桂北不同林龄桉树人工林土壤养分及生物学特性

段春燕; 何成新; 徐广平; 黄玉清; 罗亚进; 滕秋梅; 张德楠; 周龙武

doi:10.3969/j.issn.1000-2561.2019.06.025

热带作物学报 >

2019 , Vol. 40 >Issue 6: 1213 - 1222

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2019.06.025

生态学与综述

桂北不同林龄桉树人工林土壤养分及生物学特性

段春燕 ¹^,⁵ ,
何成新 ^,²^,⁵^,^* ,
徐广平 ^,²^,^* ,
黄玉清 ³ ,
罗亚进 ⁴ ,
滕秋梅 ² ,
张德楠 ² ,
周龙武 ²

展开

^1. 广西师范大学珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室,广西桂林 541006
^2. 广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室,广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所,广西桂林 541006
^3. 广西北部湾环境演变与资源利用教育部重点实验室/广西地表过程与智能模拟重点实验室/广西师范学院,广西南宁 530001
^4. 广西雅长兰科植物国家级自然保护区管理局,广西百色 533209
^5. 广西师范大学生命科学学院,广西桂林 541006

*何成新（HE Chengxin）,E-mail：228268892@qq.com;

徐广平（XU Guangping）,E-mail：xugpgx@163.com。

段春燕（1992—）,女,硕士研究生,研究方向：森林生态学。

收稿日期: 2018-12-03

要求修回日期: 2019-02-18

网络出版日期: 2019-07-02

基金资助

国家自然科学基金项目(31760162)

国家自然科学基金项目(41361057)

广西自然科学基金项目(2018GXNSFAA050069)

广西科技重大专项(桂科AA17204087-9)

版权

收起

Soil Nutrients and Biological Characteristics in Eucalyptus Plantations of Different Planting Ages at North Guangxi

DUAN Chunyan ¹^,⁵ ,
HE Chengxin ^,²^,⁵^,^* ,
XU Guangping ^,²^,^* ,
HUANG Yuqing ³ ,
LUO Yajin ⁴ ,
TENG Qiumei ² ,
ZHANG Denan ² ,
ZHOU Longwu ²

Expand

^1. Key Laboratory of Ecology of Rare and Endangered Species and Environmental Protection (Guangxi Normal University), Ministry of Education, Guilin, Guangxi 541006, China
^2. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain, Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences, Guilin, Guangxi 541006, China
^3. Key Laboratory of Environment Change and Resources Use in Beibu Gulf / Guangxi Key Laboratory of Earth Surface Processes and Intelligent Simulation / Guangxi Teachers Education University, Nanning, Guangxi 530001, China
^4. Administration Bureau of Yachang Orchid National Nature Reserve, Baise, Guangxi 533209, China
^5. College of Life Sciences, Guangxi Normal University, Guilin, Guangxi 541006, China;

Received date: 2018-12-03

Request revised date: 2019-02-18

Online published: 2019-07-02

Copyright

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Fold

摘要

采用时空互代法,以广西北部低山丘陵地区不同林龄（1、2、3、4、5 a）桉树人工林为研究对象,对土壤养分含量,微生物数量,微生物生物量和土壤酶活性等生物学特征进行研究,探讨土壤养分变化及其生物学特征的变化规律。结果表明：（1）土壤养分随土层的加深表现出降低的趋势。随林龄的增加,土壤有机碳和速效氮含量呈增加的趋势,全磷呈降低趋势,全钾和速效钾呈先减小后增加趋势,全氮和速效磷无明显规律。土壤pH随着林龄的增加呈降低趋势,随土层深度的增加呈升高趋势。（2）土壤微生物数量和微生物生物量随土层的加深逐渐减少。微生物数量中细菌比例最大,放线菌次之,真菌最小。随着林龄的增加,细菌,真菌,微生物量氮和微生物量磷呈先减小再增加的趋势,放线菌趋于减小,微生物量碳逐渐增大。（3）土壤酶活性随土层深度的增加而递减,且各土层之间差异显著。随着林龄的增加,土壤脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸、过氧化氢酶活性均呈增大趋势。（4）土壤生物学特征（微生物数量,微生物生物量和酶活性）受林龄的影响显著,其最高值根据所在的林龄有所不同,与土壤有机碳、全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷、速效钾等因子密切相关,且呈显著相关,在一定程度上可以表征桉树人工林土壤肥力水平变化趋势。

关键词： 桉树人工林; 土壤养分; 土壤微生物; 土壤酶活性; 林龄

本文引用格式

段春燕 , 何成新 , 徐广平 , 黄玉清 , 罗亚进 , 滕秋梅 , 张德楠 , 周龙武 . 桂北不同林龄桉树人工林土壤养分及生物学特性[J]. 热带作物学报, 2019 , 40(6) : 1213 -1222 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.06.025

