温度及补充营养对黄野螟生长发育和繁殖的影响

严珍; 岳建军

doi:10.3969/j.issn.1000-2561.2019.09.017

热带作物学报 >

2019 , Vol. 40 >Issue 9: 1789 - 1795

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2019.09.017

植物病理、作物病虫害及其防治

温度及补充营养对黄野螟生长发育和繁殖的影响

严珍 ¹ ,
岳建军 ^,²^,^*

展开

1. 中国医学科学院北京协和医学院药用植物研究所云南分所/西双版纳州傣药南药重点实验室,云南景洪 666100
2. 滇西应用技术大学傣医药学院,云南景洪 666100

^* 岳建军, E-mail：beiduofen81@163.com.

收稿日期: 2018-12-20

要求修回日期: 2019-05-21

网络出版日期: 2019-09-10

基金资助

北京协和医学院中央高校基本科研业务费项目(3332018099)

版权

收起

Effects of Temperature and Supplementary Foods on the Development and Fecundity of Heortia vitessoides

YAN Zhen ¹ ,
YUE Jianjun ^,²^,^*

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1. Institute of Medicinal Plant Development Yunnan Branch, Chinese Academy of Medical Sciences and Peking Union Medical College / Key Laboratory of Dai and Southern Medicine of Xishuangbanna Dai Autonomous Prefecture, Jinghong, Yunnan 666100, China
2. School of Traditional Dai-Thai Medicine, West Yunnan University of Applied Sciences, Jinghong, Yunnan 666100, China

^* YUE Jianjun, E-mail：beiduofen81@163.com.

Received date: 2018-12-20

Request revised date: 2019-05-21

Online published: 2019-09-10

Copyright

Copyright reserved © 2019. Office of Acta Agronomica Sinica All articles published represent the opinions of the authors, and do not reflect the official policy of the Chinese Medical Association or the Editorial Board, unless this is clearly specified.

Fold

摘要

黄野螟（Heortia vitessoides Moore）是白木香的重要害虫。本文研究了温度和补充营养对该虫生长发育和繁殖的影响。结果表明,在15、19、23、27、31 ℃ 5个恒温条件下,黄野螟各虫态及世代的发育历期均随温度的升高而缩短;该虫在11、35 ℃条件下均不能完成一个世代的发育。该虫卵、幼虫、预蛹、蛹、产卵前期和全世代的发育起点温度分别为8.26、8.79、11.97、11.49、5.62、9.22 ℃;有效积温分别为150.73、291.45、37.23、138.66、93.83、718.10 d∙ ℃。该虫在云南西双版纳州年发生代数为6代。10%蔗糖水为该虫最佳补充营养。研究结果可为该虫的室内饲养、预测预报及田间防控提供科学依据。

关键词： 黄野螟; 发育历期; 发育起点温度; 有效积温; 补充营养; 寿命

本文引用格式

严珍 , 岳建军 . 温度及补充营养对黄野螟生长发育和繁殖的影响[J]. 热带作物学报, 2019 , 40(9) : 1789 -1795 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.09.017

Abstract

Heortia vitessoides is a major pest of Aquilaria sinensis forests in recent years. In this study, the influence of temperature and supplementary foods on the development and fecundity of the moth were studied. Results showed that the developmental period of all stages and life cycle of H. vitessoides were shortened with increasing temperatures under five constant temperatures (15, 19, 23, 27 and 31 ℃), but it could not complete whole generation development at 11 and 35 ℃. Under the constant temperature, the threshold temperature of egg, larva, prepupa, pupa, preoviposition and whole generation was 8.26, 8.79, 11.97, 11.49, 5.62 and 9.22 ℃ respectively, and the effective accumulated temperature was 150.73, 291.45, 37.23, 138.66, 93.83 and 718.10 d∙℃. The moth had six generation per year in Xishuangbanna, Yunnan. Moreover, the moth feeding on 10% sucrose lived longer than that feeding on other sugar concentrations. The result offered a scientific base for rearing in laboratory and forecasting and prevention of H. vitessoides in field.

