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2020 , Vol. 41 >Issue 10: 2062 - 2079

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2020.10.013

热带果蔬采后冷害研究进展

  • 张丹丹 ,
  • 屈红霞 ,
  • 段学武 ,
  • 蒋跃明 , *
展开
  • 中国科学院华南植物园/中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室/农业农村部果品产后处理重点实验室,广东广州 510650
* 蒋跃明,E-mail： 。

张丹丹（1983—）,女,硕士,工程师,研究方向：园艺作物采后生物学与技术。

收稿日期: 2020-08-10

  要求修回日期: 2020-09-04

  网络出版日期: 2020-11-26

基金资助

国家自然科学基金项目(31770726)

广州市民生科技攻关计划项目(201803020028)

中国科学院关键技术人才项目(人字〔2018〕98号)

版权

版权所有，未经授权，不得转载、摘编本刊文章，不得使用本刊的版式设计。
收起

Advances in Postharvest Chilling Injury of Tropical Fruit and Vegetable

  • ZHANG Dandan ,
  • QU Hongxia ,
  • DUAN Xuewu ,
  • JIANG Yueming , *
Expand
  • South China Botanical Garden, Key Laboratory of Plant Resource Conservation and Sustainable Utilization, Chinese Academy of Sciences / Key Laboratory of Post-Harvest Handling of Fruits of Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Guangzhou, Guangdong 510650, China
* JIANG Yueming,E-mail： 。

Received date: 2020-08-10

  Request revised date: 2020-09-04

  Online published: 2020-11-26

Copyright

Copyright reserved © 2020.
Fold

摘要

果蔬采后冷害机制及其防控是当前采后研究领域中倍受关注的科技问题。果蔬冷害发生是由内在因子和外部环境因素共同作用的结果。近年来,随着现代分子生物学技术的应用,并借鉴模式植物拟南芥的研究成果,果蔬采后冷害发生调控机理及防控技术研究取得一系列进展。本文综述了热带果蔬采后冷害发生的生理与分子机制和冷害防控技术的最新研究成果,关注能量代谢调控果蔬采后冷害作用,重点介绍了生物技术在防控果蔬冷害上的应用,并对今后研究方向作了展望。

关键词： 水果; 蔬菜; 冷害; 采后; 处理

本文引用格式

张丹丹 , 屈红霞 , 段学武 , 蒋跃明 . 热带果蔬采后冷害研究进展[J]. 热带作物学报, 2020 , 41(10) : 2062 -2079 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.10.013

Abstract

The mechanism of chilling injury in relation to postharvest technology of fruit and vegetable during cold storage is an important scientific and technical issue in postharvest research field. The occurrence of chilling injury of fruit and vegetable during cold storage is an active process of combined internal factors and external environmental conditions. In recent years, with the application of modern molecular biology technology and the research result obtained from the model plant (Arabidopsis thaliana), the regulation mechanism and prevention technology of chilling injury of harvested fruit and vegetable during cold storage have been investigated in-depth. This article reviews the recent advances in the physiological and molecular bases of chilling injury in relation to postharvest technology, focuses on the role of energy status in regulating chilling injury, emphasizes the application of biotechnology in preventing chilling injury, and discusss the future development based on the chilling injury and its control technology of fruit and vegetable during cold storage.

Key words： fruit; vegetable; chilling injury; postharvest; handling

我国具有丰富的热带水果、蔬菜（简称果蔬）资源。果蔬采后贮藏是高度协调组织的一系列生命活动过程,包括了物质的转化和利用以及色泽、质地、风味、香气和营养成分等的变化,对品质的形成、维持或劣变起着关键的作用。由于大多数热带果蔬在高温、高湿条件下生长、发育、成熟,并且采后仍然维持着旺盛的生理代谢;因而,低温贮藏可降低因呼吸作用带来的大量物质损耗,维持品质,并延长贮运寿命。然而,对于大多数热带果蔬,如香蕉、芒果、番木瓜、番石榴、荔枝、龙眼、番荔枝、菠萝、杨桃、黄瓜、苦瓜、茄子、芥菜、南瓜、青椒等,在低温贮运过程中易发生冷害,引起品质劣变,造成采后损耗[1,2,3]。据有关数据统计,我国销售果蔬中约1/3属于低温敏感型,每年因发生冷害而受到损失占物流总量近30%。可见,阐明果蔬采后冷害发生机制,并开发果蔬冷害防控技术及方法,已成为当前采后研究领域中备受关注的科学问题和技术难题。近年来,随着现代分子生物学技术的应用,并借鉴模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）最新研究成果,科技工作者从分子生物学、基因组学、蛋白质组学、细胞生物学和生理生化等多方面、多层次,深入开展果蔬采后冷害发生及调控机理研究,并积极探索和研发果蔬冷害防控新技术。本文综述了热带果蔬采后冷害机制和防控技术研究的最新进展,关注能量调控冷害作用,重点介绍了果蔬冷害防控系列技术,并对今后研究发展方向作了展望。

1 低温贮藏与冷害症状

温度是影响果蔬采后贮藏质量和货架期的重要因素。果蔬冷害属于在冰点以上低温贮藏对组织所造成的伤害,因细胞内部结构性损伤而导致的生理机能发生障碍,作为对低温胁迫的不良反应。因果蔬种类或品种的不同,冷害症状也不一样（表1）,主要包括：（1）表皮出现凹陷斑块,主要由下层细胞发生塌陷所引起,并且塌陷处颜色逐步变深;加上大量失水,凹陷程度不断扩大。如果皮较厚的柑橘和青椒以及表面易发生凹陷的橄榄和夏南瓜;（2）表皮组织呈水渍状斑点或组织,如果皮较薄的番木瓜、番茄、黄瓜和甜椒;（3）果皮表面或内部发生褐变,如香蕉、芒果、番荔枝、梨、桃、凤梨和梨;（4）果蔬不能正常后熟,如芒果、番木瓜和番茄;（5）综合症状,如橄榄果实冷害包括表面凹陷、皱缩、果面褐色、果肉褐变,香蕉、芒果、桃等果实在发生冷害后经催熟会丧失部分香气成分。另外,果蔬发生冷害后,削弱了抗病原菌能力,易遭受到病原菌侵染,迅速腐烂,并产生异味。
表1 不同果蔬的低温贮藏与冷害症状[11,12,13,14,15,16]

