地理学工作者关注的问题之一[1,2]。历史上,我国植物学家对西沙群岛的植物进行过多次调查[3,4,5,6,7],研究的内容主要集中在植物调查、植物多样性、区系地理等方面。
千屈菜科（Lythraceae）水芫花属（Pemphis J. R. Forster & G. Forster）全世界有1种,即水芫花（P. acidula J. R. Forster & G. Forster）,其又名海芙蓉,生长于热带砂质海岸、红树林入口处,分布于东半球热带海岸[从东非西部横跨印度洋到太平洋中的马绍尔群岛,北至日本（琉球群岛）][8],曾在我国的西沙群岛中的金银岛、东岛、晋卿岛、琛航岛[6]及海南岛文昌清澜[4,5]有记录。海人树科（Surianaceae）海人树属（Suriana L.）全世界仅1种,即海人树（S. maritima L.）,其生于沙地、海滩边缘的石头缝隙间,在我国见于台湾及西沙群岛[9],属西沙群岛热带海岸的先锋树种之一[4,5]。茜草科（Rubiaceae）海岸桐属（Guettarda L.）全世界有60~80种,我国仅有海岸桐（G. speciosa L.）1种,其生于海岸砂质和石灰岩灌丛边,分布于台湾、海南岛和西沙群岛等地[10],本种是滨海潮汐的树种之一,普遍生长热带海岸,尤其以马来半岛东部和西部生长茂密[11]。紫草科（Boraginaceae）紫丹属（Tournefortia L.）全世界有约150种,我国有4种,其中银毛树（T. argentea L. f.）生于海边沙地,产海南岛、西沙群岛及台湾[12]。以上4种植物均为西沙群岛的原生植物,对岛礁防风固沙、维持生态平衡和新填岛礁植物群落的人工构建非常重要。其均是西沙群岛灌丛中的优势种和建群种,也是我国热带珊瑚岛植物区系中的重要代表,常常形成单优群落[4,5]。水芫花和海人树的木材坚硬、树形优美、耐受性强、可塑性强,是良好的热带岛屿植物恢复树种和盆景观赏树种。上述4种植物除了对于生态、材用、观赏等价值和用途外,还具有一定的药用价值。如水芫花提取物具有体外抗氧化、抗菌活性[13]和抗炎活性[14];海人树的叶片、茎皮和根皮提取物可治疗口腔溃疡,根皮提取物可抑制癌细胞[15];海岸桐具有多种抗炎功效,可治疗咳嗽、发烧和产妇产后感染[16];银毛树的茎干和根的提取物可治疗儿童皮疹、腹泻和中毒[17],根提取物可治疗风湿病[18]。这4种植物是缺医少药的驻岛官兵和居民重要的应急药物补充。
到目前为止,有关上述4种植物木材解剖学方面的研究未见报道。本研究从树皮、木材宏观结构、微观结构方面对其木材解剖学进行研究,为其保护、繁育、开发和利用等方面以及为热带群岛植被构建和恢复提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 植物材料 4种植物茎段于2018年5月22日—6月2日,由中国热带农业科学院热带生物技术研究所三沙植物考察队采自海南省三沙市西沙群岛,并压制腊叶标本,标本号分别为XSZ006、XSZ007、XSZ008和XS019,经王军、段瑞军和黄圣卓共同依次鉴定为水芫花、银毛树、海岸桐和海人树,其中水芫花、银毛树和海岸桐采自赵述岛,海人树采自西沙洲,凭证标本均藏于中国热带农业科学院热带生物技术研究所。
1.1.2 仪器与设备 AM413T手持式数码显微镜（物镜为1倍,镜体变倍比为10~500,放大倍数为10~500倍）,深圳东仪精工设备有限公司;RM2235切片机,德国Leica公司;体式显微镜（物镜为1倍,10倍目镜,镜体变倍比为0.7~11.5,放大倍数为7~230倍）,日本Olympus公司。
1.2 方法
1.2.1 树皮 用肉眼观察并记录树皮的颜色、光泽和裂痕等,用直尺测量树皮厚度。
1.2.2 木材宏观构造 用锯子将茎段沿轴向锯断,并用单面刀片将断口处削切整齐,置于手持式数码显微镜下观测,木材宏观构造图放大倍数为35倍。
1.2.3 木材微观构造 将茎段上的树皮剥离后放入沸水中煮沸,使其软化,以达到沉水为宜,再用小锯子或单面刀片切成大于1 cm3的立方体。在将木块切成小块的同时选择好木材的3个切面,即横切面要与导管纵轴垂直;弦切面要与木射线垂直,并与导管纵轴平行;径切面应与木射线平行。在此步骤中,如果在肉眼下不可见射线,可借助放大镜或体式显微镜,找到相互垂直的3个切面。在切片机上切制切片,分别将横切面、弦切面和径切面切好,切片厚度为10~25 μm,将切好的木材切片轻轻夹入盛有去离子水的培养皿中,洗去碎末残渣后,放入1%的番红中染色,染色时间为2~3 h,之后将染色好的木材切片按次序分别放入盛有50%、70%、85%、95%的乙醇中进行梯度洗脱,洗脱时间为5~15 min,洗脱一般为每个浓度1次,也可根据情况增加洗脱次数和延长洗脱时间,洗脱完成后将切片放入组织透明液中透明2~3 h,透明之后直接压片并用中性树胶封片,置于阴凉处风干。将压制好的切片置于体式显微镜下观测。木材微观构造图放大倍数,横切面为40倍、弦切面和径切面均为100倍。