Key words： Heortia vitessoides; development duration; threshold temperature; effective accumulated temperature; supplementary foods; longevity

黄野螟（Heortia vitessoides Moore）属鳞翅目（Lepidoptera）螟蛾科（Pyralidae）齿螟亚科（Odentiinae）,是白木香（Aquilaria sinensis）的重要害虫^[1]。沉香为白木香在受到伤害后产生的含有树脂的木材^[2],具有较高的药用价值和经济价值。近年来,云南、海南和广东等省份白木香的栽培面积不断扩大,其中云南省栽培量近500万余株^[3],黄野螟的危害也日趋严重。在云南西双版纳州调查发现,黄野螟幼虫主要危害叶片,严重时可将叶片取食殆尽,亦可危害树干及枝条皮层,危害率可达60%以上,4—5月份高达90%。在我国海南、广州以及其他亚洲国家如马来西亚、印度等均有关于黄野螟对白木香危害严重的报道^[4,5,6]。该虫在我国具有发生范围广、危害程度大的特点,导致白木香生长不良,严重影响其结香质量和产量,阻碍了白木香相关产业链的可持续发展。

目前,关于黄野螟的研究多集中在为害调查^[7,8]、综合防治^{[9,10,11,12,13]}、化学通讯物质^[14,15]和抗虫性^[16]等方面,而温湿度和补充营养是影响昆虫生长发育和繁殖的重要因子,Wen等^[17]研究发现湿度对该虫化蛹有显著影响,但关于温度及补充营养对该虫影响的研究较少。本文研究了温度和补充不同营养对黄野螟生长发育和繁殖的影响,并在云南进行了该虫的野外生活史观察,旨在为该虫的室内饲养、田间预测预报及综合防控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试验地概况试验地位于云南西双版纳傣族自治州景洪市大渡岗乡（21°27′~22°36′N、100°25′~101°31′E）,白木香种植面积为12 hm²。该地区属热带湿润季风气候类型,具有低纬山地季风气候特征,干湿季分明（每年11月—翌年4月为干季,5—10月为湿季）,年平均气温为22.6 ℃,年平均降雨量为1136.6 mm,年平均日照为2171.5 h,静风少寒,基本无霜。白木香林的株行距为2 m×2 m,树龄为3~10 a。

1.1.2 供试虫源黄野螟采自景洪市大渡岗乡,在室内繁殖多代,该虫幼虫用白木香（Aquilaria sinensis）叶片饲养,饲料每天更换1次。成虫用10%蔗糖水饲养。饲养条件为(25±1)℃,相对湿度为(75±5)%,光周期为14L∶10D。

1.1.3 仪器与试剂 E-36L2型智能人工气候箱（美国PERCIVAL公司）、SMZ 1500型体视显微镜（日本尼康Nikon株式会社）和ME203E型分析天平（上海梅特勒-托利多仪器有限公司）。蔗糖（Sucrose,广州化学试剂厂生产）、葡萄糖（D-glucose,广州化学试剂厂生产）和蜂蜜（广东省韶关市詹氏养蜂场蜂业有限公司生产）。

1.2 方法

1.2.1 黄野螟不同温度下发育历期观察试验设置11、15、19、23、27、31、35 ℃共7个温度处理,每处理有初产卵块5块,观察卵块孵化率,每个处理挑取15头初孵幼虫单独放培养皿（直径9.0 cm）中用白木香叶片饲养,共重复3次。每天观察并记录各温度下的黄野螟卵、各龄幼虫、预蛹和蛹的发育进度以及成虫产卵情况,统计该虫卵、各龄幼虫、预蛹、蛹、产卵前期（从成虫羽化到性成熟产生后代）和全世代（从卵到性成熟产生后代）的发育历期。试验均在人工气候箱内进行,相对湿度为(75±5)%,光周期为14L∶10D。

1.2.2 黄野螟的发育起点温度和有效积温的计算使用“最小二乘法”计算该虫的发育起点温度（C）和有效积温（K）,公式如下：

$C=\frac{\Sigma {{v}^{2}}\Sigma T-\Sigma v\Sigma vT}{n\Sigma {{v}^{2}}-{{(\Sigma v)}^{2}}}$