Tab. 1 Chilling injury symptoms of different fruits and vegetables during low temperature storage[11,12,13,14,15,16]

果蔬
Fruit and vegetable		 建议贮藏温度
Recommended storage temperature		 冷害症状
Chilling injury symptoms
香蕉 >13 ℃ 未成熟果皮出现色斑或褐化;成熟果皮出现褐色或黑色的斑块,后熟不正常,发生异味,并丧失部分香气。
芒果 >13 ℃ 果皮出现灰色斑块,斑点状腐蚀,后熟不均匀,风味变淡,部分香气成分丧失,对病原菌侵染抗性下降。
菠萝 7~13 ℃ 果肉水浸状,果心逐步变褐（黑心病）。
油梨 7~13 ℃ 果肉和果皮出现褐斑,果实出现异味或发臭,难以正常后熟。
桃 0~1 ℃ 果肉褐变、崩溃,出现粉状口感,难以正常后熟。
葡萄柚 10~15 ℃ 表面出现褐色斑点状蚀斑,内部组织出现水渍状,并有发酵味。
柠檬 10~14 ℃ 症状与葡萄柚类似,常出现红色斑点。
甜橙 2~5 ℃ 与葡萄柚类似,严重时表皮发生凹陷。
番木瓜 13 ℃（成熟果实）;10 ℃（部分后熟果实）;7 ℃（完全后熟果实） 出现斑点状腐蚀,表面出现黄褐色斑块,难以正常后熟,丧失部分香味。
番石榴 8~10 ℃ 无法后熟,果肉褐变,在严重情况下果皮变褐,易发生腐烂。
菠萝蜜 12~14 ℃ 果皮变色,果肉褐变,异味产生,腐烂敏感性增加。
山竹 12~14 ℃ 果皮变黑、变硬,腐烂增加。
杨桃 5~10 ℃ 果皮表面出现点蚀。
橄榄 >6 ℃ 表面凹陷、皱缩,果皮变褐,果肉褐变。
火龙果 10 ℃（红色果肉）;6 ℃（黄色果肉） 果肉半透明,果实变软、萎蔫,鳞片变黑,风味差。
番荔枝 8~12 ℃（品种存在差异） 果皮变黑和变硬,出现麻点状,风味差,肉质粉腻。
百香果 7~10 ℃（部分后熟果实）
5~7 ℃（完全后熟果实）		 果皮和果肉内部变色,出现麻点、水渍状和异味,腐烂增加。
梨 >0 ℃ 果肉出现黑心。
白兰瓜 7~13 ℃ 果面出现水渍状斑块,由灰色变为褐色,表面黏稠,腐烂增加。
苹果 0~7 ℃ 果心果肉褐化,果肉出现海绵状。
网纹甜瓜 2~5 ℃ 出现斑点状蚀斑,易发生腐烂。
西瓜 10~15 ℃ 出现斑点状腐蚀,果肉红色下降,风味变淡。
辣椒 7~13 ℃ 表皮水渍状、凹陷,出现黯黑色斑点状腐蚀,易感染链格孢菌和灰霉菌。
番茄 7~13 ℃(成熟);>13 ℃(绿熟) 果实呈水渍状,难以正常后熟,种子褐化。
黄瓜 7~10 ℃ 表皮组织呈水渍状,从皮孔开始出现点状腐蚀,易被病原菌感染引起腐烂。
茄子 7~13 ℃ 水渍状褐斑或斑点状腐蚀,果肉褐变,果柄脱落或腐烂。
豆荚类 7~10 ℃ 表面呈现黄褐色或干疤。
甘薯 >13 ℃ 肉质变色,组织崩溃,烹饪时组织变硬,易腐烂,出现异味。
南瓜 10~15 ℃ 易感染链格孢菌,腐烂增加。
马铃薯 3~10 ℃ 内部出现红色或褐色,口感变甜。
夏南瓜 7~10 ℃ 表面点状腐蚀,凹陷,脱水,变色。
石刁柏 2~4 ℃ 顶部色泽变黑,出现水渍状,随后发生腐烂。
黄秋葵 7~10 ℃ 出现斑点状腐蚀。

Note: Spinach, broccoli, cauliflower, cabbage, carrots and corn can be stored well at a temperature of close to 0 ℃ without obvious symptoms of cold injury, but an attention should be paid to freezing injury caused by too low temperature below 0 ℃.

注：菠菜、西兰花、菜花、甘蓝、胡萝卜、玉米能在近0 ℃温度贮藏,无明显冷害症状发生,但需注意因温度过低而引起的冻害产生。

果蔬冷害发生程度存在贮藏温度与贮藏时间的累积效应,即温度越低,贮藏时间越长,则冷害越严重。不过,一些果蔬经低温短期放置后转至常温,还可恢复正常代谢功能,表现正常的生命活动,不表现出冷害症状;但若放置时间过长,表现为代谢失调,则会造成不可逆的损伤,出现冷害。然而,对某些果蔬品种来说,对低温贮藏反应有其特殊性。例如,葡萄柚在0 ℃或10 ℃两个温度下贮藏4~6个星期后基本没有出现冷害;但在0 ℃与10 ℃中间温度贮藏时,常会出现表皮凹陷斑纹的冷害症状。另外,广东甜橙在1~3 ℃或常温（平均温度为15 ℃）下贮藏4~5个月,因低温伤害而出现的褐斑比在中间温度（7~9 ℃）贮藏中要轻得多[4,5,6]。
贮藏环境湿度同样影响到果蔬冷害发生。在贮藏期间增加相对湿度能减轻冷害发生;而低湿度则加速了果蔬表面水分的蒸发,影响到一系列生理代谢过程,降低了对低温胁迫的适应能力,从而促进了冷害症状的发生[5, 7]。例如,辣椒在5 ℃低温和60%相对湿度中贮藏12 d,大约67%出现冷害凹陷斑;而在相同温度下,在90%相对湿度环境中贮藏同样时间,只有33%出现了冷害凹陷斑[8]。香蕉、荔枝、黄瓜在相对湿度越高的条件下贮藏,冷害程度越轻[5, 9-10]。高湿贮藏能够显著抑制黄瓜果实冷害指数和失重率的升高,减少水分、叶绿素、抗坏血酸、氨基酸等物质的损失,显著增加抗氧化酶活性,减少活性氧自由基（ROS）对细胞膜的损伤作用,显示出良好的发展应用前景[9]。
贮藏环境中气体成分影响到果蔬采后生理代谢活动,从而也影响到症状对低温敏感性及其冷害症状。据报道,对于油梨、番荔枝、菠萝、梨、芒果、苦瓜、番茄等果蔬而言,应用低O2和高CO2气调环境能有效减轻冷害症状;但对香蕉、黄瓜、甜椒、石习柏来说,低O2浓度和高CO2浓度的贮藏环境反而促进了冷害发生[11]。因此,气调贮藏用于防止果蔬采后冷害发生因果蔬种类、气体成分和浓度、贮藏温度和贮藏时间等多种因素的影响,并且与采前环境条件、采收成熟度和采后预冷有关。