Abstract

By the methods of the spatial-temporal substitution method, we studied the change characteristics and correlations of soil nutrient, microbial biomass and enzyme activity at four soil depths (0-10, 10-20, 20-30 and 30-40 cm) of Eucalyptus plantations with different ages (1, 2, 3, 4 and 5 a) in the hilly areas of north Guangxi. The soil nutrient decreased with the increase of soil depth. Contents of soil organic carbon and available nitrogen increased with the increase of age of forest. In contrast, total phosphorus showed a decreasing trend, total potassium and available potassium increased after an initial decrease. There was no obvious rule of total nitrogen and available phosphorus. The soil pH values decreased with the increasing of stand ages, and increased with the increase of soil depth. The effects of stand ages on soil microbial quantity and microbial biomass were evident, which decreased with the increasing of soil depth. Bacteria accounted for most percentage parts in the sum of microbial population, followed by actinomycetes and fungi. Bacteria, fungi, microbial biomass nitrogen and microbial biomass phosphorus all appeared to have a ascent trend after an initial decline with the increase of stand ages, actinomycetes showed a tendency of decrease, microbial biomass carbon increased gradually, respectively. Soil enzyme activity all decreased with the increase of soil depth, increased with the increase of forest age. The effects of stand ages on soil biological characteristic were evident, and details about peaks differed. The microbial quantity, microbial biomass and soil enzyme had a significant relationship with soil nutrient, which could be used as the good biological indicators to evaluate soil quality and represent the change trend of soil fertility level to some extent.

Key words： eucalyptus plantations; soil nutrient; microorganism; enzyme activity; forestage

土壤是森林生态系统中生命活动的主要场所,土壤养分、微生物与土壤酶作为森林生态系统的重要组成部分,对森林的生长发育起着至关重要的作用。土壤养分为植物提供了必需的营养元素,是土壤肥力的重要物质基础,直接影响林木的生长^[1,2],也是评价土壤肥力水平的重要内容之一。土壤微生物是土壤肥力与健康程度的指标,是森林生态系统不可或缺的分解者,其影响着土壤生态系统的养分能量循环^[3]。土壤酶作为一种生物催化剂,参与了土壤中许多重要的生物化学过程,反应了土壤中进行的各种生物活动的强度与方向,是评价土壤肥力的重要指标之一^[4,5],土壤生物学特征与土壤肥力状况的关系一直备受各国学者的关注。

桉树（Eucalyptus）是桃金娘科桉属植物,常绿高大乔木,种类繁多,适应性强,用途广。在桉树人工林带来巨大经济效益的同时,生态环境脆弱、土壤肥力衰退、土壤性状恶化、林木生长减缓等问题也被广泛关注^[6,7,8,9,10]。目前对桉树的研究主要集中在桉树人工林的生物多样性^[11]、生物量及生产力^{[2, 12]}、土壤有机碳氮特征^[13,14,15]、根际土壤微生物与酶活性^[16,17]等。但在桉树广泛种植的广西北部低山丘陵地区,尤其在1年龄到5年龄短期时间内,对土壤养分含量的变化特征、微生物数量、微生物生物量以及酶活性之间关系的研究尚不足,而这对准确评价桉树林地土壤肥力以及制定合理的管理措施十分重要。因此,本研究通过时空互代法,选择广西北部黄冕林场1~5 a生不同林龄的桉树人工林为研究对象,以马尾松林（Pinus massoniana Lamb,10 a）为对照,探讨不同林龄桉树土壤养分变化、微生物数量特征、土壤酶活性及他们之间的相关性,以期为该地区制定合理的营林措施、提高桉树人工林生产力,为可持续经营和生态环境保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于广西黄冕林场波寨村,地处广西柳州市鹿寨县与广西桂林永福县交界。地理坐标为北纬24°37′25″~24°52′11″,东经109°43′46″~ 109°58′18″。黄冕林场地形起伏大,坡面险峻,地貌主要有低山地貌和丘陵地貌,属于中亚热带气候,气候温和,四季分明,无霜期长,雨热同季;年均气温为19 ℃,年平均降雨量1750~2000 mm,降雨量集中在4~8月,年均蒸发量1426~ 1650 mm,热量丰富。黄冕林场林地属地质年代属泥盆系,林地土壤主要以砂岩、砂页岩、夹泥岩发育而成的红壤、山地黄红壤为主。

1.2 方法

1.2.1 土壤样品采集于2013年4月中旬,在野外详细调查的基础上,采用时空互代法,选择由本底资料和时间一致的马尾松次生林改种而来的1~5 a生不同林龄桉树（巨尾桉,Eucalyptus urophylla × E. grandis）为研究对象,桉树林采取的是集体和个人承包等高强度、粗放型经营管理。在营林措施、管理方法、海拔、坡向、坡度、土壤母质等立地条件基本一致或相近的林地,各设置3块面积约20 m×20 m的样地作为标准样地。同时,在邻近未被砍伐和未被改种为桉树的马尾松林（10 a）,设置3块20 m×20 m标准样地作为对照。采样前去除地表凋落物,按照S型方法在各样地中选取5个代表性样点采样土壤样品,按0~ 10 cm,10~20 cm,20~30 cm和30~40 cm 4个层次用土壤取样器（直径5 cm）分层取土,同层土壤混匀为1个土样。将采集的土壤样品,装在无菌自封袋中,迅速置于密封冰袋容器中冷藏后带回实验室于4 ℃冰箱中保存。然后备2份（1份鲜样,1份风干样）。鲜样用于土壤微生物数量、微生物生物量等指标的分析;其余样品常规处理,用于土壤酶活性和化学性质的测定。