$K=\frac{n\Sigma vT-\Sigma v\Sigma T}{n\Sigma {{v}^{2}}-{{(\Sigma v)}^{2}}}$

根据有效积温法,求出温度理论值T′：T°=v+CK

平均发育速率由加权法求得,即：$\bar{v}=\frac{\Sigma nv}{n}$

根据上述数据,计算发育起点温度的标准误（S_C）和有效积温的标准误（S_K）：

${{S}_{C}}=\sqrt{\frac{\Sigma {{(T-{T}')}^{2}}}{n-2}(\frac{1}{n}+\frac{{{{\bar{v}}}^{2}}}{\Sigma {{(v-\bar{v})}^{2}}})}$

${{S}_{K}}=\sqrt{\frac{\Sigma {{(T-{T}')}^{2}}}{(n-2)\Sigma {{(v-\bar{v})}^{2}}}}$

其中：C为发育起点温度,K为有效积温,v为发育速率, $\bar{v}$为发育速率的平均值,T为温度,T′为温度理论值,n为处理数,S_C为发育起点温度（C）的标准误,S_K为有效积温（K）的标准误。

1.2.3 补充外源营养对黄野螟成虫寿命的影响每养虫缸（直径10.0 cm,高度12.0 cm）放入1头新羽化的黄野螟。每处理观察雌、雄蛾各20头。每天饲喂1次,每次用镊子夹取分别蘸有各类（蔗糖、蜂蜜、葡萄糖）10%浓度营养水的棉签放入培养皿中。同时设置清水处理,以无饲喂处理作为对照。每天观察2次（9：00和21：00）,记录成虫寿命。试验均在人工气候箱内进行,温度为(25±1)℃,相对湿度为(75±5)%,光周期为14L∶10D。

1.2.4 补充外源营养对黄野螟雌蛾产卵量的影响将新羽化的1对成虫（♀∶♂=1∶1）引入养虫缸（直径10.0 cm,高度12.0 cm）中,饲养直至死亡。成虫的营养处理分别为10%浓度的蔗糖、蜂蜜和葡萄糖,同时设置清水处理,以无饲喂处理作为对照,统计不同饲喂处理的雌蛾的总产卵量。每处理重复20次。试验均在人工气候箱内进行,昼夜14L∶10D交替变温25/20 ℃,相对湿度为(75±5)%。

1.2.5 野外生活史观察在白木香试验地采用五点取样法,沿固定路线,每点调查10株,每10 d调查一次,定点调查黄野螟的发生情况,观察并记录该虫的虫态、数量以及天敌等。确定黄野螟的各个虫态大量出现时间,以判断该虫年生活史。

1.3 数据处理

数据采用Excel 2003和SAS 9.1软件进行分析,差异显著性分析采用Duncan’s新复极差法（Duncan’s multiple range test, DMRT）。

2 结果与分析

2.1 温度对黄野螟发育历期的影响

由表1可知,黄野螟在15~31 ℃条件下均可完成世代发育,各虫态及世代的发育历期与温度呈负相关,发育历期均随温度的升高而缩短。卵和全世代在15、19、23、27、31 ℃下的发育历期差异显著（P<0.05）。幼虫期、预蛹、蛹和产卵前期在15、19、23、31 ℃下的发育历期差异显著（P<0.05）;幼虫期、预蛹和蛹在23、27 ℃下的发育历期差异不显著（P>0.05）。1~5龄幼虫在15、19 ℃下的发育历期差异显著,15 ℃时,该虫发育历期显著延长（P<0.05）。此外,试验观察发现,在11 ℃的低温该虫幼虫不能正常发育,35 ℃的高温该虫卵不能孵化。温度低于11 ℃或者高于35 ℃,该虫均不能完成1个世代。

表1 不同温度下黄野螟各虫态的发育历期

Tab. 1 Developmental time (in days) of different stages of H. vitessoides at five constant temperatures