2 冷害发生的生理基础

果蔬冷害是由细胞内部结构性逐步损伤而引发的一系列生理功能障碍的外在表现。目前,关于果蔬冷害发生的生理基础主要包括膜脂相变学说、自由基伤害作用、呼吸代谢异常、能量亏损和激素作用。

2.1 膜脂相变学说

细胞膜是细胞组成的基本结构单元,并作为细胞生命活动赖以生存的基础。一般认为,生物膜分子结构和构象的改变是果蔬感受低温的最初反应,而细胞膜系统一旦受到损伤,将引起细胞、组织各种生理代谢失调或紊乱。Lyons[17]基于细胞膜结构和功能与植物冷害的关系,提出了膜脂相变学说：在正常温度条件下,植物细胞膜呈液晶态,但遭遇低温后,膜脂逐步发生相变,成为凝胶态;而这种转变的结果引起细胞内原生质成为固态,难以流动,细胞膜失去选择透过性,胞内电解质大量渗漏,细胞内外的离子失去平衡,进而引发与膜相结合酶的活性发生改变,引起一系列代谢过程紊乱,并产生中间产物和有毒物质,最终损伤细胞,甚至造成细胞解体,导致冷害发生。值得注意,膜相变发生与温度高低和持续时间密切相关。如果植物在低温下持续时间较短,当再转移到室温条件下,其生理失调能被完全或部分修复,不出现冷害;但在低温下持续时间过长,将导致膜选择透过性和分子结构遭到破坏,引起细胞代谢失调和功能紊乱,最终出现冷害症状。目前,在香蕉、番茄、黄瓜、甜椒、油桃、枇杷、橄榄、荔枝等已证实果蔬遭受冷害后细胞膜透性显著增加[16, 18-23]。其中,细胞膜上的脂肪酸不饱和度与膜相变温度相联系,表现为：在低温条件下,不饱和脂肪酸含量越高,膜流动性越大,膜相变温度越低,植物抗冷性越强;并且发现一般耐冷型果蔬的不饱和脂肪酸含量明显高于冷敏型果蔬的水平[24,25,26,27,28]。采后热处理、低温锻炼和茉莉酸甲酯、水杨酸、多胺、草酸、苹果酸、钙等处理能通过诱导脂肪酸去饱和酶（FAD）的活性,抑制磷脂酶D（PLD）和脂氧合酶（LOX）的活性,增加不饱和脂肪酸/饱和脂肪酸比率（unSFA/SFA）,延缓细胞膜透性增加,减少膜脂过氧化程度,提高果蔬采后抗冷性,进而减轻冷害发生[29,30,31,32,33]。

2.2 自由基伤害作用

果蔬采后在正常贮藏条件下,细胞中包括活性氧自由基（ROS）在内的活性自由基的产生与清除整体处于相对平衡状态;但受到低温胁迫时,这种相对平衡会发生失调,导致大量ROS积累;而过量ROS能损伤膜脂,引发并加速膜脂过氧化过程,使细胞膜的结构与功能受到损伤;同时,影响到DNA、RNA、蛋白质和多糖等生物大分子功能,表现出代谢异常和膜透性增加[34,35,36]。植物体内ROS主要产于线粒体呼吸链的电子漏,并作为电子传递过程中的中间产物,在氧化磷酸化形成ATP中发挥重要作用;但当细胞内ROS积累超过某一阈值时,将引起膜脂上不饱和键发生氧化和过氧化作用,进而打破细胞中ROS产生和清除的动态平衡,对整个膜系统的结构产生伤害,甚至造成膜系统的解体和功能丧失[37]。细胞中ROS主要包括O2-、•OH和H2O2;而植物存在着ROS清除系统,包括由超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和谷胱甘肽还原酶（GR）等抗氧化酶和抗坏血酸（ASH）、VE、谷胱甘肽（GSH）、类胡萝卜素、辅酶Q、酚类物质、生物碱、非蛋白氨基酸等抗氧化物质两部分组成[38,39]。值得注意的是,ASA作为细胞内一种小分子的抗氧化剂,除了能直接与ROS进行还原反应,清除ROS;同时又可作为酶底物,帮助清除ROS[40]。可见,果蔬体内抗氧化系统需要协调作用,才能将ROS维持在较低水平,保持细胞膜的正常功能,从而防止对细胞膜的伤害作用（图1）。目前,一些采后处理能抑制ROS产生或胁迫而减轻果蔬冷害发生己有较多报道。例如,茉莉酸甲酯、水杨酸、多胺、γ-氨基丁酸、低温预处理、热激处理等均能提高果蔬抗氧化酶活性,减少ROS积累,最终减轻果蔬采后冷害发生[41,42,43,44,45]。
图1 基于抗氧化能力和细胞膜流动性的果蔬采后抗冷性提升

Fig. 1 Improvement of cold tolerance of postharvest fruit and vegetable based on antioxidant ability and membrane fluidity

