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2019 , Vol. 40 >Issue 6: 1062 - 1067

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-2561.2019.06.004

作物栽培与营养、遗传育种

不同氮肥用量下苦荞灌浆特性及根系形态与充实度变化

  • 王炎 ,
  • 李振宙 ,
  • 黄凯丰 , *
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  • 贵州师范大学荞麦产业技术研究中心,贵州贵阳 550001
*黄凯丰（HUANG Kaifeng）,E-mail：。

王 炎（1992—）,女,硕士研究生,研究方向：荞麦栽培生理。

收稿日期: 2018-10-12

  要求修回日期: 2019-01-07

  网络出版日期: 2019-07-02

基金资助

国家重点基础研究发展计划 973计划前期研究专项(2014CB160312)

贵州省科技支撑计划(黔科合支撑[2018]2297号)

贵州省教育厅创新群体重大研究项目(黔教合KY字[2018]015)

版权

版权所有，未经授权，不得转载、摘编本刊文章，不得使用本刊的版式设计。
收起

Grouting Characteristics and Root Morphology and Filling Degree of Tartary Buckwheat Under Different Nitrogen Fertilizer Application

  • WANG Yan ,
  • LI Zhenzhou ,
  • HUANG Kaifeng , *
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  • Technology Research Center of Buckwheat Industry, Guizhou Normal University, Guiyang, Guizhou 550001, China

Received date: 2018-10-12

  Request revised date: 2019-01-07

  Online published: 2019-07-02

Copyright

Copyright reserved © 2019. Office of Acta Agronomica Sinica All articles published represent the opinions of the authors, and do not reflect the official policy of the Chinese Medical Association or the Editorial Board, unless this is clearly specified.
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摘要

以苦荞品种‘晋荞2号’为试验材料,设置不同的氮肥处理,研究了氮肥对苦荞灌浆特性、根系形态、农艺性状、充实度及产量的影响。结果表明：中浓度氮肥处理（MN）对晋荞2号籽粒增重效果最显著;籽粒灌浆过程中的实际百粒重、百粒重理论可能最大值（A）、灌浆起始势（R0）、生长速率为最大时的生长量（Wmax·G）及活跃生长期均以MN处理最高;根系长度、表面积、体积均以MN处理最高,根冠比以低浓度氮肥处理（LN）最高;‘晋荞2号’的农艺性状、充实度及产量各指标基本以LN、MN处理最佳。综上所述,中浓度氮肥处理更利于促进苦荞的灌浆进程,进而提高充实度及产量。本研究为苦荞的高产栽培提供了理论依据和技术支撑。

关键词： 氮肥; 苦荞; 灌浆特性; 根系; 充实度; 产量

本文引用格式

王炎 , 李振宙 , 黄凯丰 . 不同氮肥用量下苦荞灌浆特性及根系形态与充实度变化[J]. 热带作物学报, 2019 , 40(6) : 1062 -1067 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.06.004

Abstract

Tartary buckwheat cv ‘Jinqiao No. 2’ (JQ2) was selected as the material to investigate the changes in the filling characteristics, root morphology, plant agronomic traits, plumpness, and yield of tartary buckwheat with different nitrogenous treatments, in order to provide a theoretical basis and technical support for high-yield cultivation of tartary buckwheat. Medium concentration nitrogen fertilizer treatment (MN treatment) had the most significant effect on grain weight of ‘Jinqiao 2’. The actual 100-grain weight and theoretical maximum 100-grain weight (A), the initial grain filling potential (R0), and growth rate at maximum growth rate during grain filling (Wmax·G) and active growth period were the highest in the MN treatment. Root length, surface area and volume were the highest in the MN treatment. Root-shoot ratio was the highest in the less concentration nitrogen fertilizer treatment (LN). The agronomic traits, plumpness and yield of ‘Jinqiao No. 2’ were basically the best in the LN and MN treatments. In summary, the treatment of medium-concentration nitrogen fertilizer is more conducive to promoting the filling process of bitter buckwheat and improving its fullness and yield.