2 结果
图1 西沙群岛4种木材宏观构造图（横切面）A：水芫花;B：海岸桐;C：海岸桐;D：银毛树。放大倍数为35倍。 Fig. 1 The wood macro-structure photos of four plants in the Xisha Islands (cross section) A: Pemphis acidula; B: Suriana maritima; C: Guettarda speciosa; D: Tournefortia argentea. Amplification multiples are 35 times. |
图2 西沙群岛4种木材微观构造图A：水芫花横切面;B：水芫花弦切面;C：水芫花径切面;D：海人树横切面;E：海人树弦切面;F：海人树径切面;G：海岸桐横切面;H：海岸桐弦切面;I：海岸桐径切面;J：银毛树横切面;K：银毛树弦切面;L：银毛树径切面。横切面放大倍数为40倍;弦切面和径切面放大倍数为100倍。 Fig. 2 The wood micro-structure photos of four plants in the Xisha Islands A: Pemphis acidula cross section; B: Pemphis acidula radial section; C: Pemphis acidula tangential section; D: Suriana maritima cross section; E: Suriana maritima radial section; F: Suriana maritima tangential section; G: Guettarda speciosa cross section; H: Guettarda speciosa radial section; I: Guettarda speciosa tangential section; J: Tournefortia argentea cross section; K: Tournefortia argentea radial section; L: Tournefortia argentea tangential section. Amplification multiples of cross section are 40 times, radial section and tangential section are 100 times. |
2.1 水芫花Pemphis acidula J.R. Forster & G. Forster
2.1.1 树皮 暗褐色,无光泽,具瘤状疤痕,纵裂明显,厚度为0.8~1.2 mm。
2.1.2 木材宏观构造 散孔材,管孔肉眼下隐约可见,生长轮可见,心、边材区别不明显,质地较硬重,木材具光泽,木质部髓心较小,坚实,细胞为多角形。
2.1.3 木材微观构造 导管数量为15~25个/mm2,为纹孔类型为附物纹孔,导管分子长度为100~250 μm。复管孔多数,单管孔较少,径向复管孔多数由2~3个管孔组成,稀见4个,管孔团稀少,一般由3~4个管孔组成,稀6个,最大弦径为25~90 μm。管孔径向排列,较规则。导管线可见蚁卵状白色颗粒。轴向薄壁组织不发达,为稀疏傍管状,具深色纤维,断续隐约,肉眼下不可见,管孔含有沉积物。木射线非叠生,同形单列为主,稀2列,极窄,25~40条/mm,宽5~10 μm,2列射线宽约15 μm,高度为2~15细胞,多数5~10细胞,射线细胞椭圆形或卵圆形,射线大小较一致,较密,间距不等。
2.2 海人树Suriana maritima L.
2.2.1 树皮 灰褐色,具光泽,具瘤状疤痕,纵裂明显,常具灰白色斑点,厚度为0.7~1.0 mm。
2.2.2 木材宏观构造 散孔材,管孔肉眼可见,管孔大小中等,略一致,生长轮可见,心、边材区别不明显,质地较硬重,木材具光泽,木质部髓心较小,坚实,细胞为圆形。导管线可见蚁卵状白色颗粒。
2.2.3 木材微观构造 导管数量为12~20个/mm2,纹孔类型为附物纹孔,导管分子长度为150~ 800 μm,部分导管充满树胶。管孔卵圆及圆形,复管孔多数,单管孔少数,径向复管孔由2~5个组成,管孔团偶见,最大弦径多为35~75 μm。管孔分散分布,不均匀,常成斜向排列,不规则。轴向薄壁组织不发达,为离管细线状及稀疏傍管状,轮界状明显。木射线非叠生,异型Ⅱ型,2列至4列为主,稀见单列或4列,极窄,肉眼下不可见,15~28条/mm,宽度12~40 μm,高度多数为10~35细胞,射线细胞为椭圆形及卵圆形,单列细胞较大,长25~75 μm,宽10~25 μm,多列细胞较小,长宽为5~10 μm,含有树胶,同一射线内出现2~3次多列部分。射线大小近一致,射线密,较细,间距不等。
2.3 海岸桐Guettarda speciosa L.