2.3 蛋白质损伤

蛋白质既是细胞的重要组分,又直接参与细胞代谢酶的组成。低温可引起蛋白质分子中的疏水键削弱,使氢键与静电引力的相互作用加强;同时引起包括抗氧化酶在内的蛋白质构象发生变化,直接影响到酶活性,从而降低许多抗氧化酶类对于细胞内积累的ROS清除,导致代谢异常[46,47]。此外,细胞中的一些对低温敏感的多聚蛋白质结构（如微管、微丝等）,在低温逆境胁迫下会逐步发生解聚,从而影响到细胞内蛋白质的结构与功能,引起代谢平衡失调[1]。考虑到许多酶在较小温度波动范围内对低温胁迫存在适应性反应,在构象上可能并没有发生明显的变化,这与果蔬在冷害温度下短时间内贮藏不出现冷害症状相一致。近年来,随着现代分子生物学技术的应用,特别是蛋白组学的发展,发现低温胁迫能调控细胞内有关ATP合成、活性氧清除系统、钙离子、茉莉酸、油菜素内酯和乙烯等信号途径一系列蛋白的结构与功能,进而影响到果蔬采后冷害的发生[25, 48-49]。

2.4 细胞壁降解

细胞壁成分主要包含了纤维素、半纤维素以及果胶等物质,其中以果胶物质含量最高。在果蔬采后软化过程中,需要一系列细胞壁降解酶的催化作用,最终生成可溶性果胶,使得果实逐步变得柔软多汁。低温胁迫会影响到细胞壁物质的代谢,导致果蔬不能正常软化而出现果肉发绵、汁液减少等一系列冷害症状,严重影响到果蔬的质地和商品性。在一系列细胞壁降解酶中,果胶甲酯酶（PME）和多聚半乳糖醛酸酶（PG）是果胶降解的关键酶。在果胶降解过程中,二者间活性不协调将引起细胞壁中的果胶代谢异常,导致果蔬采后不能正常软化[1, 5]。在果实冷藏过程中,PME活性提高,而PG活性降低,其结果导致高分子量的低甲氧基果胶不断积累增加,束缚了果实中的游离水,从而造成果肉中果汁减少,出现絮败现象[50,51,52]。在油桃果实冷藏过程中,果肉絮败发生也是PME、PG活性的变化不协同所产生[5, 53]。值得注意,低温影响到乙烯生物合成,而乙烯作用又影响到细胞壁降解酶的活性;这样,低温对细胞壁物质一系列降解的影响很可能属于间接作用的结果[54,55,56]。

2.5 呼吸异常

果蔬采收后仍是活的生物体,仍然进行呼吸作用、产生能量等生命活动。呼吸作用是生物体形成生物能量（ATP）的基础。当果蔬发生冷害后,一般表现为呼吸作用的异常升高,这与呼吸作用的有关酶类和代谢途径发生变化有关,特别是交替氧化酶（AOX）和解耦联蛋白（UCPs）途径升高,以适应低温胁迫作用;同时预示着果蔬不可逆伤害的启动[57,58,59]。在冷害温度下,香蕉、芒果、番木瓜、柑橘、黄瓜、番茄等果蔬的呼吸作用均出现类似现象。对于发生轻微冷害的果蔬,如能及时将其放置到正常温度下,呼吸强度能回复到正常水平,并且呼吸途径也没有明显改变。例如,在5 ℃下黄瓜贮藏4 d,呼吸速率突然升高,将其放置到25 ℃时可恢复到正常的呼吸水平;但在5 ℃下贮藏8~10 d后再放置到25 ℃,其呼吸速率持续上升,难以恢复到正常水平[60]。对于冷害引起果蔬呼吸强度升高的原因,普遍认为：（1）低温导致正常的代谢过程失调,酶促反应从平衡状态变为不平衡状态,呼吸效率降低;（2）无氧呼吸增强,一些有毒产物如乙醇、乙醛等在细胞内积累增加,造成呼吸链损伤,氧化磷酸化能力下降;（3）在冷害呼吸过程中,抗氰呼吸被活性氧所诱导,有利于ROS的清除。

2.6 能量亏损

在正常生命活动中,植物细胞通常能够合成足够能量以维持组织的正常代谢过程;但在受到低温胁迫过程中,过量的能量损耗会导致线粒体的呼吸活性增强,继而促进ROS产生;而ROS积累增加可影响到线粒体上的酶和电子传递链,并打开线粒体膜上的通透性孔道,从而间接导致线粒体损伤,阻断ATP产生进程而引起能量供给不足[36]。植物组织能通过提高AOX和UCP的活性及其表达水平,在一定范围内调控ROS水平、氧化磷酸化和ATP合成速率,从而维持能量供需动态平衡。其中,线粒体功能异常或能量利用效率下降所引起的能量亏损,是导致果蔬采后发生冷害的直接原因[61,62,63]。此外,AOX和UCP运行还有利于果蔬在高氧、厌氧、低温、低湿等逆境条件下,调节三羧酸循环的运行,维持能量平衡,抵抗氧化胁迫,并降低由线粒体电子传递链产生的ROS水平[64,65]。在冷藏过程中,桃果实随着冷害发生,ATP、ADP 含量及能荷水平下降,膜脂过氧化加剧,细胞膜透性增加,褐变指数升高,出现絮败现象[66];而外源ATP处理则延缓了梨果实的冷害（黑心）发生[67]。有资料表明,采后桃果实贮藏发生冷害时,呼吸途径相关三羧酸循环等代谢相关酶活性下降,线粒体结构和功能发生受损,能量产生受阻,出现细胞能量亏缺[68]。另外,外源甜菜碱处理采后番木瓜或NO处理采后夏南瓜,能维持线粒体电子传递链正常功能,保持果实较高的能量水平,减少ROS积累增加,从而维持细胞膜结构的相对完整性,进而提高了果实抗冷性[69,70]。可见,果蔬冷害发生与能量供给或自身产生不足有关;而合适的采后处理通过调控能量代谢,帮助膜脂及细胞膜结构与功能的修复,从而发挥减轻冷害作用[71]。