Key words： nitrogen fertilizer; tartary buckwheat; filling characteristics; root; plumpness; yield

荞麦（Fagopyrum esculentum Moench）是一年生或多年生宿根性草本植物[1],属蓼科（Polygonaceae）荞麦属（Fagopyrum）[2],在我国常见的栽培种主要有苦荞（鞑靼荞麦）和甜荞（普通荞麦）2种[3]。苦荞起源于我国西南部,具耐冷冻、耐干旱、耐贫瘠等特性,在世界范围内种植广泛,特别适合高寒地区种植[4]。苦荞是一种粮药兼用的经济作物,不仅营养全面,而且具有降糖、降脂、降胆固醇、抗氧化、抗衰老和清除自由基等功能,是全球重要的保健食品资源[5]。
氮素是限制作物生长的重要大量元素之一[6],土壤氮素含量的高低,往往决定了作物的产量[7]。籽粒灌浆过程与籽粒产量的形成关系非常密切,普通荞麦灌浆过程是决定粒重高低的关键[8]。李青云等[9]研究认为小麦灌浆过程是决定小麦粒重和产量形成的关键期。胡文河等[10]和赵福成等[11] 研究认为玉米籽粒灌浆期至成熟期是决定玉米产量和品质的重要阶段,也是最终决定产量的重要时期,灌浆特性是玉米生长后期影响产量的主要因素。杨建昌等[12]研究认为水稻在抽穗期通过剪叶、疏花或施用氮素等调节灌浆初期的源库关系或植株体内的营养水平,进而提高结实率和粒重。肥料的施用对根系生长具有可塑性[13],根系生长及其形态特性易受施肥方式[14]、肥料用量[15]等多因素的影响,进而影响地上部的生长发育、养分吸收。李双双等[16]通过研究氮肥施量对春小麦根系生长的影响发现,随着施氮量的增加,根系表面积、根系体积均呈升高趋势,根系平均直径、根冠比均呈降低趋势,而根系长度和干重则呈先升高后降低的趋势。荞麦在此方面的相关研究较少,因此本研究以苦荞品种‘晋荞2号’（在2013—2015年国家荞麦品种展示试验苦荞组中表现为低产）为试验材料,设置不同氮肥处理,探讨其对籽粒灌浆特性、根系形态、农艺性状、充实度及产量的影响,以期为苦荞的高产栽培提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 材料

供试苦荞品种为‘晋荞2号’,种子千粒重为18.7 g,播前发芽率为95%,由贵州师范大学荞麦产业技术研究中心提供。供试肥料为氮肥（尿素,含N 46%）。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 试验在贵州省普通高等学校荞麦栽培生理及推广特色重点实验室毕节市大方县黄泥塘镇荞麦栽培试验基地水泥池进行（供试土壤为黄壤土：土壤有机质34.45 g/kg,速效氮49.16 mg/kg,速效磷323.33 mg/kg,速效钾130.22 mg/kg,pH 5.76）。池子长5 m,宽2 m,深0.3 m。在前期研究结果的基础上,设置4个氮肥处理,分别为CK（不施氮肥,对照）、LN（低浓度氮肥,50 kg/hm2）、MN（中浓度氮肥,100 kg/hm2）、HN（高浓度氮肥,150 kg/hm2）,氮肥分3次施入,第1次为基肥（1/3的总肥料）,第2、3次为追肥（于苦荞开花期和灌浆期施入,分别为总肥料的1/3）,磷、钾肥用量按贵州常规高产栽培施入（磷肥为P2O5,含量为69 kg/hm2;钾肥为K2O,含量为5.1 kg/hm2）。每个处理种植1个水泥池,3次重复,共12个水泥池。采用条播的播种方式,行距为0.33 m,播种量3.65 g/m2,每池子基本苗约90~100株/m2。常规种植管理。当各池子中有70%苦荞籽粒成熟时采收。
1.2.2 样品采集与测定 各氮肥处理池从开花起选择长势一致、无病虫害的植株进行标记,第1次为开花后第5 天取样,此后每隔5 d取样1次,直至籽粒完全成熟。用于测定苦荞的灌浆特性。
分别于开花期、灌浆期、成熟期小心挖取各氮素处理下长势相似的各苦荞品种20株,带回实验室用流水冲洗干净根系,尽量保证根系完整。其中10株用于测定苦荞根系形态及农艺性状;另10株用于测定根冠比。
灌浆动态特性分析：从苦荞开花起选择长势一致、无病虫害的植株进行标记,于开花5 d后从标记苦荞中随机选取10株/小区,取籽粒置60 ℃烘箱中烘至恒重,此后每5 d测定1次,直至完全成熟。将烘至恒重的籽粒称重,参照朱庆森等[17]和顾世梁等[18]的方法以开花后天数（t）为自变量,以每次测得的百粒重（W）为因变量,用Richards方程W=A/（1+Be-kt）1/N来拟合灌浆过程。式中A、B、K、N为参数,A为生长终值量,B为初值参数,K为生长速率参数,N为性状参数。
对Richards方程求一阶导数得生长速率G（即单位时间的生长量）=(KW/N)[1-(W/A)N],单位为g/(百粒•日)。
同时可导出以下灌浆特征参数：
起始生长势（即受精子房的生长潜能）：R0=K/N
生长速率为最大时的日期：Tmax·G=(1nB- lnN)/K
生长速率为最大时的生长量：Wmax·G=A(N+ 1)-1/N
最大生长速率：Gmax=(KWmax·G/N)[1-(Wmax·G/A)N]
生长速率G为最大时的生长量与籽粒生长终值量比例：I=(Wmax·G/A)·100%
活跃生长期（大约完成总生长量的90%）：D=2(N+2)/K
根系形态及生理测定：利用根系扫描分析系统（浙江托普仪器有限公司,GXY-A）测定根系长度、根系表面积、根系体积和根系平均直径;参考王艳哲等[19]的方法测定各苦荞处理的根冠比,即根据地上部生物量和根干重计算。
农艺性状及充实度的测定：参考张宗文和林汝法[20]的方法测量株高、主茎分枝数、主茎节数、1~2节节间粗度和长度、子叶节高度;参照杨建昌等[21]的方法测定籽粒充实度。籽粒充实度=(受精籽粒平均粒重/比重大于1.0的饱粒粒重)×100%。对小区产量进行测定折算成每公顷的产量。