1.2.2 试验方法土壤容重用环刀法,pH用酸度计测定（水土质量比为2.5:1）;土壤有机碳（SOC）用总有机碳分析仪测定（岛津TOC-5000A,日本）;全氮（TN）通过Vario ELIII元素分析仪（德国）分析;全磷（TP）用浓硫酸-高氯酸消煮,钼锑抗比色法（Agilent8453紫外-可见分光光度计,美国）;全钾（TK）用硫酸-高氯酸消煮,火焰光度法;速效氮（AN）用碱解扩散法;速效磷（AP）用碳酸氢钠浸提,钼锑抗比色法;速效钾（AK）用火焰光度法^[18]。

土壤微生物数量的测定按照《土壤微生物分析方法手册》^[19]进行,通过稀释平板计数法进行细菌、放线菌、真菌数量的测定,培养基分别为牛肉膏蛋白胨培养基,改良高氏1号（苯酚500 mg/L）培养基,马丁（Martin）孟加拉红-链霉素（链霉素30 mg/L）培养基。结果计算方法以每克样品的菌数=同一稀释度几次重复的菌落平均数×稀释倍数。土壤微生物生物量碳（MBC）、微生物生物量氮（MBN）和微生物生物量磷（MBP）采用氯仿熏蒸浸提法测定^[20]。采用苯酚钠比色法,测定土壤脲酶活性^[21],以37 ℃脲酶作用48 h内每克土壤中NH₃-N的毫克数表示（mg/g）;采用3,5-二硝基水杨酸比色法,测定土壤蔗糖酶活性,以37 ℃蔗糖酶作用下24 h内每克土壤中葡萄糖的毫克数表示（mg/g）;采用磷酸苯二钠比色法,测定土壤酸性磷酸酶活性,以37 ℃磷酸酶作用下24 h内每克土壤中酚的毫克数表示（mg/g）;采用高锰酸钾滴定法,测定土壤过氧化氢酶活性,以过氧化氢酶作用下每克土壤24 h所消耗的0.1 mol/L KMnO₄的体积表示（mL/g）。

1.3 数据分析

利用Excel 2007软件和SPSS 18.0软件对数据进行统计分析。对不同土层土壤各指标进行单因素方差分析（One-way ANOVA）和LSD多重比较（α=0.05）,对土壤各养分含量进行Pearson相关性分析。图表中数据为平均值±标准差（Mean ± SD）。

2 结果与分析

2.1 不同林龄桉树林土壤养分及pH变化

由表1可知,桉树人工林的5个林龄0~40 cm土壤有机碳含量随着林龄的增大整体表现为上升的趋势。各林龄的土壤有机碳含量均显著低于马尾松对照样地,均随着土层的加深而降低。方差分析表明,同一土层的不同林龄中,0~10 cm土层中有机碳在各林龄之间差异显著（P<0.05）,10~20 cm土层中,对照组与各林龄之间差异性显著;土层20~30 cm中,1 a与2 a、3 a与4 a差异不显著（P>0.05）;对照组均显著大于不同林龄的各土层（P<0.05）。同一林龄不同土层中,林龄4 a中土层10~40 cm与其他土层间有机碳差异不显著（P>0.05）,其他林龄、对照组与不同土层间差异性显著（P<0.05）。土壤全氮含量,在同一土层不同林龄间变化较小,同一林龄中,对照样地与5个林龄的土壤全氮含量,均随着土层深度的增加逐渐降低,且不同土层之间存在显著差异（P<0.05）。土壤全磷含量随林龄的增大、土层的加深均趋于减小,马尾松对照样地也随土层的加深而降低。同一土层中,桉树不同林龄的全磷含量明显高于对照组（P<0.05）,0~10 cm土层中,林龄3、4、5 a之间差异不显著;在10~20 cm土层中,1 a与2 a、3 a与4 a之间差异性较小;同一林龄和对照组在不同土层中存在较大差异（P<0.05）。桉树5个林龄土壤全钾含量随着林龄的增大表现为先减小后增大的趋势,且土壤全钾含量均随着土层深度的加深而降低。同一林龄不同土层中,全钾除林龄5 a的0~10 cm与10~20 cm土层间差异不显著之外（P>0.05）,其他林龄、对照组的不同土层之间都有显著差异（P<0.05）;同一土层的不同林龄中,在0~10 cm土层中,林龄3 a和林龄5 a之间差异性较小（P>0.05）;在10~20 cm土层中,林龄1和林龄2之间差异不显著（P>0.05）;在20~30 cm土层中,林龄2 a分别与林龄3 a、林龄5 a之间差异不显著;在30~40 cm土层中,林龄5 a与各林龄间均差异不显著（P>0.05）。在桉树人工林中,速效氮与速效钾含量的变化规律相似,土壤表层含量较大,随着土层的加深,含量逐渐下降;随着林龄的增大表现为先增加后降低再增加的趋势;但两者不同的是,马尾松对照样地中速效氮含量显著大于桉树人工林中速效氮的含量,而桉树人工林各林龄速效钾含量大于马尾松对照样地中的含量。0~40 cm不同土层的桉树人工林速效磷含量的范围分别为1.42~1.48、1.19~1.25、0.99~1.04、0.61~0.65 g/kg,随着土层深度的加深而下降;马尾松对照样地小于桉树人工林各林龄的含量。土壤pH的大小直接影响到土壤酶活性的变化,使微生物分解反应的快慢受到很大的影响。桉树林与马尾松林在不同的土层之间,pH均表现为较小的差异;与对照组相比,各林龄桉树林的pH较小,且随着林龄的增大而趋于减小。