2.7 激素影响

在植物适应逆境中,植物激素起着积极的作用。其中,异常增加乙烯产生是果蔬对低温胁迫的一种生理反应[72,73]。低温抑制乙烯生物合成中的ACC（1-氨基环丙烷羧酸）合成酶和ACC氧化酶的活性,延缓果蔬后熟衰老;而果蔬遭遇低温较长时间胁迫时,果蔬组织中的ACC合成酶和ACC氧化酶的活性大幅度升高,从而刺激乙烯的大量产生[1, 48, 74-75]。值得注意,多胺作为植物中一类含有两个或更多氨基的化合物（腐胺、尸胺、亚精胺、精胺等）,一方面能够清除体内O2-•和H2O2等氧自由基;另一方面通过共同竞争S-腺苷甲硫氨酸（乙烯合成前体物质）,抑制乙烯生物合成,在诱导植物抗冷性中发挥重要作用[7, 76]。外源多胺处理抑制了桃、石榴、黄瓜等果蔬贮藏冷害发生[77,78,79]。考虑到乙烯对果蔬后熟的引发作用,促进可溶性糖积累[80],推测乙烯或丙烯作为预处理用于减轻果蔬贮藏冷害发生,与提高细胞内冷害温度有关,但是否与多胺的生理作用有关还需要进一步研究阐明。ABA作为逆境胁迫的植物激素,与植物抗冷性密切相关。低温锻炼和外施ABA均可改变植物体内ABA含量和激素平衡,能提高植物抗冷能力[25]。采前或采后ABA处理均能提高内源ABA含量,抑制柑橘、甜罗勒、西葫芦、南瓜贮藏期内的冷害发生[81,82,83,84]。ABA诱导植物抗冷性可能在于以下三个方面：（1）增加细胞膜稳定性,减缓膜脂相变发生;（2）促进气孔关闭,增加植物的水分平衡能力;（3）促进某些抗冷物质的形成[25]。除了ABA外,低温胁迫还与IAA、GA和CTK有关[25, 83]。据报道,减少IAA含量有利于提高芒果的抗冷性,降低内源GA3含量减轻了菠萝冷害发生;而CTK可提高抗氧化酶的活性,清除ROS积累,并影响不饱和脂肪酸组成比例,从而增强抗冷性[16, 25, 85-89]。总的来说,植物激素对果蔬抗冷性诱导是由多因素共同作用的结果,通过影响下游基因表达和蛋白功能而发挥作用。

3 冷害发生的分子机制

通过模式植物（拟南芥）研究,提出了通过调控C-重复结合因子（C-repeat binding factors,CBFs）作为转录因子负调节MYB15转录因子的蛋白稳定性,阐释了植物早期低温应答中CBFs基因被快速诱导的分子机制[90,91]。值得注意,拟南芥响应低温胁迫的分子机理涉及到BRASSINOSTEROID-INSENSITIVE2（BIN2）蛋白与CBFs基因上游转录因子INDUCER OF CBF EXPRESSION 1（ICE1）互作,作为植物低温响应过程的一个重要开关,丝裂原活化蛋白激酶MPK3/ MPK6通过磷酸化ICE1负调控拟南芥对低温的耐受能力,新生多肽链偶联蛋白复合体β亚基BTF3L（Basic transcription factor 3 like）蛋白通过间接调控CBFs基因的表达而增强植物的抗冻能力以及气孔开放因子1（1 factor Stomatal opening,OST1）参与低温抗性诱导的分子作用[90,91]。这一系列研究结果为研究果蔬冷害发生的分子机制提供了重要思路。
目前,果蔬冷害发生的分子机制研究主要围绕乙烯作用展开,包括利用蛋白质组学技术,阐明香蕉果实的冷害机制和乙烯耐冷机制（图2）[49];同时开展果实在低温贮藏过程中乙烯信号转导途径,包括冷锻炼、丙烯、1-甲基环丙烯（1-MCP）、热处理等不同处理对乙烯响应因子和信号转导途径的影响,并确定了一系列转录调控因子（AP2/ ERF、NAC、MYB、ERFs、WRKYs、MYB、Ej4CL1、CBF1、NON-RIPENING等）功能,进一步帮助解析果蔬冷害发生的分子机制[92,93,94,95,96,97,98]。另外,低温胁迫的茉莉酸信号转导和热激蛋白的作用是当前果蔬采后抗冷性诱导的研究热点[3, 99]。针对不同果蔬采后冷害特性,需要结合应用基因组学、蛋白质组学、细胞生物学、基因工程等现代生物学技术,同时建立高效的转基因功能验证平台,为进一步阐明果蔬冷害发生的分子机制提供技术支撑。
图2 香蕉冷害机制和乙烯耐冷机制

Fig. 2 The probable mechanism of chilling injury and ethylene-induced chilling tolerance of banana

4 基于能量的冷害研究进展

细胞能量是调控园艺产品采后成熟衰老的重要因素之一。越来越多的研究表明,果蔬冷害发生与细胞能量发生亏损有关,而保持高水平的ATP含量和能荷水平能有效减轻果蔬贮藏冷害症状。最近,Aghdam等[62]评述了不同采后处理减轻果实能量相关的胁迫,并延缓果实后熟衰老的可能作用机制（图3）。目前,一些研究表明,外源ATP处理能抑制果蔬采后冷害发生[61, 76]。除了直接影响到细胞内ROS产生和细胞膜结构完整性外,推测ATP具有信号分子作用。在动物中,细胞外ATP（extracellular ATP, eATP）能诱导特异基因表达,调节神经传递、免疫应答、细胞生长、细胞凋亡、分泌代谢和离子通道活性等一系列生理过程;而在植物中,eATP参与了根生长、气孔运动、花粉管发育、引力和非生物/生物胁迫反应等活动[100,101]。直到2014年,Choi等[102]首次在拟南芥中发现了eATP受体（DOes not Respond to Nucleotides 1, DORN1）。该受体由细胞外凝集素结构域、跨膜结构域和丝氨酸/苏氨酸激酶细胞内结构域组成,并在凝集素受体激酶中存在活性位点,能以高亲和力与eATP结合,为eATP诱导表达,并作为蛋白激酶活化的基因表达所必需。除了充当细胞能源外,ATP还可能在植物中响应低温胁迫,通过DORN1发挥多种功能。例如,由受体DORN1识别eATP介导,接着NADPH氧化酶对RBOHD直接磷酸化,导致ROS产生和气孔关闭[103]。最近,Cho等[104]建议了植物中的DORN1对eATP感知受伤、触碰以及各种生物和非生物胁迫及诱导ATP从胞内释放到胞外基质中的可能过程。我们最近的工作[105]表明,采用1 mmol/L ATP预处理可显著促进采后香蕉果实成熟并增强耐冷性,同时迅速诱导MaDORN1s早期表达,说明eATP受体参与了对低温的响应,为进一步认识eATP作为重要的信号分子参与果蔬采后冷害发生及作用机制提供了重要线索,包括低温是如何引发果蔬细胞内eATP产生及其调控、eATP跨膜信号转导和下游基因激活以及与细胞内能量调控的作用机制。
图3 不同采后处理减轻果实能量相关的胁迫并延缓衰老机制（根据Aghdam等[62]修改）