1.3 数据处理

采用Excel 2016软件、SPSS 21软件对数据进行相关统计分析,利用ANOVA对‘晋荞2号’ 的籽粒干重、根系形态、农艺性状、充实度和产量进行单因素方差分析,均值比较选择LSD法。

2 结果与分析

2.1 不同氮肥用量对‘晋荞2号’籽粒增重过程的影响

由表1可知,‘晋荞2号’开花后第5天和第10天籽粒百粒干重平均值分别为0.1020、0.5484 g,均以MN处理的百粒干重显著高于其余处理,CK最低;花后15、20 d籽粒百粒干重平均值分别为1.0130、1.2676 g,均以HN处理的百粒干重显著高于其余处理,CK最低;花后25、30 d籽粒百粒干重平均值分别为1.4978、1.8409 g,均以MN处理的百粒干重显著高于其余处理,CK最低。由表1还可以看出,各氮肥处理时‘晋荞2号’的百粒干重均随开花后天数呈先快速增加后缓慢增加的趋势,均在花后30 d籽粒的百粒干重达最大。
表1 不同氮肥用量的‘晋荞2号’籽粒干重

Tab. 1 The weight of dry grain of ‘Jinqiao No.2’ under different nitrogenous fertilizer treatments g/100 g

处理
Treatments		 花后天数 Days after flowering/d
5 10 15 20 25 30
CK 0.0828d 0.1592d 0.4703d 0.7680d 0.9735d 1.0199d
LN 0.0931c 0.1785c 0.7862c 0.9837c 1.1721c 1.2328c
MN 0.1268a 1.0580a 1.3954b 1.5728b 1.9380a 2.6038a
HN 0.1054b 0.7977b 1.4000a 1.7460a 1.9074b 2.5072b

Note: Data marked with different lowercase letters in the same column indicates significant differences (P<0.05).

