大多数作物的株型结构受分枝数、分枝长及分枝角度等因素影响。作物株型与其冠层结构高度相关,不仅直接影响叶片的有效光合面积,而且影响冠层结构内部水、气、温等微环境,最终影响群体的光合效率和作物产量[1]。花生与其他作物不同,具有“地上开花,地下结果”的特性,即开花授粉后,子房柄向下伸长形成果针并携带着受精胚珠向地生长,直到入土后子房柄停止伸长,胚珠开始发育成为成熟的荚果[2]。通常情况下,果针伸长10 cm以后,伸长速率减慢,入土能力降低,形成气生果针。有研究表明,果针伸长6 d后仍然不入土,则胚的体积显著萎缩,胚细胞大量消失,最终导致败育[3,4]。而通过适当增加侧枝角度、优化株型,可有效降低果针入土距离,减少气生果针比率,增加单株产量。由于侧枝角度的差异,花生株型一般认为可分为直立型、半直立型和蔓生型[5]。直立型品种田间种植密度高,结果集中,但结果面积受限,增产潜力有限,机械化程度低[6]。为了实现高产和机械化生产,借鉴水稻、玉米和小麦三大作物的理想株型研究,李新国等[7]在花生上也提出了培育具有高产潜力的理想株型,强调直立型花生利于密植,是提高群体产量的理想株型。但是,直立型株型中上部果针离地较远,难以及时入土,往往形成气生果针而败育,限制了产量的提高。
过去几十年里,株型育种对作物产量的飞跃具有巨大贡献。Engledow等[8]早在1923年就提出了通过杂交的方法,把各种高产性状聚合在一起,培育高产株型;在水稻上,自20世纪50年代中期开始了矮化育种,培育了一系列半矮杆株型品种,使水稻单产提高了20%~30%,形成了水稻上的第一次绿色革命[9];同期,小麦矮化育种也获得突破,培育了一批矮化品种,使得小麦单产翻一番[10];直到20世纪70年代,Donald[11,12]和Khush[13]提出了大麦作物理想株型育种的理论,系统地提出作物的理想株型概念并引起各国育种工作者的广泛重视。花生株型的相关研究进展较缓慢。近年来,有研究者提出了花生理性株型的概念并给予了相关性状的指标参数[7]。但是,以往对花生主要农艺性状之间及与产量之间的相关性研究多以不同的选育品种为研究材料,其遗传背景不一致,以此得出的研究结果和结论具有一定的局限性。因此,创制遗传背景一致的株型材料,研究花生不同株型主要农艺性状的相关性及对单株产量的影响,显得尤为重要。
本研究以粤油13为材料,通过不同直径大小的聚氯乙烯（PVC）树脂管环处理,人工创制了具有不同侧枝角度的粤油13,用于研究不同株型对单株产量的影响。本研究有助于解析株型与产量之间的相关关系,综合研究花生不同性状之间的相关性,剖析株型与单株产量的相关关系,对花生株型的遗传改良具有一定的实践指导意义。
1 材料与方法
1.1 材料
本研究以广东省农业科学院作物研究所育成的珍珠豆直立型高产优质花生品种粤油13为材料。在开花下针初期,分别用直径大小为110、75和50 mm的PVC树脂管环进行套环处理,创制遗传背景一致但具有不同侧枝角度的株型材料,以不套环处理为对照（CK）（图1）。具体过程简述如下：取不同直径大小的PVC树脂长管,切割成1 cm厚的管环,环心对准主茎并穿过植株主茎,环外圈压制住其他侧枝并对其进行固定。
1.2 方法
试验材料于2017年秋种植在广东省农业科学院白云试验基地,每小区种植36株(6行×6列),行株间距20 cm,随机区组排列,3次重复,每次处理的样本量为10株。供试大田土壤为典型的南方酸性红壤土,土质偏粘,紧实;播种前深耕起垄,垄宽120 cm,垄高15 cn;开花期,每亩施复合肥25 kg,过磷酸钙20 kg;苗期适当控水,培育壮苗;开花结荚,保证土壤含水量在60%左右;其他田间管理与一般大田生产保持一致。
表1 主要农艺性状代码Tab. 1 Code for different agronomic trait used in this study |
| 类别 Type | 农艺性状 Agronomic trait | 代码Code |
|---|---|---|
| 产量性状 Yield trait | 单株产量Yield per plant/g | Y |
| 处理直径Diameter/cm | X1 | |
| 株型性状 Plant type trait | 侧枝角度Branch angle | X2 |
| 最大果节数Max number of pod nodes | X3 | |
| 总分枝数Total number of branches | X4 | |
| 株高Main stem height/cm | X5 | |
| 侧枝长Length of lateral branches/cm | X6 | |
| 荚果性状 Pod trait | 单株总果数Total number of pods | X7 |
| 单株饱果数Total number of full pods | X8 | |
| 饱果率Full pod rate/% | X9 | |
| 百果重Hundred pod weight/g | X10 | |