Fig. 3 Biochemistry of different post-harvest treatments to reduce fruit energy-related stress and delay senescence and schematic diagram of molecular mechanism, which is modified by Aghdam et al.[62]

5 冷害控制技术

随着对果蔬采后冷害发生及调控机理的研究深入,在果蔬冷害防控技术方面也取得了进展,其中一些技术已在生产上推广应用（表2）。冷害防控措施主要包括物理方法、化学方法和生物技术等三个方面。
表2 减轻不同果蔬冷害的主要采后处理

Tab. 2 Major postharvest treatments to reduce chilling injury of different fruits and vegetables

主要采后处理
Major postharvest
treatments		 主要果蔬
Major fruits and vegetables		 主要生理效应
Major physiological effects
热处理
 芒果、枇杷、番茄、黄瓜、桃、李、南瓜、甜椒、茄子 维持不饱和脂肪酸/饱和脂肪酸,促进热激蛋白基因表达和热激蛋白积累,增强精氨酸途径,促进糖代谢。
冷处理 枇杷、香蕉、甜椒、黄瓜、茄子、秋葵 减少失水,促进成熟,减少细胞膜损伤和磷脂降解。
可食性被膜 香蕉、芒果、石榴、苹果 提高保水能力,抑制呼吸作用,增强组织抗氧化能力。
钙处理 梨、芒果、火龙果、枇杷、番茄 维持细胞膜完整性,调节细胞壁降解酶和抗氧化系统酶的活性。
NO
 黄瓜、香蕉、李、猕猴桃、芒果
 启动抗氧化防御系统,减轻ROS积累而引起对细胞膜氧化伤害,调节细胞壁代谢相关酶活性。
茉莉酸甲酯
 番木瓜、芒果、橙子、桃、菠萝、枇杷、番茄、茄子、甜椒、黄瓜 调节果实抗氧化系统,维持细胞膜和细胞壁代谢平衡,影响脯氨酸和γ-氨基丁酸含量。
水杨酸
 番茄、香蕉、火龙果、山竹、柠檬、猕猴桃 提高多胺含量,诱导热激蛋白的表达,增强抗坏血酸-谷胱甘肽循环,增强抗氧化能力。
草酸 石榴、桃、芒果、猕猴桃 抑制采后呼吸作用,调节组织能量代谢和脂肪酸含量。
甜菜碱
 香蕉、番木瓜、桃、枇杷、甜椒、山楂、
黄瓜		 增强细胞抗氧化能力, 维持细胞膜完整性,保持细胞壁代谢
平衡。
硫化氢
 草莓、香蕉
 提高抗氧化酶类的活性,增加脯氨酸含量,减缓ROS过度积累对细胞膜造成的损伤。

5.1 物理方法

5.1.1 热处理 采后热处理是指将采后果蔬置于35~60 ℃的热空气、热蒸汽或热水中进行预处理。热处理可维持细胞膜不饱和脂肪酸/饱和脂肪酸比率,保持细胞膜相对完整性,促进热激蛋白（HSP）基因表达和热激蛋白积累,提高组织抗氧化能力,增强精氨酸途径,促进多胺合成,并影响糖代谢促进可溶性糖积累,提高果蔬耐冷性[2-3, 106-107]。有资料表明,采用热预处理能有效抑制芒果、枇杷、番茄、黄瓜、桃、李等果蔬冷害发生;但热处理不当也会促进果蔬在贮藏过程中后熟衰老、品质劣变[3, 108]。例如,经不合适热处理后,果蔬会出现褐变、点蚀、黄化、软化异常、异味产生等症状[3]。另外,热处理还可与化学处理（如氯化钙、茉莉酸甲酯、水杨酸等）复合使用,进一步提高冷害防控效果[3, 109-111]。
5.1.2 冷锻炼 冷锻炼是指果蔬冷藏前采用稍高于冷害临界温度的温度预贮藏一段时间,通过诱导果蔬自身抗冷性系统启动,增强果蔬对低温胁迫适应能力,从而减轻果蔬冷害的温度调控方法。其中,温度、温差和预处理时间是冷锻炼的关键因素。适宜冷锻炼因果蔬种类和品种而异。冷锻炼提高了细胞保水能力,促进了果蔬成熟,维持了细胞能量水平,减少了细胞膜的损伤和冷害诱导的磷脂水解,从而降低了果蔬对低温的敏感性,减少果蔬冷害发生[112,113,114,115,116]。另外,发现冷锻炼诱导的果实抗冷性与提高多胺含量有关[78]。大部分研究表明,冷锻炼减轻果蔬冷害的作用机制与其抗氧化体系增强、增强精氨酸途径、促进多胺合成、诱导抗冷基因表达以及抗冷相关蛋白形成有关[2, 11]。
5.1.3 逐步降温 逐步降温是使果蔬逐步适应低温的生理代谢过程,通过启动果蔬自身抗冷性,进而减轻冷锻炼过程的伤害。番茄、香蕉、桃、芒果、番木瓜等呼吸跃变型果蔬,特别是果实经催熟后在低温贮藏,在冷害防控效果方面尤为明显[11]。其中,冷害防控效果取决于温度、温差和降温时间三者的共同作用结果,并且取决于果蔬种类和品种以及生长环境条件。
5.1.4 间歇升温 间歇升温是指用一次或多次短期升温来中断低温对冷敏感果蔬的伤害。一些研究表明,间歇升温提高了芒果、黄瓜、柑橘、桃、油桃、甘薯、番茄和秋葵等果蔬耐冷性,降低果蔬货架期间的乙烯释放率、离子渗出,减缓果实表面的凹陷和腐烂发生[117,118,119,120]。另外,间歇升温可以提高组织代谢活动,减少在冷害过程中有害物质（如乙醇、乙醛）累积而带来的对细胞的伤害作用。
5.1.5 近冰点贮藏 在果蔬不产生冷害的情况下,降低低温贮藏温度,抑制呼吸作用,采用近结冰点温度贮藏。近冰点贮藏技术已应用在杏、草莓、苹果、葡萄、冬枣、黄金梨、樱桃、甘蓝、麻竹笋和藕带等果蔬的贮藏[4]。其中,苹果、梨、桃、猕猴桃、甘蓝、胡萝卜、甜玉米等比较适合0 ℃左右贮藏。近冰点贮藏技术是建立在待贮的果蔬冰点温度已确定的基础上进行,并且需要精准控制贮藏温度变动范围,否则将导致果蔬在贮藏过程中发生冻害。因果蔬冰点温度测定较为复杂,需要专门仪器并耗费较长测定时间,加上即使同一品种也存在差异,一些研究正考虑建立果蔬可溶性固形物含量与冰点温度的数学模型,能根据速测的可溶性固形物含量快速估算出果蔬的冰点温度,进而指导生产贮运。
5.1.6 气调贮藏 气调贮藏是在现有冷藏基础上发展起来,采用改变贮藏环境的气体成分和浓度,抑制果蔬呼吸作用,达到保持果蔬产品质量,延长贮藏期的一种技术。气调贮藏可分为人工气调贮藏和自发气调包装贮藏。人工气调贮藏是通过计算机辅助,实现精确控制贮藏环境的温度、湿度和气体浓度,创造最适宜的气体环境,维持果蔬品质、减轻冷害和延长贮藏期,已在全世界果蔬保鲜中得到广泛应用;缺点是装备造价高,适合规模化高端果蔬产品贮藏保鲜。自发气调包装贮藏是将果蔬密封在具有透气性的塑料包装袋中,利用果蔬的自身呼吸代谢与薄膜的透气性能,创造一个低O2高CO2的环境,其优点是能有效降低成本,同时能维持果蔬较好的品质,延长货架期[2, 121-122];缺点是当包装袋中O2浓度过低、CO2浓度过高时,会造成无氧呼吸,促进乙醇、乙醛等物质的生成,影响果蔬品质,不利于果蔬长期贮藏[123,124,125,126,127,128]。目前,国内外的气调贮藏大多是针对自发气调包装贮运。另外,高氧环境阻止厌氧发酵反应及水分和气味的损失,有利于抑制酶促褐变,同时降低果实冷害发生[129]。
5.1.7 可食性被膜 主要为改性的壳聚糖、烷基苷、虫胶、淀粉等一类高分子化合物。最近,也开发了基于蛋白质、多糖为主要成分的可食性被膜。一些研究表明,采用壳聚糖处理能有效延长果实低温贮藏期,并且可食性被膜结合水杨酸、苹果酸和草酸等使用,增强了果实抗冷性[130,131,132,133,134]。另外,研究还发现,蚕丝蛋白涂膜处理能减轻香蕉果皮褐变、凹陷等冷害症状发生[135]。