发育阶段 Developmental stage	温度Temperature/℃
发育阶段 Developmental stage	15	19	23	27	31
卵Egg	24.10±0.10^a	13.02±0.02^b	10.50±0.16^c	7.52±0.16^d	7.02±0.02^e
1龄幼虫The 1^st instar larva	9.93±0.14^a	3.67±0.24^b	2.03±0.02^c	1.95±0.04^c	1.87±0.06^c
2龄幼虫The 2^nd instar larva	14.23±0.23^a	4.43±0.27^b	4.33±0.34^b	4.00±0.19^bc	3.40±0.27^c
3龄幼虫The 3^rd instar larva	12.27±0.10^a	3.33±0.21^b	2.85±0.19^c	2.80±0.17^c	2.77±0.15^c
4龄幼虫The 4^th instar larva	14.50±0.19^a	3.73±0.21^b	3.23±0.20^bc	3.03±0.18^c	2.73±0.23^c
5龄幼虫The 5^th instar larva	12.50±0.09^a	5.90±0.21^b	5.63±0.44^b	5.13±0.34^bc	4.37±0.29^c
幼虫Larva	63.43±0.22^a	21.06±0.66^b	18.07±0.60^c	16.91±0.52^c	15.14±0.51^d
预蛹Prepupa	15.93±0.33^a	5.13±0.36^b	2.90±0.10^c	2.53±0.09^cd	2.07±0.07^d
蛹Pupa	46.80±0.12^a	17.80±0.36^b	9.30±0.15^c	8.93±0.11^cd	8.47±0.10^d
产卵前期Preoviposition	11.20±0.07^a	8.63±0.22^b	4.77±0.08^c	4.30±0.09^d	4.10±0.06^d
全世代 Whole generation	161.46±0.94^a	63.64±1.31^b	45.54±0.77^c	40.19±0.85^d	36.80±0.61^e

	Note: All the values are expressed as the means±SE. Mean values followed by different lowercase letters in the same row are significantly different from one another at 0.05 level.
	注：表中数据为平均值±标准误,同一行数据后不同小写字母代表在0.05水平差异显著。

2.2 黄野螟的发育起点温度和有效积温

由表2可见,黄野螟5龄幼虫和产卵前期的发育起点温度均显著低于其他虫态及全世代历期（P<0.05）。5龄幼虫的发育起点温度最低,为5.03 ℃,野外观察到该虫末龄幼虫具有吐丝包裹叶片或进入树根部表土化蛹习性,可能与其发育起点温度低有关。卵、幼虫期、预蛹、蛹、产卵前期和全世代的有效积温差异显著（P<0.05）,除卵和蛹之间差异不显著外（P>0.05）。5龄幼虫的有效积温显著高于1~4龄幼虫（P<0.05）。该虫完成1个世代的发育起点温度为9.22 ℃,有效积温为718.10 d∙℃。其卵期、幼虫期和蛹期的有效积温分别占全世代有效积温的20.99%、40.59%和19.31%。黄野螟发育起点温度均在5 ℃以上,云南省西双版纳州的气候条件很适宜其生长,这也是该虫在本地危害严重的重要依据之一。

表2 黄野螟的发育起点温度和有效积温

Tab. 2 The threshold temperature and effective accumulated temperature of H. vitessoides

发育阶段 Developmental stage	发育起点温度 Threshold temperature/℃	有效积温 Effective accumulated temperature/(d∙℃)
卵Egg	8.26±0.43^cd	150.73±4.98^c
1龄幼虫The 1^st instar larva	11.20±0.26^a	30.83±0.91^f
2龄幼虫The 2^nd instar larva	8.96±0.36^ab	65.56±4.66^e
3龄幼虫The 3^rd instar larva	10.42±1.21^a	43.34±3.97^ef
4龄幼虫The 4^th instar larva	10.14±0.66^a	47.88±3.86^ef
5龄幼虫The 5^th instar larva	5.03±0.45^d	105.58±3.51^d
幼虫Larva	8.79±0.48^bc	291.45±14.28^b
预蛹Prepupa	11.97±0.19^a	37.23±1.42^ef
蛹Pupa	11.49±0.13^a	138.66±2.02^c
产卵前期 Preoviposition	5.62±0.21^d	93.83±1.95^d
全世代Whole generation	9.22±0.09^bc	718.10±7.66^a