| 百仁重Hundred kernel weight/g | X11 | |
| 出仁率Shelling rate/% | X12 | |
| 荚果长Pod length/cm | X13 | |
| 荚果宽Pod width/cm | X14 | |
| 荚果长/宽比Pod length width ratio | X15 | |
| 种仁性状 Kernel trait | 种仁长Kernel length/cm | X16 |
| 种仁宽Kernel width/cm | X17 | |
| 种仁长/宽比Kernel length width ratio | X18 |
1.3 数据处理
利用Excel 2007软件、SPSS 13.0软件和R软件（https://www.r-project.org/）进行农艺性状的变异分析、相关分析、通径系数计算和多元逐步回归分析。
2 结果与分析
2.1 不同株型的创制及与单株产量的相关性
2.2 不同株型主要农艺性状的变异分析
本研究考察的主要农艺性状可归纳为产量性状、株型性状、荚果性状和种仁性状,共包括18个主要农艺性状,其具体代码见表1。
对产量相关性状进行统计分析显示,单株产量随处理直径增大而显著增加（图3A）;对株型相关性状分析表明,随着处理直径的增加,侧枝角度显著增加（图3B）,最大果节数也相应地显著增多（图3C）,但是总分枝数和株高差异不显著（图3D,3E）,而侧枝长稍有增加（图3F）;对荚果相关性状统计分析显示,随着处理直径的增加,单株总果数显著增加（图3G）,与最大果节数增加趋势基本一致,且单株饱果数也相应增多（图3H）,百果重也稍有增加（图3J）,对其他荚果相关性状影响不大;对种仁相关性状分析表明,处理后不同株型对种仁长的影响较小（图3P）,对种仁宽和种仁长宽比的影响不显著（图3Q和图3R）。该结果表明,由于侧枝角度的增加,降低了果针离地距离,增加了单株果节数,显著地增加了单株总果数;同时,由于果针及时入土,单株饱果数也相应增多,果重也相应增加。可见,适当增加侧枝角度,培育具有“U”型株型特征的花生品种,可显著增加单株产量。
图3 不同株型主要农艺性状比较D110,D75和D50分别代表处理直径为110、75、50 mm;CK为对照;小写字母表示在0.05水平上差异显著。 Fig. 3 Comparison of different agronomic traits for different plant types D110, D75 and D50 represent different diameters as 110, 75 and 50 mm, respectively; CK is a contrast; lowercase letter represents significant difference at 0.05 level. |
2.3 不同株型主要农艺性状的相关分析
为了进一步分析不同株型主要农艺性状之间的相关性,分析影响单株产量的可能因素,探明与单株产量显著相关的其他性状,因此对考察的主要农艺性状进行了相关分析,结果见图4。
相关分析结果显示管环处理直径、侧枝角度、最大果节数、单株总果数和单株饱果数与单株产量呈极显著正相关;荚果宽与单株产量呈显著正相关;而荚果长宽比与单株产量呈显著负相关。其中,株型相关性状中,侧枝角度与单株产量相关系数较大（r=0.65,P=6.8E-5）;荚果相关性状中,单株饱果数和单株总果数与单株产量相关系数较大（r=0.87,P=2.2E-10和r=0.83,P=6.8E-9）。这表明侧枝角度、单株饱果数和单株总果数对提高单株产量具有极为重要的正向作用。进一步分析显示,单株总果数、单株饱果数、侧枝角度以及最大果节数之间的相关系数也达到极显著正相关。其中,侧枝角度与最大果节数相关系数较大（r=0.83,P=9E-9）,与单株总果数和单株饱果数相关系数也都达到了0.56（P=1E-3）。该结果表明“U”型株型花生具有的增产潜力主要是通过增加侧枝角度,降低果针离地距离,增加单株总果数和饱果数。因此,通过改良花生株型,培育具有“U”型特征株型的花生品种,是提高花生单产的有效途径。
分析荚果大小和种仁大小相关性状显示,仅有荚果宽与单株产量呈显著正相关,而荚果长宽比与单株产量呈显著负相关,其他性状的相关性均不显著。这表明在花生株型育种实践中,应当注重选育具有适当侧枝角度、单株总果数多且果型较大的具有“U”型特征新株型品种。
2.4 不同株型主要农艺性状与单株产量的通径分析