2.3.1 树皮 灰褐色,较光滑,皮孔明显,常具灰白色斑点,厚度为0.7~1.0 mm。
2.3.2 木材宏观构造 散孔材,导管线不明显,具蚁卵状白色沉积物,生长轮不明显,心、边材区别不明显,木材较轻软,无光泽,木质部髓心较大,松软,细胞为圆形至多边形。
2.3.3 木材微观构造 导管数量为18~25个/mm2,纹孔类型为附物纹孔,导管分子长度为100~600 μm。管孔卵圆及圆形,复管孔占多数,径列复管孔3~5个,稀可达11个及以上,管孔团未见,星散分布且不规则,较均匀,径列或斜列,管孔最大弦径多数为40~70 μm。薄壁组织不明显,仅为稀疏傍管状。木射线非叠生,异形II型,多列（2~4）为主,较密,略细,15~25条/mm,稀单列,宽25~40 μm,射线高度多数为5~40细胞,单列射线细胞椭圆形及卵圆形,单列细胞较大,长2~5 μm,宽1~2.5 μm,多列细胞较小,长宽为1~2 μm,常多列射线细胞常充满树胶,同一射线内出现2~3次多列部分。
2.4 银毛树Tournefortia argentea L. f.
2.4.1 树皮 银白色,略具光泽,不光滑,纵裂痕大而深,厚度为3~5 mm。
2.4.2 木材宏观构造 散孔材至半环孔材,心、边材区别不明显,木材较轻软,无光泽,生长轮较明显,木质部髓心较大,松软,细胞圆形。
2.4.3 木材微观构造 导管数量为8~15个/mm2,纹孔类型为附物纹孔,导管分子长度为100~300 μm,常具非常短小的导管,长度为200~300 μm,部分导管含有树胶。管孔圆形或椭圆形,复管孔为主,管孔团由2~7个管孔组成,星散分布且不规则,较均匀,生长轮上管孔团更多,管孔最大弦径多数为50~250 μm,侵填体未见。轴向薄壁组织发达,为环管束状、聚翼带状、轮界状和离管带状,稀翼状。木射线非叠生,中等,8~15条/mm,同形多列及2列,宽30~100 μm,稀单列,射线高度多数为5~22细胞,射线细胞卵圆及椭圆形,含有树胶。
3 讨论
木质部的髓是有茎的初生结构,是薄壁组织构成的中心部分,由基本分生组织产生,是植物中的营养组织,具有储藏营养物质的功能[20]。一般来说,草本植物的木质部髓较大,而木本植物的较小[21],而本研究发现,西沙群岛的4种植物均具有髓部,其中水芫花和海人树的髓部较小,而海岸桐和银毛树的髓部较大。由于生长环境非常恶劣,土壤十分贫瘠,髓部积累养分,有利于应对在恶劣生存环境下的养分供应。薄壁组织又称营养组织,其功能是贮藏和分配养分[19]。这类组织具有潜在的分生能力,在某些情况下,可以转变为分生组织或进一步发展成为其他组织,因此对于创伤的恢复具有重要意义[22]。4种植物木质部中只有银毛树的薄壁组织最为发达,因此,其对于营养的吸收贮藏、创伤恢复和扦插繁育等的能力较强,适应性也更强。
导管分子长度的大小决定了植物水分运输过程中,经过不同类型转运次数的多少以及运输阻力的大小[23]。4种植物木质部导管分子长度均较短,不超过800 μm,且银毛树木质部普遍存在长度为200~300 μm的小型导管,减少了水分在运输过程的阻力和长距离运输过程中的损失。
海人树和海岸桐的木射线同为异型II型,2列至3列为主,常同一射线内出现2~3次多列部分。查阅相关资料发现[24],茜草科多个属植物木射线均出现同一射线内出现2至多列部分,如乌檀（胆木）[Nauclea officinalis （Pierre ex Pit.）Merr. & Chun]、鱼骨木[Canthium dicoccum （Gaertn.） Merr.]、水锦树（Wendlandia uvariifolia Hance）等,因此其可以作为茜草科大多数木材鉴定的1个重要特征。海人树曾被归于苦木科（Simaroubaceae）[25,26],而在Peng等[9]和APG[27]中其被作为1个独立的科,属于豆目（Fabales）,与远志科亲缘关系最近。远志科（Polygalaceae）的黄叶树（青蓝）（Xanthophyllum hainanense Hu）的木射线中也存在同一射线常出现2次多列部分,而苦木科的树种木射线未发现类似的构造[24]。此次的研究支持海人树科作为1个独立的科,并从木材构造特征方面印证了与远志科亲缘关系。
现今,西沙群岛人为活动频繁,对一些野生植物的生境破坏较为严重,早期的植物学工作者曾多次建议针对数量少、分布区窄、难引种成功的珍贵树种,如水芫花、海人树等[4,5,6,7]列为国家重点保护植物,并在必要时建立自然保护区就地保护。《中国生物多样性红色名录——高等植物卷》[28]已经将海人树列为近危植物种,水芫花也被为海南省重点保护植物[29]。因此,必须加大保护力度,对以上4种植物以及橙花破布木（Cordia subcordata Lam.）、抗风桐（Pisonia grandis R. Brown）等岛屿原生植物开展保护和繁育,为我国西沙群岛、中沙群岛和南沙群岛等岛屿的植被保护和构建打下良好的基础,也为我国宣示岛屿主权作出贡献。
本研究首次报道水芫花、海人树、海岸桐和银毛树4种西沙群岛植物的木材解剖学研究,从木材材质、宏观及微观构造、用途等方面进行了观测与总结,为其保护、繁育、开发和利用等方面以及为热带群岛植被构建和恢复提供科学依据。