注: 同列数据后不同小写字母表示显著差异（P<0.05）。

2.2 用Richards方程模拟不同氮肥用量时‘晋荞2号’的籽粒灌浆过程

由表2可以看出,各氮肥处理下‘晋荞2号’籽粒的实际百粒重和理论上可能达到的最大值（即A值）存在一定差异,A值在CK、LN、MN和HN处理下比实际百粒重在相应处理下相差分别为：+0.103、-0.013、+0.129、+0.036,实际百粒重和A值均以MN处理显著高于其余处理,CK处理最低;起始生长势R0以MN处理最高,CK处理最低,处理间差异达显著水平;生长速率为最大时的日期Tmax•G在CK处理时最大为14.308 d,在HN处理时最小为11.474 d;最大生长速率Gmax以CK处理时最低,为0.065 g/（百粒·日）,HN处理时最高,为0.124 g/（百粒·日）;生长速率为最大时的生长量Wmax•G以MN处理和HN处理时较高,CK处理和LN处理时较低;灌浆速率为最大时的生长量与籽粒生长终值量比值I均以CK处理最大,MN处理最小;灌浆活跃生长期D在不同氮肥处理下以MN处理最长,LN处理最短。
表2 籽粒灌浆的Richards方程参数

Tab. 2 Richards equation parameters of grain filling

处理Treatments 实际百粒重
Actual 100-grain weight/g		 A B K N R2 R0 Tmax·G/d Gmax/
(g/百粒·日)		 Wmax·G/g I/% D/d
CK 1.020 1.123 1.045 0.164 0.100 0.994 1.640 14.308 0.065 0.433 38.56 25.61
LN 1.233 1.220 1.322 0.250 0.060 0.986 4.167 12.370 0.109 0.462 37.86 16.48
MN 2.604 2.733 0.007 0.098 0.002 0.916 49.000 12.784 0.099 0.959 36.82 40.86
HN 2.507 2.543 0.023 0.133 0.005 0.968 26.600 11.474 0.124 0.925 36.88 30.15

2.3 不同钾肥用量对‘晋荞2号’根系形态生理的影响

由表3可以得出,不同氮肥处理时‘晋荞2号’的根系长度平均为50.954 cm,以MN处理最高,CK处理最低,CK、MN和HN处理间的差异达到显著水平;根系表面积平均为8.231 cm2,以MN处理最高,CK处理最低,各处理间的差异达到显著水平;根系体积平均为0.240 cm3,以MN处理最高,CK处理最低,各处理间的差异达到显著水平;根系平均直径平均为0.525 mm,以LN处理最高,MN处理最低,各处理间的差异达到显著水平;根冠比平均为0.094,以LN处理最高,HN处理最低,各处理间的差异达到显著水平。
表3 不同氮肥用量下‘晋荞2号’根系形态生理

Tab. 3 Root morphology and physiology of ‘Jinqiao No. 2’ under different nitrogen fertilizer application

处理
Treatments		 根长
Length/cm		 表面积
Surface area/cm2		 体积
Bulk/cm3		 平均直径
Average diameter/mm		 根冠比
Root-shoot ratio
CK 41.003c 6.089c 0.154c 0.529b 0.101b
LN 43.722bc 8.153b 0.248b 0.606a 0.103a
MN 73.833a 10.870a 0.321a 0.435c 0.089c
HN 45.260b 7.812b 0.236b 0.531b 0.084d

Note: Data marked with different lowercase letters in the same column indicates significant differences (P<0.05).

注：同列数据后不同小写字母表示显著差异（P<0.05）。

2.4 不同钾肥用量对‘晋荞2号’农艺性状、充实度及产量的影响

由表4可以看出,随施氮量的增加,‘晋荞2号’的株高呈先增后减趋势,以LN处理最高,CK处理最低,LN和MN处理间差异不显著,CK处理和HN处理间差异不显著;子叶节高度在CK处理时最高,LN处理时最低,各处理间差异显著;1~2节节间长度随施氮量的增加呈先递增趋势,以MN处理最高,CK处理最低,各处理间差异显著;1~2节节间粗度随施氮量的增加呈先增后减趋势,以LN处理最高,HN处理最低,CK处理和MN处理间差异不显著;主茎节数在MN处理时最高,HN处理时最低,HN处理与CK、LN、MN处理差异均显著;主茎分枝数随施氮量的增加呈先增后减趋势,其中以LN和MN处理最高,HN处理最低,CK、LN、MN处理间差异不显著;充实度和产量随施氮量的增加均呈先增后减趋势,且均以MN处理最高,CK处理最低,产量在各处理间差异显著。
表4 不同氮肥用量下‘晋荞2号’的农艺性状、充实度及产量