从通径分析的总效应来看,单株饱果数和单株总果数对单株产量具有最大的作用,且单株饱果数的总效应（YX8=0.87）比单株总果数的总效应大（YX7=0.83）,说明这两个性状对单株产量的影响最大;从直接通径系数来看,直接效应最大的是单株总果数（PY.X7=2.15）,说明单株总果数是直接决定单株产量提高的限制因素;从间接通径系数来看,单株饱果数具有最大的间接效应（IEX8=2.1033）,其主要通过单株总果数影响单株产量（IEX8.X7=2.0890）,而在株型相关性状中,侧枝角度也具有较大的间接效应（IEX2=0.8567）,这说明侧枝角度通过其他农艺性状间接影响单株产量的提高。在侧枝角度影响单株产量的间接因素中,通过影响单株总果数的间接效应最大（IEX2.X7=1.2060）,这与之前的分析结果一致。以上结果表明,在与单株产量密切相关的性状中,单株总果数和单株饱果数是最重要的,其次是侧枝角度。这3个性状之间彼此影响,直接或间接地对单株产量具有重要贡献,同时也是其他性状影响单株产量的重要基础。
2.5 株型和荚果相关性状对单株产量的多元回归分析
以上研究表明株型和荚果相关性状对单株产量具有较大的影响。因此,有必要建立各农艺性状对单株产量的回归方程。相关分析和通径分析表明各农艺性状对单株产量的影响存在交互作用,如果利用所有性状建立回归方程,可靠性差。因此,分别对株型和荚果相关性状采用逐步回归分析的方法建立最优回归模型。
利用SPSS 13.0统计软件对株型相关性状,即侧枝角度、最大果节数、总分枝数、株高、侧枝长,进行逐步回归分析,建立回归方程为：Y=8.43+0.53X2 (P=6.8E-5)。该结果表明侧枝角度与单株产量之间呈现极显著的线性回归关系,回归方程对单株产量的预测具有一定的应用价值。回归方程的决定系数为R2=0.426,表明侧枝角度对单株产量的贡献率为42.3%。
同样,对荚果相关性状,即单株总果数、单株饱果数、饱果率、百果重、百仁重、出仁率、荚果长、荚果宽、荚果长宽比,建立回归方程为：Y=-29.26+1.26X8+0.22X7 (P=3.13E-19;P=4.06E- 11)。该结果表明单株饱果数和单株总果数与单株产量之间呈现极显著的线性回归关系,其决定系数为R2=0.950,表明这2个性状对单株产量的贡献率达到95.0%。
3 讨论
农艺性状分析、相关分析和通径分析结果表明单株总果数和单株饱果数对单株产量有显著性直接影响;而侧枝角度主要通过影响单株总果数,间接影响单株产量。因此,适当增加侧枝角度,培育的具有“U”型特征的花生新株型,是今后花生株型育种的重要参考。“U”型高产花生新株型应具有如下特征：在株型上,综合直立型和蔓生型的株型优势,整体呈现“U”字形,第1、2对侧枝基部平展,降低果针入土距离,便于果针开花授粉后及时入土;侧枝具有明显的拐点,中上部直立紧凑,发挥直立株型便于密植的株型优势;在叶型上,上部复叶直立,依次而下,叶夹角逐渐增加,叶片较厚深绿;在株高上,应在50 cm左右[18],茎秆粗壮、分枝位较低、基部节间短;在果部性状上,单株总果数和饱果数多,果大充实,百果重应在200 g以上。
根据“U”型花生的特征,以粤油13（CK）的主要农艺性状为参考,其平均百果重130.71 g,平均单株果重25.29 g。如适当降低第1、2对侧枝角度,使其每个侧枝增加2个果节,即2个荚果,单株共增加8个荚果,单株产量增加约10.46 g,增产约41.4%。由此可见,通过培育具有“U”型特征的花生新株型品种对提高花生单株产量具有重要的育种应用价值。
一直以来为了满足花生品种的密植和人工劳作,我国在花生株型的选育上主要以直立紧凑型为主。直立型株型导致侧枝中上部果针入土距离较大,往往形成气生果针而败育,增产潜力有限。此外,直立型株型的冠层结构过于密集,不利于通风透气,在多雨的季节易滋生病菌,造成植株感病,并且密集的冠层结构也不利于通风透光,光能利用率有限[19]。这可能也是我国南方产区花生近十年来产量增产不显著的原因之一[18]。因此,借鉴水稻、小麦、玉米等大宗作物的育种经验,从株型育种上寻求突破,是将来花生育种的重要内容。本研究从农艺性状变异分析来看,随着侧枝角度的增加其单株最大节数、单株总果数和饱果数都显著增加,进而促进了单株产量的显著增加。本研究主要农艺性状的相关分析表明了单株总果数和饱果数与单株产量之间呈极显著正相关,说明单株总果数和饱果数对提高单株生产力具有极为重要的作用,与前人的研究结果基本一致[20]。通径分析表明单株总果数通过直接作用影响单株产量,而侧枝角度则通过影响单株总果数间接影响单株产量。由此可见,通过选育具有一定侧枝角度的具有“U”型特征的多果大果花生新品种,对提高我国花生单产具有一定的育种应用价值。
虽然通过增加花生侧枝角度可达到显著增加单株产量,但是对于花生总产量而言,还需要综合考虑群体效应。本研究结果表明增加侧枝角度,可显著提高单株产量,但也相应增加了单株占地面积,降低了种植密度。因此,株型育种应当与群体效应相结合,综合考虑。对于花生而言,应该培育何种侧枝角度的株型,才能与群体种植密度达到最优的动态平衡,获得最大的总产量,将是我们下一步研究的重要方向。
本研究通过人工物理创制遗传背景一致但具有不同侧枝角度的花生株型材料。通过对不同株型主要农艺性状的相关性及单株产量的通径分析表明单株总果数和单株饱果数是影响单株产量的重要因素,而侧枝角度主要通过影响单株总果数间接影响单株产量。本研究初步阐明了株型相关性状对产量的影响,提出了适当降低花生侧枝角度,培育具有“U”型特征的花生新株型品种。