表1 不同林龄桉树林土壤养分特征

Tab. 1 Soil nutrients properties of Eucalyptus plantations in different planting years

元素 Element	土层 Soil layer/cm	林龄Forest age/a
元素 Element	土层 Soil layer/cm	1	2	3	4	5	CK(10)
有机碳 Organic carbon /(g·kg^-1)	0~10	5.79±0.24^Ad	6.32±0.09^Bd	8.35±0.23^Dc	7.61±0.32^Cb	9.85±0.22^Ed	13.19±0.25^Fd
	10~20	4.24±0.11^Ac	5.14±0.30^Ac	7.04±0.68^ADEc	6.48±0.86^ABCab	8.40±0.31^BDc	11.04±0.13^CEc
	20~30	3.22±0.19^Ab	3.67±0.43^Ab	5.50±0.89^Bb	4.91±0.42^Ba	6.60±0.32^Cb	7.60±0.30^Cb
	30~40	1.10±0.02^Aa	2.06±0.05^Ba	3.27±0.20^Ca	3.20±0.04^Ca	3.79±0.28^Da	4.17±0.22^Ea
全氮 Total nitrogen /(g·kg^-1)	0~10	1.24±0.04^Ad	1.25±0.03^Ad	1.23±0.04^Ad	1.24±0.05^Ad	1.27±0.03^Ad	1.42±0.02^Bd
	10~20	0.91±0.04^Ac	0.90±0.04^Ac	0.91±0.05^Ac	0.92±0.06^Ac	0.92±0.03^Ac	1.14±0.07^Bc
	20~30	0.56±0.05^Ab	0.57±0.05^Ab	0.55±0.07^Ab	0.56±0.06^Ab	0.58±0.05^Ab	0.73±0.03^Bb
	30~40	0.19±0.02^Aa	0.20±0.02^Aa	0.16±0.02^Aa	0.18±0.02^Aa	0.20±0.02^Aa	0.28±0.02^Ba
全磷 Total phosphorus /(g·kg^-1)	0~10	0.36±0.01^Dd	0.33±0.01^Cd	0.30±0.02^Bd	0.29±0.01^Bd	0.28±0.01^Bd	0.23±0.01^Ad
	10~20	0.33±0.01^Dc	0.31±0.01^Dc	0.27±0.02^Cc	0.24±0.01^Cc	0.21±0.02^Bc	0.18±0.01^Ac
	20~30	0.24±0.01^Db	0.23±0.01^Db	0.22±0.01^CDb	0.20±0.02^Cb	0.16±0.02^Bb	0.13±0.00^Ab
	30~40	0.16±0.01^Ba	0.15±0.005^Ba	0.13±0.01^Ba	0.12±0.01^Ba	0.09±0.03^ABa	0.07±0.003^Aa
全钾 Total potassium /(g·kg^-1)	0~10	10.07±0.17^Dd	9.12±0.24^Cd	7.66±0.18^Bd	6.44±0.26^Ad	7.93±0.20^Bc	11.95±0.20^Ed
	10~20	8.76±0.30^Dc	8.15±0.46^Dc	5.89±0.47^Bc	4.90±0.19^Ac	7.16±0.15^Cc	9.82±0.35^Ec
	20~30	5.68±0.34^Cb	5.27±0.61^BCb	4.48±0.34^Bb	3.26±0.45^Ab	4.26±0.51^Bb	7.20±0.37^Db
	30~40	3.29±0.18^Ba	3.03±0.07^Ba	2.29±0.13^Aa	1.67±0.11^Aa	2.43±0.51^ABa	4.52±0.30^Ba
速效氮 Available nitrogen /(mg·kg^-1)	0~10	41.82±1.70^Ad	69.72±0.67^Cd	56.7±0.68^Bd	70.91±1.05^Cc	80.0±1.24^Dd	110.9±0.91^Ed
	10~20	35.62±0.99^Ac	51.05±1.14^Bc	48.4±1.45^Bc	60.62±4.48^ABCbc	70.3±0.91^Cc	94.35±3.40^Dc
	20~30	23.33±0.62^Ab	37.27±2.16^Bb	33.5±1.39^Bb	46.73±3.99^ABCDb	56.2±1.82^Cb	66.48±0.79^Db
	30~40	16.95±0.45^Aa	22.16±0.69^BCa	19.9±1.07^Ba	23.98±0.94^Ca	34.0±2.12^Da	42.65±0.44^Ea
速效磷 Available phosphorus /(mg·kg^-1)	0~10	1.48±0.05^Bd	1.42±0.04^Bd	1.43±0.07^Bd	1.43±0.04^Bc	1.43±0.06^Bb	0.95±0.06^Ad
	10~20	1.24±0.04^Bc	1.22±0.01^Bc	1.25±0.05^Bc	1.21±0.02^Bc	1.19±0.01^Bb	0.81±0.05^Ac
	20~30	1.02±0.10^Bb	1.04±0.08^Bb	1.02±0.12^Bb	0.99±0.08^Bb	1.04±0.13^Bab	0.48±0.03^Ab
	30~40	0.65±0.09^Ba	0.64±0.07^Ba	0.64±0.13^Ba	0.65±0.08^Ba	0.61±0.07^Ba	0.24±0.01^Aa
速效钾 Available potassium /(mg·kg^-1)	0~10	50.04±0.74^Ed	55.29±0.68^Fd	45.6±0.55^Cd	39.52±0.44^Bd	47.0±0.37^Dd	36.46±0.62^Ac
	10~20	41.42±0.88^Dc	44.73±1.57^Ec	38.4±1.50^Cc	35.03±1.86^Bc	41.3±0.57^Dc	30.87±0.42^Ab
	20~30	32.95±0.90^Bb	36.98±1.68^Cb	30.0±1.13^Bb	26.53±2.48^Ab	32.8±0.25^Bb	25.02±1.85^Aab
	30~40	20.08±0.14^Ca	22.72±0.57^Da	18.7±0.21^Ba	16.03±0.57^Aa	19.8±0.22^Ca	19.53±0.55^BCa
pH	0~10	5.68±0.005^Ea	5.60±0.01^Da	5.49±0.02^Ca	5.34±0.03^Ba	5.13±0.04^Aa	5.71±0.01^Eab
	10~20	5.53±0.21^ACDa	5.59±0.04^CEa	5.49±0.02^BCa	5.39±0.02^ABa	5.16±0.05^Aa	5.69±0.02^DEa
	20~30	5.57±0.14^ACDa	5.64±0.01^CEa	5.50±0.03^BCa	5.40±0.04^ABa	5.20±0.06^Aa	5.76±0.03^DEb
	30~40	5.57±0.15^ACDa	5.63±0.04^BDa	5.53±0.03^BCa	5.39±0.05^ABa	5.24±0.03^Aa	5.75±0.02^Db