Tab. 4 Agronomic traits, plumpness and yield of ‘Jinqiao No. 2’ under different nitrogenous fertilizer application

处理Treatments 株高
Plant height/cm		 子叶节高度
Cotyledon node height/cm		 1~2节节间长度
1-2-internode length/cm		 1~2节节间粗度
1-2-internode diameter/mm		 主茎节数
Main stem node number		 主茎分枝数Branch number of main stem 充实度
Plumpness/%		 产量
Yield/
(kg·hm-2)
CK 65.0b 3.43a 1.83d 3.57b 14.67a 6.00a 87.50c 210.9d
LN 86.3a 1.77d 2.83c 3.85a 14.67a 7.33a 89.12a 1039.8b
MN 83.0a 3.19b 3.17b 3.56b 16.00a 7.33a 89.33a 1258.4a
HN 65.3b 3.17c 4.00a 3.10c 12.00b 4.33b 88.81b 924.4c

Note: Data marked with different lowercase letters in the same column indicates significant differences (P<0.05).

注: 同列数据后不同小写字母表示显著差异（P<0.05）。

3 讨论

灌浆期是作物生长的一个重要生理阶段。籽粒的灌浆过程与产量形成的关系非常密切[22]。王乐等[23]的研究表明：春玉米籽粒灌浆速率最大时的生长量对百粒重的直接作用最大。灌浆速率最大时的生长量和最大灌浆速率对百粒重的直接通径作用为正向效应。本研究通过 Richards方程对苦荞籽粒生长过程进行拟合分析,各曲线方程的决定系数R2为0.916~0.994,说明可以用Richards方程对不同氮肥处理下苦荞的灌浆过程进行拟合。Richards方程生长曲线是由N值大小决定的一簇曲线,从本研究结果可以看出,不同氮肥处理下‘晋荞2号’的N值变化幅度为0.002~0.1,当0<N<1时,生长曲线左偏,说明其灌浆物质相对充分,表现为灌浆前期生长迅速,其后逐渐减弱。籽粒灌浆起始势反映了其子房的生长潜势,R0值大,胚乳细胞分裂快,籽粒灌浆过程启动早,优先得到光合产物,开花后较短时间内达到最大灌浆速率[8],本研究的R0值在不同氮肥处理间以MN处理最高,CK处理最低,说明CK处理时,‘晋荞2号’灌浆启动晚,开花后较长时间才达到最大灌浆速率,这与本研究达到最大灌浆速率的时间以CK处理最长的研究结果相符,推测其可能是导致CK处理充实度和产量较低而其他处理充实度和产量较高的原因之一。
在作物的生长发育及产量形成过程中,养分的供应必不可少。董桂春等[24]的研究发现,适宜的施氮水平可以促进水稻根数、根重、根长的增加,但氮肥用量过多,则反而抑制根系的生长。张瑞朋等[25]研究发现,施用氮肥能增加大豆的株高、分枝数,使茎粗增加。从本研究结果看出,随施氮量的增加,‘晋荞2号’的根系长度、表面积、体积均呈先增后降的趋势,株高、1~2节节间粗度、主茎节数、主茎分枝数也呈先增后降的趋势,这与前人研究结果一致,说明施氮量过多过少都不利于苦荞根系及植株的生长发育。适宜的氮肥供应可显著影响作物的产量及产量构成[26],降低或增加氮肥用量均会显著降低产量[27]。张江林等[28]的研究发现,水稻籽粒最大灌浆速率随着施氮水平的提高呈先增加后降低趋势,适量增施氮肥能显著提高籽粒产量。这与本研究结果的充实度及产量均随施氮量的增加呈先增后降趋势,在中浓度氮肥处理时达最佳水平相吻合。结合上述施氮量对‘晋荞2号’灌浆特性的研究结果,认为适宜的氮肥处理有利于促进苦荞根系对土壤养分的吸收,促进根系生长,为地上部植株提供较好的养分条件,改善地上部分的光合性能[29],调节灌浆初期植株体内的营养水平,进而提高结实率和粒重[12],最终实现地上部生物量及产量的提高。综上所述,中浓度氮肥处理更利于促进苦荞生长发育、灌浆进程,增加籽粒充实度及产量的提高。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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