	Note: All the values are expressed as the means ± SE. Mean values followed by different lowercase letters in the same column are significantly different from one another at 0.05 level.
	注：表中数据为平均值±标准误,同一列数据后不同小写字母代表在0.05水平上差异显著。

2.3 补充外源营养对黄野螟成虫寿命的影响

图1表明,补充营养对黄野螟成虫寿命有显著影响,无论是糖类还是清水处理,均可显著延长雌、雄虫的寿命（P<0.05）。10%蔗糖处理组雌、雄虫寿命最高,分别为12.30和11.25 d,显著高于10%蜂蜜和10%葡萄糖处理组（P<0.05）。10%蜂蜜处理组和10%葡萄糖处理组之间差异不显著（P>0.05）。

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图1 不同外源营养对黄野螟成虫寿命的影响

不同大写字母表示雌蜂在0.05水平差异显著;不同小写字母表示雄蜂在0.05水平差异显著。各种外源营养的浓度均为10%。

Fig. 1 Effect of supplementary nutrition on average lifetime of H. vitessoides

Different uppercase letters indicated significant difference for female adults at 0.05 level and different lowercase letters indicated significant difference for male adults at 0.05 level. The contents of the supplementary nutritions were 10%.

2.4 补充外源营养对黄野螟雌蛾总产卵量的影响

由图2可见,不同外源营养对黄野螟雌蛾产卵量有显著影响（P<0.05）。10%蔗糖处理组的产卵量最高,单头雌蛾总产卵量为(226.95±14.35)粒,显著高于10%蜂蜜和10%葡萄糖处理组（P<0.05）。10%蜂蜜处理组和10%葡萄糖处理组之间差异不显著（P>0.05）。清水处理组及不饲喂对照组未观察到该虫产卵。

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图2 不同外源营养对黄野螟雌蛾产卵量的影响

不同小写字母表示在0.05水平差异显著。各种外源营养的浓度均为10%。

Fig. 2 Effect of supplementary nutrition on mean lifetime egg production of H. vitessoides

Different lowercase letters indicated significant difference at 0.05 level. The contents of the supplementary nutritions were 10%.

2.5 黄野螟在云南年发生代数推测

结合表2和云南省的气象资料（西双版纳州平均气温在18.9~22.6 ℃）,可推算出黄野螟在云南西双版纳州年发生代数为5~7代。

2.6 生活史

由表3可见,黄野螟在云南省西双版纳傣族自治州一年发生6代,该虫4—12月可发生为害,以蛹越冬。翌年3月中旬至4月上旬是成虫羽化盛期,3月下旬成虫开始产卵,4—5月为第1代幼虫发生高峰期,5月中旬成虫开始羽化;第2代幼虫从6月初危害到7月初,成虫于7月上旬开始羽化;第3代幼虫发生于7月中旬至8月上旬,成虫出现于8月中、下旬;第4代幼虫发生于8月中旬至9月中旬,成虫羽化于9月中旬至10月上旬;第5代9月下旬成虫开始产卵,幼虫高峰期出现于10月上旬至11月中旬,11月中旬至12月上旬为此代成虫羽化盛期;第6代为越冬代,12月为幼虫为害期,此代幼虫于12月下旬开始化蛹越冬。

表3 黄野螟年生活史（云南省西双版纳傣族自治州，2017-2918年）

Tab. 3 Annual life history of H. Vitessoides(Xishuangbanna,Yunnan,2017-2018)

3 讨论

黄野螟是白木香的重要害虫,本文研究了温度及补充营养对该虫生长发育的影响,研究发现该虫在15~31 ℃条件下均可完成发育,各虫态及全世代的发育历期均随温度的升高而逐渐缩短;该虫在低于11 ℃或高于35 ℃条件下不能完成一个世代的发育。该虫发育起点温度均在5 ℃以上,完成1个世代的发育起点温度为9.22 ℃,有效积温为718.10 d∙℃。10%蔗糖水为该虫最佳补充营养。黄野螟在云南西双版纳州年发生代数为6代。研究结果可为该虫的室内饲养、田间预测预报及防治提供理论依据。