	Note: Different capital letters in the same row indicate significant difference among different forest age in the same soil layer at 0.05 level, and different lower case letters in the same column indicate significant difference among different soil layers in the same forest age at 0.05 level.
	注：同一行不同大写字母表示同一土层不同林龄间差异显著（P<0.05）;同一列不同小写字母表示同一林龄不同土层间差异显著（P<0.05）。

2.2 不同林龄桉树土壤微生物数量、微生物生物量和酶活性的变化

由图1看出,在不同林龄的桉树林以及马尾松对照组中,随着土层厚度的加深,土壤微生物生物量碳、微生物生物量氮、微生物生物量磷和微生物数量（细菌,放线菌和真菌）均逐渐减小,不同的土层之间总体上存在显著差异。同一土层之间,不同林龄的微生物生物量之间的变化表现出不同趋势,随林龄的增大,微生物生物量碳表现为：林龄5 a>林龄4 a>林龄2 a>林龄3 a>林龄1 a>马尾松对照;微生物生物量氮表现为：0~10 cm,林龄4 a>马尾松对照>林龄5 a>林龄1 a>林龄2 a>林龄3 a;10~20,20~30和30~40 cm表现为：林龄4 a>马尾松对照>林龄1 a>林龄5 a>林龄2 a>林龄3 a;微生物生物量磷表现为：林龄5 a>林龄3 a>林龄4 a>林龄1 a>林龄2 a>马尾松对照。

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图1 不同林龄桉树林土壤微生物数量和微生物生物量的变化

不同大写字母表示同一土层不同林龄间差异显著（P<0.05）,不同小写字母表示同一林龄不同土层间差异显著（P<0.05）。

Fig. 1 Changes of soil microorganisms and microbial biomass of Eucalyptus plantations in different planting years

Different capital letters indicate significant difference among different forest age in the same soil layers at 0.05 level, and different lowercase letters indicate significant difference among different soil layer in the same forest age at 0.05 level.

细菌的变化,0~10 cm土层表现为：林龄1 a>林龄2 a>马尾松对照>林龄5 a>林龄3 a>林龄4 a,而10~20、20~30、30~40 cm土层表现为：马尾松对照>林龄1 a>林龄2 a>林龄5 a>林龄3 a>林龄4 a,各土层林龄4 a均为最小值。各土层放线菌的变化表现为：马尾松对照>林龄1 a>林龄2 a>林龄4 a>林龄3 a>林龄5 a,马尾松对照显著大于各林龄。0~10、10~20 cm土层真菌的变化表现为：林龄1 a>林龄5 a>林龄2 a>马尾松对照>林龄3 a>林龄4 a;20~30 cm土层真菌的变化表现为：林龄1 a>林龄5 a>马尾松对照>林龄2 a>林龄3 a>林龄4 a;30~40 cm土层真菌的变化表现为：马尾松对照>林龄1 a>林龄5 a>林龄2 a>林龄3 a>林龄4 a,各土层林龄4 a均为最小值。