5.2 化学方法

5.2.1 1-甲基环丙稀 1-MCP能不可逆作用于膜上的乙稀受体,导致内源乙稀无法与正常的乙烯受体相结合,能有效抑制乙烯对呼吸跃变型果实的催熟作用,从而延长了果实采后货架期。经1-MCP处理后的鳄梨、梨和菠萝在低温贮藏过程中,冷害程度明显减轻,表现为果肉褐变减少[136,137];但在一些果实中,应用1-MCP处理反而加重了果实褐变[138,139]。这是否与乙烯促进果实后熟或者与不同果实的生理特性有关,还需要进一步验证。
5.2.2 茉莉酸甲酯 外源茉莉酸甲酯（MeJA）处理抑制果蔬冷害发生已有大量报道。MeJA处理可有效减轻番茄、茄子、甜椒、黄瓜、姜根茎、橙子、桃、菠萝、枇杷、番木瓜和芒果等果蔬冷害症状的发生,并减少果蔬腐烂,保持较好品质[140,141,142,143,144,145,146,147]。MeJA对果蔬的抗冷防控作用,主要是诱导果蔬自身抗冷性系统,属于多方面的作用结果。除了直接调节果实抗氧化酶的活性和抗氧化物质含量、膜脂和细胞壁代谢、影响脯氨酸和γ-氨基丁酸等物质含量,增加果蔬抗冷性,还可能由其自身作为信号分子,通过信号转导作用和相关基因的诱导表达,间接调控采后果蔬对低温的适应能力。
5.2.3 水杨酸 水杨酸除了调节植物的生长、发育、成熟和衰老,还可作为植物胁迫反应中的信号分子。水杨酸处理影响到一系列生理代谢过程。例如,提高了多胺含量,诱导热激蛋白的表达和产生,增强抗坏血酸-谷胱甘肽循环效率,提高组织抗氧化酶活性,减缓ROS产生积累,进而减轻番茄、香蕉、火龙果、山竹、柠檬和猕猴桃的冷害症状[148,149,150,151,152,153,154,155];并且经水杨酸与茉莉酸甲酯复合处理后,果蔬冷害程度更低,具有一定的协同效应[153,154,155]。
5.2.4 一氧化氮 一氧化氮（NO）可能作为一种信号物质,能够调节植物激素平衡,缓解低温胁迫对果蔬所造成的伤害作用。一般认为,应用外源NO处理（通常硝普钠作为NO供体）能提高内源NO含量,启动细胞内抗氧化系统,调节细胞壁代谢相关酶活性,减轻ROS积累而引起对细胞膜氧化伤害,能有效抑制黄瓜、香蕉、李、猕猴桃、芒果等果蔬冷害发生[156,157,158,159]。
5.2.5 油菜素内酯 油菜素内酯作为信号分子能调节植物对逆境胁迫的响应,并提高抗性。据报道,采用外源油菜素内酯处理,减轻了豇豆、甜椒、竹笋、番茄等蔬菜在贮藏中的冷害症状[160,161,162,163]。油菜素内酯能通过信号转导途径,包括BIN2蛋白与CBFs基因上游转录因子,表现为增强抗氧化防御系统,提高组织抗氧化能力,抑制细胞壁降解相关酶活性。
5.2.6 草酸 一些研究表明,草酸处理抑制了果实采后呼吸作用,调节组织能量代谢和不饱和脂肪酸含量,延缓了石榴、桃、芒果的冷害发生[134, 164-165]。另外,Huang等[166]报道,草酸处理还能抑制香蕉果实在贮藏过程中的CTK氧化酶活性,并保持组织中较高CTK水平,可能与维持细胞壁代谢平衡、防止果实冷害发生有关。
5.2.7 甜菜碱 外源甜菜碱处理明显减轻了香蕉、番木瓜、桃、枇杷、甜椒、山楂、黄瓜等果蔬在低温贮藏过程中的冷害发生[167,168,169,170]。进一步研究表明,外源甜菜碱处理有助于提高细胞的抗氧化能力,增加脯氨酸和γ-氨基丁酸等物质含量,维持细胞膜相对完整性,并保持细胞壁代谢平衡[168, 171]。经甜菜碱处理后,番木瓜果实在低温贮藏后转到常温,能基本正常后熟,并能维持良好的品质[168]。
5.2.8 褪黑素 褪黑素可能作为信号分子调节植物对逆境胁迫的抗性。环境胁迫（如低温、高温、高CO2）会导致植物体内褪黑素含量明显上升。最近一些研究发现,外源褪黑素处理上调了冷害相关的ZAT2/6/12基因表达,促进组织内源多胺、脯氨酸和一氧化氮的积累,诱导热激蛋白形成,调节膜脂和酚类代谢,增强抗坏血酸-谷胱甘肽循环,提高抗氧化能力,从而减轻番茄、人心果、荔枝和桃果实在低温贮藏的冷害症状[172,173,174,175,176]。
5.2.9 硫化氢 目前,已证实硫化氢参与了采后果蔬一系列生理反应,具有多种信号途径的调控作用,可能作为一种信号气体分子。目前,硫化氢在延长采后果蔬贮藏保鲜方面已取得了一些进展。研究表明,硫化氢处理能有效提高抗氧化酶类的活性,促进组织内源多胺合成,减缓ROS过度积累对细胞膜造成的损伤,进而提高果蔬抗冷性[177,178,179,180]。胡树立[181]采用硫化氢处理草莓, 发现能提高游离脯氨酸含量,保持较高的抗氧化酶活性,增强果实抗逆性,有效抑制冷害及腐烂发生,其中0.8 mmol/L硫化氢溶液处理最为有效。
5.2.10 钙处理 Ca2+作为植物必须营养元素之一,能与细胞膜上的蛋白质及磷脂相结合,并通过钙调蛋白起作用。采用钙处理能维持细胞膜相对完整性,降低细胞膜的透性,调节细胞壁降解酶和抗氧化系统酶的活性,从而延缓果实采后软化,并增强果实抗冷性[182]。经钙处理后,梨、芒果、火龙果、枇杷等果实在低温贮藏中的冷害症状得到明显改善,并具有良好的商品性[177, 183-184]。