本研究发现黄野螟在23~31 ℃条件下,虫卵期为7.02~10.50 d、幼虫期为15.14~18.07 d、预蛹期为2.07~2.90 d、蛹期为8.47~9.30 d、产卵前期为4.10~4.77 d、全世代为36.80~45.54 d。研究结果与Singh等^[4]报道的黄野螟取食印度马来沉香（Aquilaria malaccensis）全世代历期为35.8 d,Kalita等^[7]报道的卵期为10.50 d、蛹期为8.17 d、全世代历期为46.34 d,苏跃平^[18]报道的其卵期6~8 d、幼虫期15~18 d、蛹期7~10 d、世代历期35~39 d基本一致。而与已报道的该虫幼虫期为23.50 d^[7]、产卵前期为2~4 d^[4]、世代历期为28~32 d^[6]的研究结果有一定差异。可见,本文的研究结果较为详尽,研究了7个温度处理下该虫的发育历期,结果存在差异的原因,可能是由于研究种群来源所致,关于该虫不同地理种群对温度的响应,有待进一步研究。

研究发现黄野螟各虫态及世代的发育起点温度分别为卵期8.26 ℃、幼虫期8.79 ℃、蛹期11.49 ℃和全世代9.22 ℃,有效积温分别为卵期150.73 d∙℃、幼虫期291.45 d∙℃、蛹期138.66 d∙℃和全世代718.10 d∙℃。研究结果与周亚奎等^[19]的研究有所不同,与本文相比较而言,其报道的该虫卵期（13.10 ℃）、幼虫期（10.39 ℃）和全世代（9.97 ℃）的发育起点温度较高,而蛹期（8.24 ℃）的发育起点温度较低;除蛹期（210.62 d∙℃）较高外,其各虫态的有效积温明显较低（卵期、幼虫期和全世代的有效积温分别为90.28、212.65、619.49 d∙℃）。笔者认为,可能是由于研究种群来源的因素导致有效积温和发育起点温度的差异。

关于补充外源营养如糖类对鳞翅目螟蛾科成虫寿命的影响已有相关报道,补充合适的营养可延长成虫寿命^[20,21,22]。研究结果表明,10%蔗糖水为黄野螟成虫最佳补充营养,该虫单头雌蛾总产卵量为(226.95±14.35)粒,雌虫寿命为(12.30± 0.50)d,雄虫寿命为(11.25±0.81)d。研究结果均显著高于已报道的黄野螟成虫寿命,如成虫寿命为4.17 d^[7]、2~4 d^[18]和2~8 d^[6]。可见,补充营养能够显著延长该虫成虫寿命,10%蔗糖水可作为黄野螟成虫饲养的最佳选择。

观察发现,黄野螟在云南西双版纳州年发生代数为6代,和推测的世代数基本一致。该虫在海南1年发生8~10代^[19],在广东化州地区年发生8代^[6],在广东中山市年发生6代^[23],在广州市的华南植物园年发生4代^[18],可见,黄野螟年发生世代数总趋势为由南向北逐渐减少,可为进行该虫的迁飞及综合防控研究提供参考。

黄野螟的发生与白木香的物候有密切的关系。该虫1年中有2个幼虫高峰期,主高峰期在4—5月,次高峰在10月上旬至11月中旬。原因可能与白木香的花期有关,该植物在云南西双版纳1年可开2次花,分别在4月和10月,且花期以4月为主,笔者推测有利于黄野螟成虫补充营养;据报道,白木香访花昆虫包括螟蛾科昆虫^[24],笔者也观察到黄野螟成虫访花,该有趣现象有待深入研究。在云南西双版纳,该虫在干季和湿季交替月份为害较严重。此外,降雨对该虫影响较大,一般下雨天成虫几乎不产卵,雨后1~2d成虫产卵有个小高峰。笔者调查时发现有茧蜂和赤眼蜂等黄野螟天敌,可为开展该虫生物防治奠定基础。

参考文献

原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序

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