图2中,四种土壤酶在垂直分布上具有较为明显的特征,不同土层间差异显著,随着土层的加深,土壤酶的含量降低。不同林龄之间,土壤酶也存在较大的差异,同一土层中,蔗糖酶的含量均随着林龄的增大而趋于增大,且马尾松对照组的含量最高。0~10、10~20 cm土层酸性磷酸酶活性变化情况为：林龄5 a>林龄4 a>马尾松对照>林龄2 a>林龄3 a>林龄1 a,20~30 cm土层酸性磷酸酶活性大小顺序为：马尾松对照>林龄5 a>林龄4 a>林龄2 a>林龄3 a>林龄1 a,30~40 cm土层表现为：林龄5 a>马尾松对照>林龄4 a>林龄2 a>林龄3 a>林龄1 a。过氧化氢酶在0~10、20~30、30~40 cm土层大小依次为：林龄5 a>马尾松对照>林龄4 a>林龄3 a>林龄1 a>林龄2 a,10~20 cm土层过氧化氢酶则为马尾松对照>林龄5 a>林龄4 a>林龄3 a>林龄1 a>林龄2 a。对于脲酶而言,林龄2、3 a之间差异较小,与其他林龄之间差异较大,各土层脲酶随着1~5 a林龄的增加呈现先减小后增大的趋势,但小于马尾松对照组的脲酶含量,大小顺序依次为：马尾松对照>林龄5 a>林龄4 a>林龄1 a>林龄2 a>林龄3 a。

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图2 不同林龄桉树林土壤酶活性的变化

不同大写字母表示同一土层不同林龄间差异显著（P<0.05）,不同小写字母表示同一林龄不同土层间差异显著（P<0.05）。

Fig. 2 Soil enzyme activities of Eucalyptus plantations in different planting years

Different capital letters indicate significant difference among different forest age in the same soil layers at 0.05 level, and different lower case letters indicate significant difference among different soil layer in the same forest age at 0.05 level.

2.3 不同林龄桉树土壤养分与微生物数量、微生物生物量和酶活性的相关性

通过表2可知,土壤有机碳、全氮、全钾和速效氮分别与微生物生物量碳、微生物生物量氮、微生物生物量磷、细菌、放线菌、真菌、蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶和过氧化氢酶呈极显著正相关（P<0.01）。全磷与蔗糖酶呈显著正相关（P<0.05）,与脲酶相关性不显著,均与其他土壤酶,微生物数量和微生物生物量呈极显著正相关（P<0.01）。速效磷除了与脲酶无显著相关性之外,与其他土壤酶,微生物数量、微生物生物量均呈极显著正相关（P<0.01）。速效钾与土壤酶,微生物数量和微生物生物量呈显著正相关（P<0.05,P<0.01）。pH与微生物生物量氮、细菌、真菌、蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶之间相关性较小,与微生物生物量炭、微生物生物量磷、过氧化氢酶之间存在极显著负相关（P<0.01）,与放线菌存在极显著正相关（P<0.01）。土壤养分与微生物数量、微生物生物量和土壤酶之间存在较大的相关性,而pH对土壤酶和微生物生物量而言,负贡献率居多。

表2 土壤养分与微生物数量、微生物生物量和酶活性的相关性

Tab. 2 Correlation coefficient among soil nutrients, soil microorganism, microbial biomass and enzymes

	有机碳 Organic carbon	全氮 Total nitrogen	全磷 Total phosphorus	全钾 Total potassium	速效氮 Available nitrogen	速效磷 Available phosphorus	速效钾 Available potassium	pH
微生物生物量碳 Microbial biomass carbon	0.479^**	0.635^**	0.572^**	0.305^**	0.498^**	0.787^**	0.690^**	-0.610^**
微生物生物量氮 Microbial biomass nitrogen	0.720^**	0.906^**	0.662^**	0.802^**	0.782^**	0.666^**	0.739^**	-0.094
微生物生物量磷 Microbial biomass phosphorus	0.526^**	0.729^**	0.686^**	0.444^**	0.435^**	0.835^**	0.744^**	-0.593^**
细菌Bacteria	0.727^**	0.939^**	0.710^**	0.942^**	0.729^**	0.622^**	0.812^**	0.182
放线菌Actinomycetes	0.627^**	0.854^**	0.699^**	0.881^**	0.638^**	0.555^**	0.691^**	0.341^**
真菌Fungi	0.530^**	0.839^**	0.790^**	0.854^**	0.518^**	0.720^**	0.893^**	0.035
蔗糖酶Invertase	0.956^**	0.796^**	0.279^*	0.655^**	0.945^**	0.404^**	0.485^**	-0.197
脲酶Urease	0.878^**	0.674^**	0.121	0.656^**	0.909^**	0.190	0.294^*	-0.090
酸性磷酸酶Acid phosphatase	0.835^**	0.907^**	0.559^**	0.736^**	0.874^**	0.650^**	0.725^**	-0.228
过氧化氢酶Catalase	0.892^**	0.828^**	0.411^**	0.644^**	0.830^**	0.538^**	0.540^**	-0.278^*