5.3 生物技术

通过生物技术将抗冷基因转入冷敏性果蔬中,以提高组织抗冷性,从而达到减轻果蔬冷害发生的目的[185,186,187,188]。目前,已确定调控植物抗冷性基因主要包括：抗冻蛋白基因,冷诱导基因,脂肪酸去饱和代谢关键酶的基因,细胞合成脯氨酸、甜菜碱、小分于糖类等渗透物质的酶基因,SOD、APX、GR、CAT、GR活性等抗氧化酶的基因,ASH、VE、GSH等抗氧化物质合成的酶基因,能量合成基因,乙烯合成相关基因以及CBFs途径基因和LEA、COR、HSP等其它功能蛋白基因等。这些基因均能提高植物的抗冷性,尤其是转入抗冷基因的转录因子使植物不需要经过冷驯化就具有高抗冷性,这为从遗传上获得抗冷果蔬品种成为可能,具有潜在发展前景。

6 展望

我国果蔬产量位居世界第一。在果蔬贮藏和物流过程中,常因采后温度控制不当而引起冷害,造成了重大的经济损失;因此,研发果蔬冷害防控技术对提高果蔬贮藏品质、延长贮藏寿命至关重要。其中,阐明果蔬冷害机制是开发果蔬冷害控制新技术的理论基础。总体来讲,基于现有的研究成果,对果蔬采后冷害发生机理的确切认识仍然不是十分清楚。现有膜脂相变理论、蛋白质伤害理论、自由基伤害理论、植物激素理论等可部分解释果蔬冷害发生的作用机制,多属于框架式,缺乏有效的数据支撑,如膜脂相变理论;这可能与果蔬低温贮藏的复杂性、冷害发生多因素有关。考虑到果蔬冷害发生是由内在因子和外部环境因素所诱导的一种主动过程,特别是组织对低温环境的感受、信号传导与生理响应机制。其中,能量代谢变化是果蔬冷害发生过程的早期表现形式和基本特征,而能量亏损又进一步引起细胞代谢异常,并加速冷害进程。拟南芥中eATP受体的发现,为认识eATP作为重要的信号分子参与果蔬采后冷害发生的能量亏损理论提供了重要线索,有助于深入揭示冷害发生的作用机制。
果蔬采后研究大约始于20世纪30年代,主要围绕新鲜果蔬供应。在近90年时间内,科技工作者研发了一系列减轻果蔬冷害发生的技术,但这些技术的实际应用受到果蔬种类和贮运条件以及食品安全性和保鲜成本等多种因素的制约。目前,在防止或者减轻采后果蔬贮运冷害措施方面,主要有热处理、冷锻炼、气调贮藏和化学处理等。其中,气调贮藏通过调节贮藏环境内温度、湿度以及CO2、O2等浓度,延缓采后果蔬成熟衰老,减轻冷害发生;但对于不同果蔬,由于其生物学特性的差异,在贮藏环境气体比例与湿度问题上,还需要获得最佳配比。在不同化学处理方面,需要考虑复合处理优化,如钙、茉莉酸甲酯、水杨酸、硫化氢等,以达到最优保鲜效果。另外,考虑到每一种果蔬的最佳贮藏环境条件,需要加强贮藏装备的配套研发及通用性,从整体上实现果蔬精准贮藏与物流保鲜。特别是随着现代生物技术的迅速发展,利用基因工程技术选择培育对贮藏温度敏感性低的果蔬新品种,进而保障果蔬采后品质和贮藏寿命。

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