	Note: Correlation coefficient labeled by ^* and ^** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 level, respectively.
	注：^表示差异达显著水平（P<0.05）,^*表示差异达极显著水平（P<0.01）。

3 讨论

桂北低山丘陵地区桉树人工林土壤有机碳、全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷、速效钾以及pH随着土层的加深和林龄的增大均表现出差异性,表层土壤养分含量大于中下层含量,这与其他学者^[22,23]的研究结果相似,主要是由于桉树林地的凋落物主要分布于土壤表层,在土壤表层释放了大量的营养元素,随着土层深度的增加,凋落物量越来越少,而且土壤表层相比中下层温度高,土壤微生物数量较多,微生物生物量也较大,土壤微生物的活性加强,因此呈现出土壤养分随着土层深度的增加而降低的趋势。Lima等^[24]和Chen等^[25]的研究表明,桉树造林显著降低了土壤有机碳和氮素等养分含量,史进纳等^[14]研究表明,桉树人工林地土壤有机碳含量随着栽植代数的增加而呈现先增加后减少再增加的趋势。本研究中,不同林龄桉树林土壤有机碳含量在5 a林地中较高,这与5 a林样地较多的枯枝落叶蓄积有关,增加了土壤有机质的输入。相对于马尾松林,桉树林多采用粗放型营林管理措施,定期清除地表植被和凋落物或施用农药,导致不同林龄桉树林下植被凋落物（立枯物）较少,并且多采用4~5 a林龄就开始采伐,减少了土壤碳的输入,不能较大幅度的提高有机质含量,而马尾松对照林为多年演替的次生林,较多的凋落物增加了土壤碳的输入,因而其有机碳含量显著高于不同林龄的桉树人工林。

土壤碳、氮主要来源于凋落物的分解,当林内光照增强时,温度升高,凋落物分解速率加快,凋落物碳、氮归还土壤加速,导致土壤碳、氮含量增加。土壤磷主要受母岩的影响,钾来主要源于矿物质风化、凋落物分解和降水淋溶等^[26]。本研究中,有机碳与全氮随林龄的增大表现为上升的趋势,全磷随林龄增大表现为逐渐降低的趋势,全钾和速效钾呈先减小后增加趋势,全氮和速效磷在林龄方面未表现出明显的规律性。参考全国第二次土壤普查养分分级标准^[26],全磷、全钾、速效磷、速效钾含量处于“很缺乏”甚至“极缺乏”的状态,与黄河三角洲地区^[23]、秦岭山区^[27]相比差距较大,与黄土丘陵沟壑区^[28]相比,都属于磷、钾含量缺乏,这是因为本研究地处广西中低海拔丘陵地区,也属于水土流失较重的地区,地表径流的加剧,容易造成土壤中磷、钾的缺失。南方土壤的磷供应整体不足^[29],本研究中全磷的含量均低于0.4 g/kg,相对于马尾松,桉树人工林种植后土壤全磷和速效磷含量有所增加,这主要与桉树人工林通过施肥输入磷素有关。

土壤pH随着桉树林龄的增大而逐渐降低,呈现出桉树林土壤进一步酸化的趋势,这与刘立龙等^[22]的研究结果相似,表明桉树随林龄的增加使土壤进一步酸化,这除了与广西北部气候及低山丘陵土壤类型有关之外,桉树林根系分泌物含单丁及其一些酸性物质对此也有一定影响。pH数值大小比刘立龙等^[22]研究中的值要高,说明不同地点、不同林龄、不同的经营模式都可能影响土壤的pH。马尾松林不同土层的土壤pH均高于不同林龄的桉树林,这是因为伴随马尾松林大量凋落物的回归土壤,有机质的增加,在一定程度缓和了土壤的酸性。本研究土壤微生物生物量碳、微生物生物量氮、微生物生物量磷、细菌、放线菌、真菌以及土壤酶在土壤剖面上呈现较为明显的垂直分布规律,随土层的加深,均逐渐下降。表层土壤微生物数量和土壤酶活性要高于中下层土壤,说明土层的营养状况对微生物和酶活性有较大的影响,可能由于土层越深,土壤的通气状况越差。土壤微生物是土壤磷的消耗者和供应者^[30],由于该地区土壤缺磷,所以桉树林地土壤微生物数量相对较少。在谭宏伟等^[31]的研究中：桉树人工林（7~8 a）的微生物数量大于马尾松林,在土壤中物质的转化能力也大于其马尾松林,这同时也说明微生物数量与林型和林龄均有密切的关系。

土壤磷酸酶是一类催化土壤有机磷化合物矿化的酶,可加速有机磷的脱磷速度,其活性的高低直接影响着有机磷的转化,积累磷酸酶对土壤磷素的有效性具有重要作用^[32];土壤脲酶能够将土壤中的尿素水解转化为有效养分以供植物体吸收利用,在促进土壤氮素循环具有重要的意义^[33];过氧化氢酶能促进土壤中的过氧化分解成氧和水,使得过氧化氢不与氧气产生有害的-OH,防止其对生物体发生毒害作用及达到保护植物体和土壤中生物体的作用^[22]。本研究中,蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶、过氧化氢酶在不同林龄之间表现出较大的差异性,随林龄的增大呈现增长的趋势,活性在增大。这可能是因为林龄越大,土壤中相对容易形成茂密的根系,土壤表层中枯枝等凋落物及根系代谢释放的酶类物质,促进了土壤酶含量的增加。

加之表层土壤根系较多,分泌出较多酶,并且土壤酶与土壤有机碳存在一定的正相关关系,而一般土壤酶主要是以物理或化学的形式吸附在有机或无机颗粒上,因此表层土壤的有机碳与土壤酶均高于中下层。不同的是,胡凯等^[34]在重庆研究桉树人工林时发现,3~5 a的桉树人工林酶活性反而低于1 a生桉树人工林,梁卿雅等^[33]在海南研究中发现脲酶活性随林龄的增大呈递减的趋势。这可能是由于不同桉树种植区域存在差异性,以及立地条件和管理措施等相差较大的原因。

通常土壤肥力大小和酶活性成正比,肥力越高,酶活性越大^[8]。土壤养分能够通过影响土壤中微生物的变化从而影响土壤酶活性^[35],而土壤酶活性的大小也在一定程度上影响土壤养分的有效性^[36]。本研究相关性表明,土壤主要养分与土壤微生物数量、微生物生物量和土壤酶三者之间表现出密切的关系,其中土壤微生物生物量碳、微生物生物量氮、微生物生物量磷、土壤酶与土壤pH之间呈负相关,细菌、放线菌、真菌与土壤pH之间呈正相关,说明土壤pH对桉树林土壤微生物生物量和酶活性有一定的抑制作用。这与其他一些学者^{[23, 25-26, 37]}的研究不很一致,存在一定的差异。不同林龄桉树人工林土壤养分与土壤微生物数量、微生物生物量和土壤酶之间存在显著正相关,这说明土壤养分对土壤微生物、土壤酶的影响显著,与朱彩丽等人^[38]的研究结果接近,表明土壤养分能够通过影响土壤中微生物的变化从而影响土壤酶的活性,而土壤酶活性的大小也在一定程度上影响土壤微生物和土壤养分。桂北桉树人工林土壤有机碳含量具有明显表聚现象,这与热带典型森林类型（香蒲桃天然次生林、椰子人工林、大叶相思人工林、木麻黄人工林）土壤有机碳特征类似^[39]。因此,在桉树林经营中,建议采取必要的措施,如合理控制氮肥,增施磷肥和钾肥等复合肥或有机肥等,防止土壤酸化,并适当保留林下植被和凋（枯）落物,可林下间种绿肥作物,延长采伐期,坚持既有利于林地土壤质量的提升,又可以实现桉树人工林的可持续经营和发展。

综上所述,本研究表明,相对于马尾松林次生林,桉树人工林土壤有机碳、全氮、全钾、速效氮和pH呈现降低的趋势,而全磷,速效磷和速效钾高于马尾松林。土壤有机碳、全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷、速效钾都表现出表聚现象。随着林龄增加,土壤有机碳和速效氮含量均呈现增加的趋势,全磷和pH呈现减小的趋势,全钾和速效钾呈先减小后增加趋势,全氮和速效磷未表现出明显的变化规律;细菌和真菌数量表现为先减小再增加的趋势,放线菌趋于减小,微生物生物量碳逐渐增大,微生物生物量氮和微生物生物量磷呈现先减小再增加的趋势,土壤酶活性表现出增加的趋势,表层土壤酶活性大于中下层。林龄反映了短期轮伐下存在的营林措施,对桉树人工林土壤养分及生物学特性有显著影响和干扰,土壤生物学特征（微生物数量,微生物生物量和酶活性）与土壤有机碳、全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷、速效钾等因子显著相关,在一定程度上可以表征桉树人工林土壤肥力水平变化趋势。

致谢

感谢蒋玉龙,程桂霞,刘建春,李翠玲等在实验样品分析方面提供的帮助,特此表示谢意!

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

参考文献

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Abstract

1 材料与方法

1.1 研究区概况

1.2 方法

1.3 数据分析

2 结果与分析

2.1 不同林龄桉树林土壤养分及pH变化

表1 不同林龄桉树林土壤养分特征

2.2 不同林龄桉树土壤微生物数量、微生物生物量和酶活性的变化

图1 不同林龄桉树林土壤微生物数量和微生物生物量的变化

图2 不同林龄桉树林土壤酶活性的变化

2.3 不同林龄桉树土壤养分与微生物数量、微生物生物量和酶活性的相关性

表2 土壤养分与微生物数量、微生物生物量和酶活性的相关性

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2.1 不同林龄桉树林土壤养分及pH变化

表1 不同林龄桉树林土壤养分特征

2.2 不同林龄桉树土壤微生物数量、微生物生物量和酶活性的变化

图1 不同林龄桉树林土壤微生物数量和微生物生物量的变化

图2 不同林龄桉树林土壤酶活性的变化

2.3 不同林龄桉树土壤养分与微生物数量、微生物生物量和酶活性的相关性

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